于超勇，官曙光，于道德，趙文溪，宋靜靜，蓋珊珊，張偉，劉瑩

(山東省海洋生物研究院 山東省海水健康養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，山東省海水養(yǎng)殖病害防治重點實驗室，山東 青島 266104)

骨骼系統(tǒng)是魚類支撐身體、保護(hù)內(nèi)臟器官及協(xié)調(diào)肌肉運動的重要組織之一，在長期的進(jìn)化過程中各種骨骼發(fā)育時序、形態(tài)、構(gòu)造與其棲息環(huán)境形成了顯著的適應(yīng)進(jìn)化。魚類骨骼系統(tǒng)的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征，是研究魚類系統(tǒng)進(jìn)化和分類的重要依據(jù)[1]，也是深入研究魚類組織器官功能發(fā)育的重要途徑[2]。魚類骨骼發(fā)育是一個復(fù)雜的過程，骨骼發(fā)育的異常會影響魚類的外部形態(tài)與功能需求。在魚類早期發(fā)育過程中，其游泳模式、游進(jìn)速度、攝食方式及習(xí)性的改變均與骨骼的發(fā)育密切相關(guān)，骨骼的正常發(fā)育可在一定程度上決定著魚類的生存率及生長速率[3]?；谏鲜鲈?，相關(guān)學(xué)者對多種海水經(jīng)濟(jì)魚類開展了骨骼發(fā)育特點及其規(guī)律研究，如齒鯛Dentexdentex[3]、美洲鰣Alosasapidissima[4]、卵形鯧鲹Trachinotusovatus[5]等，研究發(fā)現(xiàn)，硬骨魚類因種屬差異，在骨骼發(fā)育方面存在明顯的不同，因此，明確不同魚類骨骼早期發(fā)育規(guī)律，不僅可為了解魚類早期生活史提供基礎(chǔ)資料，而且能有效解釋不同魚體構(gòu)造與功能形成間的適應(yīng)性關(guān)系[6]。與此同時，詳細(xì)了解魚類骨骼的系統(tǒng)發(fā)育時序，對于有效鑒定人工繁育過程骨骼畸形的發(fā)生起到至關(guān)重要的作用[3]。

大瀧六線魚Hexagrammosotakii隸屬于鲉形目Scorpaeniformes六線魚科Hexagrammidae六線魚屬Hexagrammos，廣泛分布于中國黃渤海沿岸，以及日本、朝鮮和俄羅斯遠(yuǎn)東海域[7-9]，大瀧六線魚為戀礁性魚類，在孵化初期已具備一定的游泳能力[10]，仔魚時期巡游模式的建立為大瀧六線魚外源性攝食提供了條件，此時魚體可攝食浮游動植物[11]；大瀧六線魚主要生活區(qū)域隨著魚體的生長由中上水層逐漸向底層水層遷移，其成魚雖不喜游動，但具有較強的加速能力、方向控制能力與攝食能力，能夠靈活穿梭于礁石之間[9]，可攝食魚類、蝦蟹類等小型生物[12]。大瀧六線魚因其肉質(zhì)細(xì)膩、味道鮮美，現(xiàn)已成為中國北方網(wǎng)箱養(yǎng)殖主要品種，也是開拓礁灣放流、海洋牧場增殖和發(fā)展游釣業(yè)的理想品種[8-9]?；诖鬄{六線魚對海洋漁業(yè)的重要性，國內(nèi)學(xué)者在大瀧六線魚生態(tài)學(xué)和繁殖生物學(xué)方面開展了大量的研究[10,13-15]，但有關(guān)大瀧六線魚仔稚魚脊柱及附肢骨骼系統(tǒng)的發(fā)育規(guī)律研究尚未見報道，且目前鲉形目魚類骨骼發(fā)育的研究也較少，僅有崔國強等[16]對日本鬼鲉Inimicusjaponicus脊柱和附肢骨骼，以及鄧平平等[17]對褐菖鲉Sebastiscusmarmoratus骨骼系統(tǒng)的早期發(fā)育觀察研究。本研究中，通過軟骨-硬骨雙染色法，對大瀧六線魚的仔稚魚發(fā)育過程中脊柱和附肢骨骼的形態(tài)變化進(jìn)行了連續(xù)觀察與分析，闡釋了大瀧六線魚早期骨骼生長發(fā)育規(guī)律及其特殊性，揭示了大瀧六線魚骨骼早期發(fā)育與功能發(fā)育間的關(guān)系，旨在為大瀧六線魚早期發(fā)育與分類鑒定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

