武亞楠，王宇，張振明

北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院，北京 100083

0 前言

進(jìn)入21世紀(jì)以來，全球大約有2/3的人口居住在狹長的沿海地帶，人們的生活和經(jīng)濟(jì)活動受到海岸帶的地貌形態(tài)及其變化的重要影響[1]。由于水文條件和生態(tài)環(huán)境存在異質(zhì)性，從形態(tài)結(jié)構(gòu)上可以將海岸帶劃分為三個主要區(qū)域:鹽沼、潮灘和潮溝系統(tǒng)[2]，其中潮溝作為潮灘上最活躍的微地形單元，從狹義上講是受到潮汐等海洋動力作用，形成于潮間帶尤其是粉砂淤泥質(zhì)潮間帶的沖溝水道[3-4]。從廣義上講，也可以包括連接海洋與海灣或?yàn)a湖連接的潮汐道路，在海洋入口處廢棄由潮汐改造的河道，以及由潮汐維持的潮汐流[4]。它承擔(dān)了控制海岸帶上的鹽沼、潮灘與海洋進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)和能量交換通道的角色，同時潮溝對海岸帶上的鹽沼和潮灘內(nèi)的泥沙、水體、有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)、無機(jī)鹽以及污染物的傳播和擴(kuò)散起到了非常積極的作用[5]。

在潮汐作用的影響下，鹽沼與海洋交互作用的主要區(qū)域是潮間帶的土壤表層，潮間帶的土壤表層也是植株獲取水分、鹽分及營養(yǎng)物質(zhì)的主要區(qū)域，對植物生長具有重要作用。低位鹽沼帶常年被潮汐所覆蓋，土壤鹽度處于相對穩(wěn)定狀態(tài)；而對于高位鹽沼來說，其受到的潮汐頻率較低，且容易受降雨和蒸發(fā)等氣候條件影響，從而使得土壤鹽度相對較低且富于變化[6]。因此，鹽沼濕地的不同微生境生存著不同的動物、植物及微生物。生長于低潮帶的植被通過長期的調(diào)節(jié)適應(yīng)，能夠較好的適應(yīng)土壤鹽度較高、長期水淹以及潮汐運(yùn)動的環(huán)境，生長于內(nèi)陸高潮帶植被則需要具備耐受干旱和養(yǎng)分貧瘠等土壤條件的能力[7-8]。潮溝的分布及特征會對濕地生態(tài)環(huán)境和植被產(chǎn)生顯著影響[9-16]。

黃河三角洲位于渤海灣南岸和萊州灣西岸，地處 117°31′—119°18′E 和 36°55′—38°16′N 之間，是黃河攜帶大量泥沙在渤海凹陷處沉積形成的沖積平原。近年來，黃河三角洲面臨淡水濕地面積萎縮加劇，扎根于此的淡水濕地植物漸漸消亡，植被類型由原本的香蒲、蘆葦群落逆向演替發(fā)展為堿蓬和檉柳群落[11]，而這些問題的出現(xiàn)與潮溝數(shù)量的增加以及黃河入海流量減少存在一定內(nèi)在的聯(lián)系。

近幾年來，關(guān)于潮溝的研究多集中在水動力作用[17-19]、沉積動力環(huán)境[20-21]、地貌形態(tài)發(fā)育[22-23]以及影響潮溝發(fā)育的環(huán)境因子[24-25]等內(nèi)容。目前，對黃河三角洲植物群落的研究較為豐富，包括濕地植被的主要類型特點(diǎn)[26-27]、植被的演替規(guī)律[28-29]、濕地群落的植被和土壤特征[30]、濕地植被沿水深梯度的空間分布和生態(tài)適應(yīng)性[31-33]等，但對潮溝形態(tài)特征與濕地植被群落演替之間的關(guān)系研究較少。因此，本研究將在對黃河三角洲潮溝形態(tài)特征和植物群落演替過程研究的基礎(chǔ)上，分析黃河三角洲潮溝形態(tài)特征對其濕地植被演替的影響。

