阿里甫·艾爾西，朱家輝，李 進(jìn)，王為然，寧新民，劉志清，孔 杰

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，烏魯木齊 830091; 2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】中國(guó)新疆是我國(guó)唯一的長(zhǎng)絨棉(G.barbadense.L.)產(chǎn)區(qū)，目前總產(chǎn)已占世界的30%以上[1]。與世界主要長(zhǎng)絨棉生產(chǎn)國(guó)生產(chǎn)規(guī)模下滑不同的是，中國(guó)新疆長(zhǎng)絨棉近年來(lái)單產(chǎn)、總產(chǎn)呈現(xiàn)出穩(wěn)中有增的態(tài)勢(shì)，品質(zhì)也和世界主流的Pima棉相當(dāng)，甚至優(yōu)于后者。新品種是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)最核心的要素,我國(guó)新疆自1953年引種試種長(zhǎng)絨棉成功以來(lái)，至2018年共育成了長(zhǎng)絨棉品種74個(gè)，并建立了多個(gè)育種技術(shù)體系[2,3]，較好滿足了生產(chǎn)需要。匯總分析整理我國(guó)新疆長(zhǎng)絨棉育種近70年的育種現(xiàn)狀、趨勢(shì)及研究進(jìn)展，對(duì)于指導(dǎo)新疆長(zhǎng)絨棉育種具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】關(guān)于我國(guó)新疆長(zhǎng)絨棉育種進(jìn)展已有研究報(bào)道。陳順理[4]、陳燕山[5]等通過(guò)對(duì)引進(jìn)國(guó)外長(zhǎng)絨棉綜合分析的基礎(chǔ)上，提出了長(zhǎng)絨棉育種應(yīng)向著早熟、高產(chǎn)方向發(fā)展。中亞國(guó)家的早熟資源可作為我國(guó)新疆長(zhǎng)絨棉改良的重要材料。李爾文等[3]在對(duì)新疆長(zhǎng)絨棉育成品種分析的基礎(chǔ)上，認(rèn)為今后育種應(yīng)向優(yōu)質(zhì)、抗病、低黃度方向發(fā)展。李爾文[6]進(jìn)一步研究了利用國(guó)外資源改良新疆長(zhǎng)絨棉，替代進(jìn)口長(zhǎng)絨棉的可行性，孔杰[7]、王獻(xiàn)禮[8]在對(duì)新疆長(zhǎng)絨棉品種系譜分析基礎(chǔ)上，提出長(zhǎng)絨棉育種應(yīng)加大對(duì)美國(guó)、埃及等國(guó)外資源的利用力度，用來(lái)改變育成品種遺傳基礎(chǔ)狹窄的問(wèn)題。阿里甫[9]認(rèn)為傳統(tǒng)育種技術(shù)對(duì)于改良新疆長(zhǎng)絨棉方面發(fā)揮了重要作用，但育種周期長(zhǎng)、效率低的問(wèn)題也十分突出，提出利用生物工程技術(shù)改良長(zhǎng)絨棉?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】除傳統(tǒng)育種技術(shù)外，生物工程技術(shù)、信息技術(shù)、數(shù)字化育種技術(shù)的使用，使得新育成品種產(chǎn)量性狀、品質(zhì)性狀等較過(guò)去品種有了顯著提升。研究新疆自1953年引種長(zhǎng)絨棉成功以來(lái)育成品種的現(xiàn)狀、分布和趨勢(shì)，以及新品種對(duì)新疆長(zhǎng)絨棉生產(chǎn)的影響等總結(jié)新疆長(zhǎng)絨棉育成品種現(xiàn)狀及研究進(jìn)展?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】2013～2018年，以不同時(shí)期新疆育成的79個(gè)長(zhǎng)絨棉品種為材料，進(jìn)行田間多點(diǎn)試驗(yàn)；收集、匯總并國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)并對(duì)比分析?？偨Y(jié)并提出新疆長(zhǎng)絨棉育種現(xiàn)狀及技術(shù)發(fā)展脈絡(luò)和育種目標(biāo)開展長(zhǎng)絨棉新品種培育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

長(zhǎng)絨棉材料79份，其中74份為1953～2018年我國(guó)新疆各育種單位的培育品種，另有9122И、2И3、5476И、Giza45、pima5共5份材料為20世紀(jì)50～60年代引進(jìn)的品種。

1.2 方 法

2013～2018年，將79份試驗(yàn)材料種植在新疆庫(kù)爾勒市和阿克蘇地區(qū)阿瓦提縣，采用3膜式鋪膜機(jī)鋪膜，人工點(diǎn)播，每份材料4行區(qū)種植，行距70+15+50+15(cm)，株距10.0 cm，行長(zhǎng)4 m，3次重復(fù)，隨機(jī)排列。