大瀧六線魚仔、稚魚早期發(fā)育的各階段樣本采自威海圣航水產(chǎn)科技有限公司。大瀧六線魚親魚(2～3齡)采自遼寧省大連市黑石礁海區(qū)海上網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)，親魚個體健康無傷、活力強，待親魚成熟后，采用腹部擠壓法獲得優(yōu)質(zhì)卵子與精液并進(jìn)行人工干法授精。

1.2 方法

1.2.1 大瀧六線魚仔稚魚培育 受精卵在14～15 ℃孵化條件下，經(jīng)21 d左右孵出仔魚；初孵仔魚轉(zhuǎn)移到培育池中培育，海水鹽度為28～30，pH為7.8～8.2，溶解氧≥5 mg/L，曝氣，光照強度為500～1000 lx。在此過程中，受精卵獲取、孵化、餌料體系和養(yǎng)殖管理均參照相關(guān)技術(shù)流程[14-15]。

1.2.2 大瀧六線魚仔稚魚樣本采集及保存 每天8:00(投喂前)自兩個培育池中分別隨機取樣50～60尾，樣品采集流程為：初孵仔魚～31日齡時每日取樣一次，35～60日齡時每5 d取樣一次；樣品采集后，用MS-222進(jìn)行麻醉，待仔稚魚完全沉入燒杯底部后，將其收集存入10%福爾馬林溶液中，置于冰箱(4 ℃)中保存，保存期間定期更換新鮮10%福爾馬林溶液。

1.2.3 大瀧六線魚仔稚魚骨骼染色方法 從大瀧六線魚仔稚魚每組采樣樣本中隨機選取20尾進(jìn)行骨骼染色。仔稚魚骨骼染色主要參照楊安峰[18]軟骨-硬骨雙染色方法，其操作步驟主要包括軟骨染色液(10 mg阿利新藍(lán)8GX+80 mL 95%乙醇溶液+20 mL冰乙酸)染色，乙醇溶液梯度復(fù)水，胰蛋白酶溶液(30 mL飽和硼酸鈉水溶液+70 mL蒸餾水+1 g胰蛋白酶)消化處理，硬骨染色液(0.5%KOH溶液+足夠的茜素紅，直至溶液呈現(xiàn)深紫色)染色，0.5%KOH-甘油合劑梯度脫色，3%H2O2溶液色素漂白，以及加有麝香草酚的純甘油密封保存等步驟。

1.2.4 大瀧六線魚骨骼染色標(biāo)本觀察及相關(guān)數(shù)據(jù)采集 染色處理好的仔稚魚樣品全部在Olympus SZ61型體視顯微鏡下進(jìn)行觀察，詳細(xì)記錄仔稚魚各發(fā)育時期的骨骼特征，并利用數(shù)碼相機顯微照相進(jìn)行照片采集，采集的圖像用 Adobe Photoshop CS 軟件(www.photoshop.com)進(jìn)行處理。

1.3 數(shù)據(jù)處理

從初孵仔魚到60日齡仔稚魚的全長用游標(biāo)卡尺測量(精確到0.01 mm)，所有的全長數(shù)據(jù)均采用 SPSS 16.0 軟件進(jìn)行分析，試驗結(jié)果均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±S.D.)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 脊柱的發(fā)育