1 研究區(qū)概況

黃河三角洲國家級自然保護(hù)區(qū)地處我國山東省東營市黃河入?？冢乩砦恢梦挥?118°33′—119°207′E，37°35′—38 °12′N 之間，總面積 153000 hm2，是典型的濕地自然保護(hù)區(qū)，保護(hù)對象主要是黃河口新生濕地生態(tài)系統(tǒng)和珍稀瀕危鳥類。屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，冬季寒冷干燥，夏季炎熱多雨。年平均氣溫12.1 ℃，無霜期196 d，年平均降水量 551.6 mm，蒸發(fā)量 1962 mm，干旱指數(shù)達(dá) 3.56。區(qū)內(nèi)地勢低平，自然坡降 1/8000—1/12000。土壤質(zhì)地多為中壤土和輕壤土，土壤類型多為鹽土和潮土。黃河三角洲鹽生植物和水生植物類型豐富，主要植物種有堿蓬、鹽角草、荻、三棱草、檉柳、蘆葦及假葦拂子茅等，其中堿蓬、檉柳和蘆葦?shù)姆植驾^廣。

黃河三角洲濕地生態(tài)系統(tǒng)是我國年齡最小、破壞最少、面積最廣的典型的新生濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)，其生物多樣性也是世界上最豐富的區(qū)域之一[34]。黃河三角洲國家級自然保護(hù)區(qū)處于西太平洋—東亞澳洲的國際候鳥遷徙路線上，作為中轉(zhuǎn)站為鳥類提供食物、棲息地和繁衍場所，所以保護(hù)這塊最年輕的自然濕地對于保護(hù)典型的濕地生態(tài)系統(tǒng)及鳥類的生境具有重要的國際意義。

黃河三角洲受陸地、海洋、河流等多種動力系統(tǒng)共同作用，濕地內(nèi)部是多種物質(zhì)能量交換的平臺，導(dǎo)致了濕地生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱。在近幾年來大規(guī)模地開發(fā)黃河三角洲資源過程中，過分地強(qiáng)調(diào)開發(fā)的速度與力度從而引發(fā)了一系列的環(huán)境問題，致使黃河三角洲區(qū)域面臨環(huán)境整改、恢復(fù)植被和改善生態(tài)條件等重大問題[35]。為保護(hù)我國最后一塊尚未被完全開發(fā)的河口三角洲，保護(hù)其灘涂濕地典型的稀有性、原生性和國際重要性等特征，必須充分地了解黃河三角洲自然生態(tài)系統(tǒng)。除此之外，黃河三角洲在河流和潮汐的影響下，每年都有新生濕地沉積形成。在這樣的背景條件下，對黃河三角洲潮溝形態(tài)特征和植被變化的調(diào)查具有重要的意義:不僅可以揭示黃河三角洲灘涂濕地的植物群落的演替過程和影響機(jī)制，也可以為保護(hù)與恢復(fù)濕地植物群落、科學(xué)有效地保護(hù)黃河三角洲濕地生態(tài)系統(tǒng)、合理利用當(dāng)?shù)氐臐竦刭Y源提供理論和數(shù)據(jù)支持。

2 研究方法

2.1 野外數(shù)據(jù)采集

潮灘沉積體系包括潮上帶、潮間帶和潮下帶 3個微相，本文選取黃河三角洲的潮上帶(距離低潮線670 m)、潮間帶(距離低潮線200 m)、潮下帶(距離低潮線 0 m)三種微相作[36]為研究樣區(qū)(119°00′—119°11′E，37°47 ′—37 °49′N)，調(diào)查上述研究樣區(qū)內(nèi)潮溝的形態(tài)特征以及植物群落特征，在此基礎(chǔ)上探討潮溝對植物群落的影響。

本次野外調(diào)查于2017年5月到7月進(jìn)行，現(xiàn)場勘察獲取潮溝級別、長度、寬度、深度等數(shù)據(jù)，并于2018年4月對研究區(qū)開展航空拍攝。同時于2017年5月到7月，采用時空替代法，在上述每個樣區(qū)內(nèi)均布設(shè)3個植物樣地，每個樣地設(shè)置3個樣方，樣方大小為10 m×10 m，記錄樣方內(nèi)所有植物的種名、株數(shù)、蓋度、多度、頻度等，以此調(diào)查潮溝影響下的植被群落演替特征。