生育期間調(diào)查生育期(Growth stage, GS,d)，單株鈴數(shù)(Bolls per plant, BPP)；吐絮期每重復(fù)收取中部吐絮鈴50個(gè)進(jìn)行室內(nèi)考種，測(cè)單鈴重(Boll weight, BW, g)、衣分(Lint percentage, LP,%)；纖維品質(zhì)測(cè)上半部平均長(zhǎng)度(Upper half mean length, UHML)、比強(qiáng)度(Fiber strength, FS, cN/tex)、整齊度(Length uniformity, LU,%)、馬克隆值(Micronaire, MIC)、纖維黃度(Fiber yellowness, FY)。

每年5月25日調(diào)查苗期發(fā)病率(Incidence of Fusarium Wilt, IFW,%)。

2 結(jié)果與分析

2.1 育成了一批綜合性狀優(yōu)良的新品種，保障了生產(chǎn)需要

研究表明，自軍海1號(hào)育成以來(lái)，新疆共有14家育種單位育成了74個(gè)長(zhǎng)絨棉品種。

在東疆中熟長(zhǎng)絨棉區(qū)，共培育出9個(gè)品種。分別是新海棉、72-69、吐海1號(hào)、新海4號(hào)、新海9號(hào)、吐海2號(hào)、新海2號(hào)、新海5號(hào)和新海19號(hào)。由于該區(qū)光熱充足，可種植株型較松散的中熟品種，其中吐海2號(hào)、新海2號(hào)、新海5號(hào)、新海19號(hào)4個(gè)品種為無(wú)限果枝品種，其余5個(gè)品種均為零式果枝品種。

在南疆塔里木盆地早熟長(zhǎng)絨棉區(qū)，共培育出65個(gè)品種。其中巴州培育出28個(gè)、阿克蘇地區(qū)培育出34個(gè)、喀什地區(qū)培育出3個(gè)。南疆塔里木地區(qū)的巴州、阿克蘇、喀什光熱條件要略差于吐魯番，早熟、豐產(chǎn)是長(zhǎng)絨棉育種首要考慮的性狀。較早熟的零式果枝或少量有限混生果枝的株型是該區(qū)域品種的主要特點(diǎn)。

1960s ～1970s，是新疆長(zhǎng)絨棉育種的起步階段，這一時(shí)期育種以國(guó)外棉花品種引種馴化和自然選擇為主，品種改良主要為早熟和豐產(chǎn)。代表性品種為軍海1號(hào)；1980s～1990s初，性狀改良重點(diǎn)關(guān)注了早熟、豐產(chǎn)、纖維品質(zhì)及色澤改良[3]，這一時(shí)期育成的品種單產(chǎn)普遍較軍海1號(hào)有一定提高，纖維黃度降低到10以下，絮色白，品質(zhì)好。代表性品種為新海3號(hào)和新海12號(hào)；1990s中期到2000s，由于主產(chǎn)區(qū)病害發(fā)生較重[3]，品種改良重點(diǎn)在早熟、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和抗病性。代表性品種是新海14號(hào)、新海15號(hào)、新海16號(hào)、新海21號(hào)和新海24號(hào)等，新海15號(hào)抗病性突出，新海16號(hào)品質(zhì)優(yōu)異，可與埃及棉媲美，新海24號(hào)早發(fā)、穩(wěn)健，豐產(chǎn)性好；2010s，育種目標(biāo)在優(yōu)質(zhì)、抗病性、豐產(chǎn)性和適采性。其中纖維品質(zhì)提高幅度較大，普遍較“十一五”期間育成品種纖維長(zhǎng)度長(zhǎng)1～2 mm，比強(qiáng)度提高3～5 cN/tex，植株前期長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，抗枯、黃萎病。代表性品種是新海35號(hào)、新海39號(hào)和新海53號(hào)等。特別是近5年來(lái)，棉花人工采摘成本較高，長(zhǎng)絨棉機(jī)采問(wèn)題正在逐漸被重視，育成了幾個(gè)具有較適宜機(jī)采的長(zhǎng)絨棉品種，代表性品種有新海35號(hào)、新78等，并于2014年、2019年成功實(shí)現(xiàn)了較大面積的機(jī)采[30]。

2.2 主栽品種經(jīng)濟(jì)性狀提升顯著，助推了產(chǎn)業(yè)發(fā)展

研究表明，新疆長(zhǎng)絨棉歷史上主栽品種有10個(gè)，包括軍海1號(hào)、新海3號(hào)、新海14號(hào)、新海16號(hào)、新海21號(hào)、新海24號(hào)、新海35號(hào)、新海43號(hào)、新海48號(hào)和新海53號(hào)。