大瀧六線魚脊柱椎骨數(shù)量為50枚，其中，軀椎骨20枚，尾椎骨30枚。大瀧六線魚初孵仔魚已具備完整的未分節(jié)線狀脊索，且已出現(xiàn)全部髓弓及脈弓(圖1-A)；10日齡(圖1-B)時，髓棘與脈棘分別由髓弓和脈弓末梢延長形成，并由脊柱前端向后出現(xiàn)，直至19日齡(圖1-C)時，髓棘與脈棘全部形成；27日齡(圖1-D)時，腹部椎體橫突由前向后首先開始骨化，腹肋可見，至28日齡(圖1-E)時髓弓、脈弓開始由前向后骨化，隨后椎體硬骨環(huán)于脊柱前段出現(xiàn)，并向后延伸骨化；35日齡(圖1-F)時，髓棘和脈棘開始由前向后骨化；40日齡(圖1-G)時，硬骨環(huán)全部形成，且前端硬骨化程度最高，往后依次降低；至45日齡(圖1-H)時，椎體硬骨化基本完成；50日齡(圖1-I)時，脊柱全部完成硬骨化。

2.2 尾鰭的發(fā)育

大瀧六線魚初孵仔魚的脊索末端呈直線狀(圖2-A)；6日齡(圖2-B)時，第1尾下骨形成；8日齡(圖2-C)時，第2、3尾下骨形成；9日齡(圖2-D)時，側(cè)尾下骨形成；12日齡(圖2-E)時，第1尾上骨與第4尾下骨形成，第1、2尾下骨及側(cè)尾下骨開始融合，尾鰭條出現(xiàn)；15日齡(圖2-F)時，2、3尾上骨形成，尾鰭已初具形態(tài)，此時脊索末端形成尾桿骨，并已斜向上彎曲；20日齡時，第5尾下骨出現(xiàn)，第3、4尾下骨完成融合(圖2-G)，第2、3尾下骨之間空隙將尾鰭鰭條分為上下兩部分；35日齡(圖2-H)時，第3、4、5尾下骨已融合；35～55日齡期間，大瀧六線魚尾部骨骼復(fù)合物中，尾桿骨首先開始骨化，隨后是側(cè)尾下骨、尾下骨與尾鰭條相繼開啟骨化過程，3個尾上骨最后開啟硬骨化過程(圖2-I、J、K)；55日齡(圖2-L)時，尾部骨骼全部骨化完成，尾鰭中間微凹。

2.3 背鰭的發(fā)育

大瀧六線魚14日齡(圖3-A)時，背鰭開始發(fā)育，此時已出現(xiàn)8枚近端橈骨；17日齡(圖3-B)時第二背鰭支鰭骨先于第一背鰭形成；25日齡(圖3-D)時，第二背鰭遠(yuǎn)端橈骨，背鰭條形成，第一背鰭近端橈骨開始出現(xiàn)；31日齡(圖3-E)時，第一背鰭遠(yuǎn)端橈骨及背鰭條發(fā)育完成；40～55日齡期間，背鰭條首次發(fā)生骨化，隨后支鰭骨由頭端至尾端發(fā)生骨化(圖3-F，圖3-G)，背鰭條首先發(fā)生骨化，隨后支鰭骨由頭端至尾端發(fā)生骨化；60日齡(圖3-H)時，背鰭基本骨化完成，此時所有遠(yuǎn)端橈骨仍為軟骨。

2.4 臀鰭的發(fā)育

大瀧六線魚仔魚15日齡(圖4-A)時，14枚臀鰭支鰭骨近端橈骨出現(xiàn)；20～27日齡(圖4-B、圖4-C)時，支鰭骨遠(yuǎn)端橈骨及臀鰭條全部發(fā)育完成，且Stay軟骨出現(xiàn)；40～50日齡(圖4-D、圖4-E)時，前端臀鰭支鰭骨近端橈骨由中間向兩端開始骨化，隨后，臀鰭條骨化開始；60日齡(圖4-F)時，臀鰭除遠(yuǎn)端橈骨仍為軟骨之外，其他臀鰭元件均已完成骨化。