2.2 室內(nèi)數(shù)據(jù)處理

將高分辨率航空圖像與野外測量和衛(wèi)星地圖相結(jié)合，運(yùn)用ArcGIS10.2技術(shù)提取黃河三角洲區(qū)域與海岸線垂直方向的潮上帶、潮間帶和潮下帶區(qū)域的潮溝空間形態(tài)并進(jìn)行細(xì)致解譯，明確黃河三角洲的潮溝形態(tài)特征，并計(jì)算潮溝密度、分汊率、潮溝曲率等。

(1)潮溝密度

本文用單位面積潮灘上的潮溝長度來表示潮溝密度，單位為km·km-2。計(jì)算公式為:

其中，∑Y為潮溝長度，X為潮灘面積。

(2)潮溝曲率

潮溝長度與其兩端直線距離的比值用于計(jì)算潮溝曲率，計(jì)算公式為:

其中，Y為潮溝長度，Y’潮溝兩端直線距離。

(3)潮溝分汊率

單位面積潮灘上的潮溝交匯點(diǎn)個數(shù)用于計(jì)算潮溝分汊率，單位為(pcs·km-2)。計(jì)算公式為:

其中，∑M為潮灘上潮溝的交匯點(diǎn)個數(shù)，X為潮灘面積。

另外，根據(jù)野外植物群落調(diào)查所得的數(shù)據(jù)，計(jì)算植物群落各種類的相對多度、相對頻度、相對蓋度、生態(tài)重要值(計(jì)算方法見公式4—8)，分析演替過程的物種組成、生態(tài)重要值和生態(tài)位動態(tài)變化。利用去趨勢對應(yīng)分析(Detrended Correspondence Analysis，DCA)研究植物群落演替過程，利用典范對應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis，CCA)方法分析潮溝特征對植被演替的影響。

(4)相對多度表示種群在群落中的豐富程度，計(jì)算公式為:

相對多度=(某物種的個體數(shù)/同一生活型

(5)相對頻度表示一個種在一定區(qū)域內(nèi)的特定樣方中出現(xiàn)的機(jī)會，計(jì)算公式為:

(6)相對蓋度是指群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，計(jì)算公式為:

(7)重要值是一綜合性指標(biāo)，此指標(biāo)較全面地反映種群在群落中的地位和作用。其計(jì)算公式為:

3 結(jié)果與分析

3.1 黃河三角洲潮溝形態(tài)特征

本文選擇黃河口潮灘上發(fā)育較好，不受人為干擾的一個典型潮溝網(wǎng)作為研究對象(圖1)。

研究區(qū)域內(nèi)共有潮溝 39條，潮溝總長度為22597.30 m。其中一級潮溝3條，總長9318.09 m；二級潮溝23條，總長共9909.36 m；三級潮溝11條，總長2946.39 m；四級潮溝2條，總長423.45 m。由圖1可見研究區(qū)域內(nèi)發(fā)育有三條潮溝，潮溝網(wǎng)的右支發(fā)育程度顯著大于左側(cè)兩支，同時右側(cè)潮溝的級別層次也比較多，分布區(qū)域范圍也較大。

按照潮灘沉積體系的潮上帶、潮間帶和潮下帶劃分，潮下帶潮溝共分布有5條，總長度為761.18 m；潮間帶潮溝共分布有13條，總長度為3208.28 m；潮上帶潮溝共分布有29條，總長度為18627.84 m。潮下帶的潮溝分為兩級，其中一級潮溝 3條，總長度726.51 m；二級潮溝有2條，總長度為34.67 m。潮間帶的潮溝分為三級，其中一級潮溝 3條，總長度為 1832.84 m；二級潮溝 7 條，總長 1123.68 m；三級潮溝3條，總長度251.77 m。潮上帶潮溝分級最多，共分為四級，其中一級潮溝總長 6758.75，共 3條；二級潮溝總長度為8751.01 m，共16條；三級潮溝總長度 2694.62 m，共 8條；四級潮溝 2條，總長為423.45 m。由此可見，潮下帶地區(qū)靠近海岸，潮溝相對筆直，多為寬度較寬的一級潮溝，少量二級潮溝；潮間帶地區(qū)潮溝分汊增多，潮溝更加蜿蜒，多為 2—3級潮溝；而潮上帶地區(qū)的潮溝分汊顯著增多，蔓延的范圍更廣，基本是2—4級小分支潮溝。因此，潮溝在發(fā)育開始靠近海岸的區(qū)域分級較少，隨著潮溝逐漸向內(nèi)陸方向延伸分叉開始變多，潮溝級別也顯著增加。