與引種初期長(zhǎng)絨棉相比，主栽品種普遍較引進(jìn)的長(zhǎng)果枝品種2И3、8763И、吉扎45、pima5早熟性提高16.9～23.1 d，纖維長(zhǎng)度提高-0.9～5.0 mm，比強(qiáng)度提高-1.7～12.7 cN/tex,纖維黃度顯著降低。在枯萎病發(fā)病率方面，除早期通過(guò)從9122И系統(tǒng)選育育成的品種略高外，近20年育成的品種均低于早期引進(jìn)的品種。

從自育主栽品種表現(xiàn)看，1980s之前育成的品種軍海1號(hào)、新海3號(hào)重點(diǎn)解決了品種早熟性的問(wèn)題，霜前花率高，但主要的產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性改良并不突出；從新海14號(hào)開始，自育品種的單株鈴數(shù)有了一定提高，品質(zhì)較之前品種長(zhǎng)度、比強(qiáng)度增加較快。2000s培育的新海16號(hào)品質(zhì)好，新海24號(hào)、新海35號(hào)豐產(chǎn)性突出、抗病性好。2013年以來(lái)培育的主栽品種在產(chǎn)量、纖維品質(zhì)、抗病性等方面較之前培育的品種提升迅速。目前，育成品種單株鈴數(shù)13個(gè)、鈴重3.3～3.5 g、衣分33.0%左右。在纖維品質(zhì)方面，纖維長(zhǎng)度38 mm、比強(qiáng)度45 cN/tex、馬克隆值4.2，纖維黃度9以下。高抗(抗)枯、黃萎病。表1

表1 新疆長(zhǎng)絨棉歷史主栽品種和骨干親本表現(xiàn)(2013～2018)

Table 1 Performance of historical main varieties and backbone parents of Xinjiang island cotton (2013-2018)

我國(guó)新疆長(zhǎng)絨棉皮棉單產(chǎn)在1 500～1 800 kg/hm2，是世界超級(jí)長(zhǎng)絨棉(纖維長(zhǎng)度>37 mm)的高產(chǎn)區(qū)的代表，審定推廣的品種纖維品質(zhì)較國(guó)外品種綜合性狀好，絮色潔白。表2

2.3 育種技術(shù)不斷完善，育成品種質(zhì)量提升迅速

研究表明，新疆長(zhǎng)絨棉品種改良經(jīng)歷了引種試種-馴化選擇-雜交育種-誘變育種-基因工程育種等過(guò)程，育種體系逐步建立并完善。

在引種試種時(shí)期，利用系內(nèi)直接篩選、自然變異選擇等系統(tǒng)選育的手段育成了多個(gè)品種[4]。如軍海1號(hào)、新海10號(hào)、新海11號(hào)、新海3號(hào)等。

表2 2015～2018年主栽品種產(chǎn)量及纖維品質(zhì)

Table 2 Output and fiber quality performance of main varieties in 2015-2018

年度Year皮棉總產(chǎn)Totalyield(KT)皮棉單產(chǎn)Lint yield(kg/hm2)長(zhǎng)度UHML馬克隆值MIC比強(qiáng)度FS整齊度FU2015130.91 010.836.74.341.487.42016217.01 415.637.54.142.287.32017118.91 420.637.24.342.687.52018149.01 503.037.34.242.987.1

在雜交育種階段，同種內(nèi)單交、復(fù)交、多父本雜交被廣泛應(yīng)用[4]，同陸地棉種間雜交、回交也做了大量工作[7,9]，培育出了生產(chǎn)中大多數(shù)品種，獲得了很多性狀優(yōu)良的中間材料。比如對(duì)纖維品質(zhì)、衣分等遺傳力高的性狀強(qiáng)化早代選擇，并形成了混交混選[10]，階梯式復(fù)交[11]等育種技術(shù)體系，豐富了系譜法和混合法育種技術(shù)理論內(nèi)涵。雜交育種技術(shù)對(duì)新疆長(zhǎng)絨棉資源創(chuàng)新及品種培育發(fā)揮了支撐作用。

在誘變育種階段，利用鈷60輻照新海17號(hào)后，選育出了新海33號(hào)。近年來(lái)，航天搭載育種技術(shù)也被應(yīng)用，獲得了多份穩(wěn)定的優(yōu)異突變材料[12]。

長(zhǎng)絨棉基因工程育種始于20世紀(jì)90年代，利用總DNA導(dǎo)入技術(shù)，培育出了新海19號(hào)[13]。近年來(lái)，隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，科研工作者通過(guò)基因克隆技術(shù)克隆了大量的與棉花株型、抗逆、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲、抗除草劑等相關(guān)的基因，并利用基因槍轟擊法、花粉管通道法、農(nóng)桿菌介導(dǎo)等轉(zhuǎn)基因技術(shù)，將外源基因整合到長(zhǎng)絨棉基因組中。然后，經(jīng)過(guò)育種家的針對(duì)性篩選，一批具有目標(biāo)性狀的轉(zhuǎn)基因新材料被培育出來(lái)[9,14-15]。這些優(yōu)異的中間材料為各時(shí)期新疆長(zhǎng)絨棉育種的發(fā)展提供了重要的親本。在海島棉體細(xì)胞中建立 CRISPR/Cas9 基因組編輯體系也正在摸索階段[16]。圖1