2.5 胸鰭的發(fā)育

胸鰭為大瀧六線魚初孵仔魚唯一存在的鰭原基(圖5-A)，主要包括烏喙骨-肩胛軟骨，6日齡(圖5-B)時，細(xì)長條狀匙骨與胸鰭板出現(xiàn)，烏喙骨-肩胛軟骨緊貼前部匙骨，成弓形；19日齡(圖5-C)時，胸鰭板內(nèi)出現(xiàn)縫隙，并逐步轉(zhuǎn)變?yōu)檫h(yuǎn)端橈骨與近端橈骨，肩胛骨、烏喙骨進(jìn)一步發(fā)育，且肩胛骨上部出現(xiàn)肩胛骨孔；20日齡(圖5-D)時，胸鰭板內(nèi)已出現(xiàn)3個橫向裂縫，胸部鰭條出現(xiàn)；烏喙骨前方匙骨為脊柱與附肢骨骼中首先發(fā)生骨化的元件(圖5-E)，隨后胸鰭條開始骨化；31～60日齡(圖5-F～I(xiàn))時，胸鰭條、烏喙骨、肩胛骨、支鰭骨相繼骨化，至試驗結(jié)束時支鰭骨未完全骨化。

2.6 腹鰭的發(fā)育

大瀧六線魚腹鰭出現(xiàn)較晚，16日齡(圖6-A)時，腹鰭支鰭骨出現(xiàn)；20日齡(圖6-B)時，腹鰭支鰭骨末端出現(xiàn)腹鰭鰭基軟骨，且隨著魚體的生長，基鰭軟骨逐漸變大；直至29日齡(圖6-C)時，腹鰭條出現(xiàn)，且腹鰭基鰭軟骨已發(fā)育為一對類似三角形的骨骼元件，并且存在部分愈合；至31日齡(圖6-D)時，支鰭骨首先由前至后發(fā)生骨化，隨后腹鰭條開始骨化(圖6-E)；最后，鰭基軟骨開始硬骨化，直至60日齡(圖6-F)時，腹鰭骨骼骨化基本全部完成。

3 討論

3.1 大瀧六線魚骨骼系統(tǒng)發(fā)育的適應(yīng)性

魚類骨骼系統(tǒng)發(fā)育是一個非常復(fù)雜的過程，其早期發(fā)育順序不僅與仔稚魚的胚胎、胚后發(fā)育密切相關(guān)，同時也與魚體對環(huán)境的適應(yīng)性及魚類早期功能發(fā)育相關(guān)聯(lián)。本研究中應(yīng)用軟骨-硬骨雙染色方法，對大瀧六線魚仔稚魚脊柱及附肢骨骼系統(tǒng)進(jìn)行了研究與分析，以期清晰觀察其骨元件的形成與骨化過程，明確脊柱及附肢骨骼系統(tǒng)發(fā)育對于大瀧六線魚早期運動與攝食功能形成的適應(yīng)性關(guān)系。