圖1 潮溝分布圖Figure 1 Tidal channel distribution map

潮下帶、潮間帶、潮上帶的潮溝密度分別為1.44 km·km-2、2.22 km·km-2和 2.21 km·km-2(表1)。潮溝的分汊率也是展現(xiàn)潮溝發(fā)育程度的重要指標(biāo)，由表1可得，研究區(qū)內(nèi)潮溝分汊率的平均值為3.17 pcs·km-2，其中，潮下帶平均值為3.79 pcs·km-2，潮間帶為6.23 pcs·km-2，潮上帶為 2.61 pcs·km-2。潮間帶潮溝發(fā)育程度最好，潮溝總長度比較大且分布最為密集，分汊率最大且顯著高于平均水平；在潮上帶地區(qū)，潮溝密度略低于潮間帶，潮溝比較細(xì)長，且分汊率最?。怀毕聨У貐^(qū)的潮溝只有少數(shù)的較寬的主級潮溝，分汊較少，因此此區(qū)域潮溝密度最低。由此可以看出，無論是潮溝密度還是分汊率特征都表明了潮間帶的潮溝是最為發(fā)育的。

研究區(qū)內(nèi)潮溝曲率最大值為1.20，最小值為1.01，平均值為1.06。其中，潮下帶潮溝曲率平均值為1.03，研究區(qū)最小值也出現(xiàn)在此地，這是因?yàn)槌毕聨挥诠鉃┑貐^(qū)，植被覆蓋率低，少有的堿蓬群落對潮溝的阻擋作用也微乎其微，導(dǎo)致此區(qū)域的潮溝能夠比較筆直地發(fā)育。潮間帶曲率平均值為 1.06，較潮下帶區(qū)域曲率有所增加，是由于隨植物群落的逐漸增多，植物根系對水流的阻力增加，潮溝開始增加分汊和彎曲程度。潮上帶地區(qū)的曲率平均值為1.08，該地的最大值即為研究區(qū)的最大值?？偟膩碚f，順著沿海到內(nèi)陸方向，潮溝曲率呈現(xiàn)出逐漸增加的發(fā)育趨勢。

研究區(qū)域內(nèi)潮下帶潮溝寬度深度都為研究區(qū)內(nèi)最大，寬度為10.12 m±14.23 m，深度為0.45 m±0.26 m，寬深比為22.29；潮間帶潮溝寬度5.06 m±6.51 m，深度為0.40 m±0.49 m，寬深比為12.81；潮上帶潮溝寬度 8.08 m±7.01 m，深度為 0.28 m±0.55 m，寬深比為29.22。由此可見，該區(qū)域潮上帶和潮下帶的寬深比都較大，原因?yàn)槌鄙蠋С睖暇嗪］^近，潮溝的始端發(fā)育較寬，而潮下帶接近潮溝末端，潮溝深度較小，因此出現(xiàn)了較大的寬深比。

3.2 黃河三角洲植物群落演替特征

本研究區(qū)域共統(tǒng)計(jì)出植物10科15屬15種。幾乎全部為草本植物，木本植物缺乏，只有檉柳和旱柳兩種，中生植物占大多數(shù)，沼生和濕生的偏少，具體類別如表2所示。