3.1.1 骨骼發(fā)育與運動能力密切相關(guān) 魚類脊柱及附肢骨骼的發(fā)育與仔稚魚運動能力密切相關(guān)[3]。與青鳉Oryziaslatipes[19]相似，大瀧六線魚骨骼發(fā)育始于胚胎時期，初孵仔魚已具備脊索、髓弓、脈弓及胸鰭原基等骨骼元件(圖1-A，圖5-A)，脊柱與胸鰭的形成使大瀧六線魚初孵仔魚具備了基本的支撐能力和移動能力，因此，大瀧六線魚仔魚在出膜1～2 h后，已具備了進(jìn)行間歇性運動的能力[10]。尾鰭作為魚類重要的推進(jìn)器官，其擺動可為魚類向前游進(jìn)提供動力，據(jù)邱麗華等[11]的報道，大瀧六線魚仔魚早期的運動模式為巡游運動模式。本研究中，大瀧六線魚尾鰭在6日齡時開始發(fā)育，其與脊索、胸鰭相互配合，為巡游模式的建立提供了條件，此時魚體初步具備了向前持續(xù)運動的能力；大瀧六線魚翻轉(zhuǎn)制動能力的獲得與胸鰭板的形成及進(jìn)一步骨化相關(guān)聯(lián)，背鰭、臀鰭與腹鰭相繼發(fā)育，使大瀧六線魚具備了較好的平衡能力[20]，運動能力進(jìn)一步加強。與胡發(fā)文等[10]的觀察相似，在本研究的苗種培育過程中觀察到50日齡前后，大瀧六線魚開始潛入底層水層，只在投餌時迅速游至水面獲取食物，此時，大瀧六線魚雖不喜游動[15]，但爆發(fā)性運動能力加強，其運動模式轉(zhuǎn)變?yōu)闄C動運動模式[21]，此階段，大瀧六線魚脊柱及附肢骨骼基本骨元件均已形成并逐步完成骨化，尾鰭在骨化的尾端脊柱的緊密配合下為魚體提供更為強勁的推動力[16]，使大瀧六線魚具備了瞬間加速的能力，骨化后的其他附肢骨骼相互配合，使魚體平衡、制動、倒游與轉(zhuǎn)向能力進(jìn)一步加強，特別是腹鰭、背鰭與臀鰭的骨化提升了魚體的平衡性，使魚體可長時間穩(wěn)定在底層水面，底棲習(xí)性顯現(xiàn)。由此可推斷，魚體爆發(fā)性游動能力及平衡穩(wěn)定能力的增強與骨骼發(fā)育密切相關(guān)。綜上所述，大瀧六線魚脊柱與附肢骨骼的發(fā)育與其運動模式相適應(yīng)，并為其由巡游模式向機動模式轉(zhuǎn)變提供了保障。

3.1.2 骨骼發(fā)育與攝食能力密切相關(guān) 魚類脊柱及附肢骨骼的發(fā)育與仔稚魚攝食能力也存在極其緊密的聯(lián)系[3]。海洋魚類的仔魚主要以吞噬浮游動植物為主，其外源性攝食能力的獲得建立在搜索、攝取活餌料的相關(guān)器官形成的基礎(chǔ)之上，大瀧六線魚仔魚的混合營養(yǎng)期只有2 d，仔魚必須在該階段內(nèi)建立外源性攝食關(guān)系[11]。本研究中發(fā)現(xiàn)，大瀧六線魚脊索形成于胚胎時期(圖1-A)，尾鰭的發(fā)育發(fā)生在卵黃囊耗盡前(圖2-B)，胸鰭板、尾下骨及側(cè)尾下骨形成(圖5-B，圖3-C)開始于魚體攝食輪蟲、鹵蟲等外源性營養(yǎng)之前(該階段標(biāo)本腹部可觀察到食物殘渣可印證這一結(jié)論)，脊索作為頭部骨骼提供支撐力的重要器官，尾鰭與胸鰭作為魚類攝取餌料提供動力的重要器官，其發(fā)育為大瀧六線魚內(nèi)外營養(yǎng)轉(zhuǎn)換提供了基礎(chǔ)。大瀧六線魚處于仔魚后期時，尾鰭及胸鰭基本骨元件均已形成，尾鰭與胸鰭在脊柱的支撐下，為大瀧六線魚提供了追逐食物的能力，胸鰭中匙骨的骨化(圖5-E)支撐了胸舌骨肌，進(jìn)一步增強魚體的攝食能力[22]，外源營養(yǎng)物質(zhì)大量攝入體內(nèi)，使大瀧六線魚進(jìn)入快速生長期[10]。大瀧六線魚在稚魚后期至幼魚階段時，魚體開始潛入水底，在捕食時可迅速躥出水面，攝食后又迅速返回原隱蔽處[23]，直線攝食行為顯現(xiàn)，此階段大瀧六線魚脊柱及附肢骨骼所有骨骼元件逐步骨化完成，發(fā)達(dá)的胸鰭骨骼為大瀧六線魚短途沖刺捕食獵物提供了條件[9]，骨化的尾鰭在脊柱的帶動下大幅度提升大瀧六線魚捕食時的加速能力，捕食能力進(jìn)一步加強。綜上所述，大瀧六線魚脊柱與附肢骨骼的發(fā)育與其攝食能力相適應(yīng)，并為其外源性攝食能力的獲得與增強提供了基礎(chǔ)條件。

3.2 大瀧六線魚骨骼系統(tǒng)發(fā)育的特殊性

3.2.1 不同魚類骨骼發(fā)育時序差異 不同硬骨魚類仔稚魚脊柱與附肢骨骼發(fā)育時序不盡相同[22，24-25]。大瀧六線魚骨骼系統(tǒng)發(fā)育也有其特殊性，就骨骼發(fā)育時間而言，大瀧六線魚脊柱、髓弓、脈弓、胸鰭的發(fā)育始于孵化前，這可能與其較大的卵徑及較長的孵化時間[13]有關(guān)，魚卵儲存的營養(yǎng)物質(zhì)及較長的孵化時間足以為胚內(nèi)骨骼系統(tǒng)發(fā)育提供營養(yǎng)基礎(chǔ)與時間儲備；然而大瀧六線魚脊柱椎體骨化時間又明顯晚于其他雙側(cè)對稱體型魚類，且脊柱與附肢骨骼發(fā)育耗時較其他魚類長[16,26]，考慮到大瀧六線魚為秋、冬季產(chǎn)卵魚類，水溫低[14]，生長速度較慢，據(jù)此推測大瀧六線魚骨骼系統(tǒng)發(fā)育耗時較長可能與其低溫生長環(huán)境有關(guān)。

魚類附肢骨骼的出現(xiàn)時間、發(fā)育順序及形態(tài)結(jié)構(gòu)也存在一定的種間差異[16]。與褐菖鲉[17]、鞍帶石斑魚Epinepheluslanceolatus[27]等大多數(shù)海水魚類相同，大瀧六線魚附肢骨骼最先出現(xiàn)的為胸鰭，其次為尾鰭、背鰭、臀鰭，最后為腹鰭。本研究中觀察發(fā)現(xiàn)，大瀧六線魚早期于水體上層生活，活動能力強，而后期主要生活在水體底層，不喜游動。由于胸鰭與尾鰭是提升魚體游動能力的器官，背鰭、臀鰭與腹鰭是提高魚體平衡能力的器官[20]，因此，大瀧六線魚以上的生活習(xí)性轉(zhuǎn)變可能與附肢骨骼的發(fā)育順序有關(guān)。值得注意的是，與大菱鲆Scophthalmusmaximus[28]相同，本研究中大瀧六線魚胸鰭、尾鰭的發(fā)育明顯早于其他附肢骨骼，這是由于與攝食和游動相關(guān)的骨骼優(yōu)先發(fā)育可催生大瀧六線魚的主動攝食能力[17]，從而迅速完成由內(nèi)源性營養(yǎng)向外源性營養(yǎng)的轉(zhuǎn)變；腹鰭雖發(fā)育晚，但發(fā)育迅速，腹鰭的率先骨化與胸鰭的相互配合能夠有效組織大瀧六線魚頭尾的上下擺動，維持魚體的平衡游動；大瀧六線魚胸鰭發(fā)達(dá)[9]，這可能是其最后完成骨化的原因；另外，大瀧六線魚的背鰭及臀鰭均自中間向頭、尾兩端發(fā)育，且第二背鰭與臀鰭較第一背鰭優(yōu)先發(fā)育，第二背鰭與臀鰭靠近尾鰭，其優(yōu)先發(fā)育可輔助未發(fā)育完全的尾鰭發(fā)揮其推進(jìn)功能[21]。大瀧六線魚脊柱由頭端至尾端發(fā)生硬骨化，其髓弓、脈弓、髓棘、脈棘均由基部向末梢硬骨化，這與日本鬼鲉[16]、菊黃東方鲀Takifuguflavidus[26]、塞內(nèi)加爾鰨Soleasenegalensis[29]等底層魚類相同，而長距離洄游性魚類如美洲鰣[4]、尖吻鱸Latescalcarifer[2]等，其脊柱則由頭尾兩端向中間發(fā)生硬骨化，魚類在早期發(fā)育過程中形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能需求相互影響[17]，魚類脊柱骨化方式可能與魚類生態(tài)習(xí)性的形成相對應(yīng)，但其機理還需進(jìn)一步分析明確。