對研究區(qū)9個樣方的15種植物重要值進(jìn)行計(jì)算，具體結(jié)果如表3所示。堿蓬的重要值最大，重要值之和為 3.42；蘆葦次之，和為 2.22；檉柳排名第三，和為 1.91；旱柳和羅布麻的重要值最小，分別為0.18和 0.17。在潮下帶地區(qū)，堿蓬的重要值占到了很高的比例，是該地區(qū)的單優(yōu)勢物種；在潮間帶地區(qū)，優(yōu)勢物種轉(zhuǎn)化為檉柳；在潮上帶地區(qū)，優(yōu)勢種是香蒲和蘆葦。

表1 潮溝形態(tài)特征Table 1 Morphological characteristics of tidal

表2 群落物種組成Table 2 Community species composition

圖2是研究區(qū)域內(nèi)植物群落的 DCA排序圖，沿著DCA第一排序軸從左到右代表著群落從初級階段向著高級階段的演替梯度，大致可以劃分為3個階段:區(qū)域Ⅰ代表的是以堿蓬為優(yōu)勢種的初級階段，在此區(qū)域的樣方土壤含鹽度都比較高，多是位于離海岸比較近的潮間下帶地區(qū)，群落里物種結(jié)構(gòu)單一，是由堿蓬構(gòu)成的單優(yōu)勢種群落；區(qū)域Ⅱ代表的是較高級的演替階段，群落生物多樣性開始增加，土壤脫鹽加速，有機(jī)質(zhì)積累，生境條件得到改善，群落結(jié)構(gòu)開始變復(fù)雜；區(qū)域Ⅲ代表的是演替過程中的高級階段，多年生高等植物在此扎根，物種種類和數(shù)量爆發(fā)式增加，群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定。

物種方面，排在最前面的4個物種分別是物種1堿蓬、物種5檉柳、物種15互花米草、物種10蘆葦，由于互花米草是入侵物種，偏離了原有的演替方向，故不將其計(jì)算在內(nèi)。由此可以看出，群落的演替方向是沿著堿蓬—檉柳—蘆葦(香蒲)為優(yōu)勢種的方向進(jìn)行。

表3 植物生態(tài)重要值Table 3 Importance value of plant within 9 plots

圖2 黃河三角洲濕地植物群落DCA排序圖Figure 2 DCA sort chart of wetland plant communities in the Yellow River Delta

如表4所示，在靠近海洋的潮下帶地區(qū)，堿蓬的Shannon-Wiener生態(tài)位寬度和Levins生態(tài)位寬度分別高達(dá)1.03和2.66，說明堿蓬對該地區(qū)含鹽量高的生境適應(yīng)性最強(qiáng)。潮間上帶地區(qū)堿蓬依然擁有很高的生態(tài)位寬度，而檉柳和蘆葦?shù)纳鷳B(tài)位寬度也占據(jù)了相當(dāng)?shù)谋壤?，該地區(qū)存在的其他植物種較少，無法測算其生態(tài)位。潮上帶地區(qū)植物物種多樣性顯著增高，蘆葦?shù)纳鷳B(tài)位寬度增加，而香蒲更是占據(jù)著最大的生態(tài)位寬度，除此之外野大豆、刺兒菜、苣荬菜和假葦拂子茅的生態(tài)位寬度不相上下，反映著它們的資源競爭能力相似。