3.2.2 不同魚類骨骼結(jié)構(gòu)比較 大瀧六線魚同大部分海水魚類，如卵形鯧鲹Trachinotusovatus[5]和金頭鯛Sparusaurata[30]相同，擁有5片大小不一的尾下骨。大瀧六線魚作為分類地位較高的鲉形目魚類，其尾下骨在發(fā)育過程中會發(fā)生高度聯(lián)合現(xiàn)象，形成幾乎無縫隙的上下兩葉，其聯(lián)合方式與同為鲉形目的日本鬼鲉[16]、褐菖鲉[17]等完全一致，而分類地位較低的鯡形目魚類尾下骨則聯(lián)合程度較低，例如，刀鱭Coilianasus[31]僅第2側(cè)尾下骨與第1尾下骨基部發(fā)生聯(lián)合，美洲鰣[4]與遠(yuǎn)東擬沙丁魚Sardinopsmelanostictus[32]僅存在第1尾下骨和第2尾下骨融合的趨勢等，由此也可印證了尾下骨聯(lián)合現(xiàn)象可為魚類系統(tǒng)進(jìn)化分類提供依據(jù)[33]，且魚類骨骼形態(tài)對于魚類分類學(xué)意義重大。魚類尾部骨骼信息能夠促進(jìn)了解魚類不同發(fā)展階段的功能趨勢和環(huán)境偏好[34]。尾下骨高度聯(lián)合的大瀧六線魚喜靜止，爆發(fā)性游泳能力極強，體長為10～22 cm的大瀧六線魚，爆發(fā)性游速可達(dá)81.69～121.25 cm/s[35]，而尾下骨聯(lián)合程度較低的美洲鰣[36]，爆發(fā)性游動能力較弱，但其具有不間歇運動性，持續(xù)運動能力強，由此可初步推斷魚體爆發(fā)性游泳能力可能與尾下骨的高度聯(lián)合有關(guān)，即高度聯(lián)合的尾鰭可能使其產(chǎn)生更強的尾推力，從而大幅度提高魚體瞬間捕食和躲避天敵的能力。此外，不同魚類尾上骨也存在較大差異，例如菊黃東方鲀[26]無尾上骨，塞內(nèi)加爾鰨[29]具有1枚尾上骨，美洲鰣[4]具有2枚尾上骨，刀鱭[31]擁有3枚尾上骨，但在發(fā)育過程中，尾上骨會發(fā)生融合等現(xiàn)象，大瀧六線魚擁有3個尾上骨，且不會發(fā)生融合，這與日本鬼鲉[16]、大菱鲆[28]、真鯛Pagrosomusmajor[37]等相同，但目前還未有對尾上骨功能的相關(guān)報道，不同魚類尾上骨數(shù)量及融合程度在進(jìn)化和功能上的意義還需進(jìn)一步研究與探討。

不同種類魚類早期骨骼在生物遺傳進(jìn)化上存在一定的一致性，但也各有不同。本試驗中通過對大瀧六線魚脊柱和附肢骨骼的發(fā)育過程進(jìn)行了觀察與分析，確定了大瀧六線魚骨骼發(fā)育時序及特征，有助于進(jìn)一步了解其早期發(fā)育階段的功能趨向，為魚類發(fā)育學(xué)及魚類分類學(xué)提供數(shù)據(jù)資料和有益參考。