4 討論

4.1 黃河三角洲潮溝形態(tài)特征

研究區(qū)內(nèi)潮溝在潮下帶分級較少，沿海到內(nèi)陸方向，呈現(xiàn)出潮溝分叉增加、級別增多、曲率變大的發(fā)育趨勢。Marani等[37]的研究發(fā)現(xiàn)潮溝的曲率從沿海到內(nèi)陸呈現(xiàn)遞增趨勢。本研究中潮上帶潮溝的曲率也達(dá)到最大，該區(qū)域曲率最大的原因是濕地植物群落演替到該階段，物種多樣性開始增加，群落蓋度顯著增大，植物固定水土的能力變強(qiáng)，對水流的阻擋能力也隨之增強(qiáng)，迫使潮溝改變原來的流向，使其曲率增大[37]。根據(jù)前人的研究，潮溝的寬深比一般是由沿海光灘地區(qū)向內(nèi)陸草灘地區(qū)逐漸遞減[38]，但如果互花米草入侵嚴(yán)重的話，則會改變這一結(jié)果[39]。而本研究種潮上帶和潮下帶均出現(xiàn)較大的寬深比，可能是由于潮上帶潮溝發(fā)育較寬、潮下帶潮溝深度較小所致。與此同時，本研究中潮上帶和潮間帶的潮溝密度明顯大于潮下帶潮溝密度。大量的研究表明，潮溝的密度符合一定的統(tǒng)計(jì)學(xué)規(guī)律，Marani等[40]和 Novakowski等[41]都通過對大量的潮溝數(shù)據(jù)分析，建立了線性或指數(shù)方程式，而影響潮溝密度發(fā)育的因素主要是植被和潮差。李加林等[42]認(rèn)為互花米草增加了潮灘下墊面粗糙度，使得落潮時更多的潮水從潮溝流回，進(jìn)而增大了潮溝密度，即植被的增加會使潮溝密度增大。與此同時，潮溝自身在潮間帶比較發(fā)育，其密度和分汊率比潮上帶和潮下帶大[43]。本研究潮溝密度的變化趨勢與前人研究結(jié)果相似[42-43]，造成此變化的原因是研究區(qū)內(nèi)沿海向內(nèi)陸增加的植被多樣性和覆蓋度的增加以及潮溝的自身發(fā)育情況。但也有相關(guān)研究主張潮灘植被覆蓋率越高，潮溝密度越低的觀點(diǎn)[44]。

表4 植被群落演替生態(tài)位動態(tài)變化Table 4 Dynamic changes of niche of successional vegetation community

4.2 黃河三角洲濕地植物群落演替特征

本研究區(qū)內(nèi)植物群落的演替方向?yàn)?堿蓬群落—檉柳群落—蘆葦(香蒲)群落。房用等[45]研究表明現(xiàn)代黃河三角洲植物群落沿水、鹽梯度的演替順序?yàn)?鹽地裸地種群—鹽地堿蓬種群—檉柳種群—草生種群。本文對植物群落群落演替與前人研究結(jié)果相一致。演替的初級階段，靠近海岸的地方多為地勢低洼的鹽堿地，僅適合耐鹽度很高的堿蓬類植物生存。堿蓬作為該群落的先鋒物種，改善了當(dāng)?shù)氐耐临|(zhì)土壤條件，使得其他耐鹽植物在此扎根，并慢慢繁衍，植物群落開始擴(kuò)大，多樣性增加，向著不同的方向分化[46]。隨著演替過程的進(jìn)行，地面開始升高，地下水位下降，堿蓬的優(yōu)勢地位被適應(yīng)性更強(qiáng)的灌木檉柳所取代。群落演化到高級階段，多年生草本植物占據(jù)統(tǒng)治地位，以香蒲和蘆葦為主導(dǎo)的群落類型的優(yōu)勢便顯現(xiàn)了出來，該階段群落的物種多樣性顯著上升，多種植物的重要值都大幅提高。

圖3 物種與環(huán)境因子的CCA排序Figure 3 CCA sorting of species and environmental factors

4.3 黃河三角洲潮溝形態(tài)特征對濕地植物群落演替的影響

如圖3所示，第一排序軸正向代表著植物群落的演替方向，隨著排序軸數(shù)值的增大，植物群落演替過程所處的階段越高。潮溝曲率、潮溝密度和潮溝寬度與群落演替方向呈正相關(guān)關(guān)系，且潮溝密度與植物演替的相關(guān)性最大；而潮溝分汊率和潮溝深度與群落演替方向呈負(fù)相關(guān)，其值的增大會阻礙植物群落的演替，以潮溝分汊率的阻撓力度最大。

在以上潮溝形態(tài)因子中，潮溝分汊率對物種的分布影響程度最高，潮溝密度次之，潮溝寬度的影響較小。即植物群落演替對潮溝分汊率的變化的反應(yīng)最敏感，潮溝密度次之，而對相關(guān)性最小的潮溝寬度的變化反應(yīng)最遲鈍。不同潮溝形態(tài)因子之間，潮溝分汊率和潮溝深度間為正相關(guān)關(guān)系，潮溝曲率、潮溝密度和潮溝寬度間分別呈正相關(guān)關(guān)系；潮溝分汊率與潮溝密度間，潮溝深度與潮溝曲率分別有較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

參照不同物種的點(diǎn)在不同潮溝形態(tài)因子的箭頭及其延長線的投影，可知1堿蓬、5檉柳和15互花米草以上3類植物適合生長在潮溝深度和分汊率較高的潮下帶的光灘地區(qū)以及潮間帶；10蘆葦?shù)姆植急容^特殊，幾乎位于坐標(biāo)系零點(diǎn)的正下方，表明潮溝的各項(xiàng)形態(tài)特征對其分布的影響不大，而蘆葦作為下一階段的優(yōu)勢種，它的大量分布標(biāo)志著演替過程進(jìn)入了更高的階段。除去以上4個物種(1堿蓬、5檉柳、10蘆葦和15互花米草)的其他11種植物更適合生存在潮溝密度、潮溝曲度和潮溝寬度較大的潮上帶區(qū)域，而這11種植物都只出現(xiàn)在了演替過程的高級階段，側(cè)面反映出潮溝密度和潮溝曲度與植物群落演替呈正相關(guān)。以上物種的分布與各潮溝形態(tài)因子的關(guān)系與群落演替的各階段特征一致。

潮溝作為濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中潮水及以水為傳播媒介的物質(zhì)流和生態(tài)流的重要承載結(jié)構(gòu)，其系統(tǒng)地形和形態(tài)特征會在一定程度上影響不同區(qū)域的水文特征、水鹽條件，進(jìn)而影響土壤水鹽和養(yǎng)分，進(jìn)而影響植被的生長和分布[47]。另一方面，潮溝的大小、起源和距離也會影響鹽沼植被的分布[48]。本研究中潮溝發(fā)育的近海端，潮溝多為發(fā)育基部的1、2級潮溝，潮溝寬度和潮溝深度較大，潮溝形態(tài)又直又寬，水域開闊，水流向側(cè)面侵蝕的能力強(qiáng)，潮水沖刷頻繁，堿蓬耐鹽、耐旱、入土淺、繁殖力強(qiáng)，植物類型中堿蓬適合生存，植物多樣性小，覆蓋率低，處于演替過程的初級階段；隨著與海岸線的距離增大，潮溝多為處于發(fā)育末端的3、4級，潮溝的寬度、深度減小，潮溝較為曲折狹窄，使得更多的植物較大面積的分布，植物多樣性增加，覆蓋率增大，植物類型多為根系發(fā)達(dá)的挺水植物或木本植物，具有較強(qiáng)的固定潮灘的作用，濕地植物群落也進(jìn)入更高級的演替階段。

5 結(jié)論

(1)研究區(qū)內(nèi)潮溝一共被劃分為4級。潮溝在潮下帶分級較少，沿海到內(nèi)陸方向，呈現(xiàn)出潮溝分叉增加、級別增多、曲率變大的發(fā)育趨勢。由于潮上帶潮溝發(fā)育較寬、潮下帶潮溝深度較小，潮上帶和潮下帶均出現(xiàn)較大的寬深比。而與潮上帶和潮下帶相比，潮間帶的潮溝密度和分汊率較大。

(2)研究區(qū)內(nèi)共統(tǒng)計(jì)到植物10科15屬15種，幾乎全部為草本植物，木本植物只有檉柳和旱柳兩種。研究區(qū)域內(nèi)植物的自然演替的方向是沿著堿蓬—檉柳—蘆葦和香蒲為優(yōu)勢種的演變，物種生態(tài)位寬度最大值隨著演替的進(jìn)行，由堿蓬變?yōu)闄f柳再到蘆葦和香蒲。

(3)研究區(qū)潮溝曲率、潮溝密度和潮溝寬度與群落演替方向呈正相關(guān)，而潮溝分汊率和潮溝深度與群落演替方向呈負(fù)相關(guān)。植物群落演替對潮溝分汊率的變化的反應(yīng)最敏感，潮溝密度次之，而對潮溝寬度的變化反應(yīng)最不明顯。