圖1 新疆長(zhǎng)絨棉育成品種系譜圖(孔杰[1]，2018)

Fig. 1 Pedigree of Xinjiang island cotton (G.barbadenseL.) (KONG Jie[1],2018)

2.4 育種平臺(tái)不斷完善，為品種研發(fā)提供了保障

研究表明，國(guó)內(nèi)從事長(zhǎng)絨棉育種研究的優(yōu)勢(shì)團(tuán)隊(duì)目前主要集中在新疆地區(qū)。新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所、第一師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所、巴州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所是該區(qū)域育種的單位代表。66年來(lái)，3個(gè)單位共育成了新疆超過(guò)84%的品種數(shù)量，區(qū)域主栽品種也均來(lái)源于這3個(gè)單位。2012年，新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所聯(lián)合長(zhǎng)絨棉主產(chǎn)縣阿克蘇阿瓦提縣政府共同成立了新疆長(zhǎng)絨棉研發(fā)中心[17]。為支撐長(zhǎng)絨棉育種及相關(guān)技術(shù)研究提供了保障。

3 討 論

3.1 種質(zhì)資源挖掘力度不夠，骨干親本少、育成品種類型單一

我國(guó)新疆自20世紀(jì)50年代從世界各地引種長(zhǎng)絨棉以來(lái)，目前國(guó)內(nèi)大約保留長(zhǎng)絨棉資源3 000份左右[1]。但從長(zhǎng)絨棉育成品種系譜來(lái)看，用于新疆長(zhǎng)絨棉品種改良的資源數(shù)量較少。

在東疆棉區(qū)，育成品種中骨干親本主要有5230Ф、8763И、C3761、C6022、8981И共5個(gè)；在南疆塔里木盆地，育成品種骨干親本也是5個(gè)，分別是9122И、2И3、A雜交鈴、C6022、S03，這些核心資源多來(lái)自中亞的烏茲別克斯坦、土庫(kù)曼斯坦等與中國(guó)新疆生態(tài)類型較為接近的國(guó)家。在已育成的品種，有6個(gè)品種直接利用了埃及棉Giza76、Giza75、Giza70、Giza60、Giza45作為親本，僅有1個(gè)品種直接利用了美國(guó)資源Pima5作為親本。長(zhǎng)絨棉資源的研究力度不夠、利用不足，是造成育成品種類型單一的主要原因。

3.2 品種的抗逆能亟待改進(jìn)，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)型品種缺乏

目前長(zhǎng)絨棉產(chǎn)區(qū)主要分布在新疆阿克蘇、喀什和巴州地區(qū)，面積總體較為穩(wěn)定，但年際間產(chǎn)量波動(dòng)較大。這與近年來(lái)長(zhǎng)絨棉產(chǎn)區(qū)全生育干旱缺水、季節(jié)性高溫、低溫、冰雹等極端天氣頻現(xiàn)，以及病蟲草發(fā)生不規(guī)律等導(dǎo)致的品種單產(chǎn)不穩(wěn)有關(guān)。2015年新疆長(zhǎng)絨棉平均皮棉單產(chǎn)僅為1 010.8 kg/hm2，較正常年份減產(chǎn)40%以上，其中品種抗逆性不足導(dǎo)致的穩(wěn)產(chǎn)性差和花鈴期持續(xù)高溫是致使減產(chǎn)的直接因素之一。提高育成品種的抗逆、抗病和適應(yīng)性，保障產(chǎn)量提升。

3.3 品種的適采性亟待改善

在鈴重方面，盡管自2010年以來(lái)新疆長(zhǎng)絨棉育成品種鈴重較之前育成品種提升明顯，但整體鈴重仍然不高，普遍在3.1～3.3 g，造成人力采收效率低，采摘費(fèi)用高。在含絮力方面，隨著機(jī)械化采收的推進(jìn)，棉鈴的含絮力不足問(wèn)題凸顯，與陸地棉相比，新疆長(zhǎng)絨棉吐絮后掉絮現(xiàn)象較為普遍，與其棉鈴?fù)滦鹾罂臻g結(jié)構(gòu)不足有關(guān)，掉絮制約了機(jī)械一次性采摘工作的實(shí)施。長(zhǎng)絨棉吐絮期較長(zhǎng)，在正常年份下，主栽品種棉鈴鈴期較普通陸地棉長(zhǎng)7～10 d，果枝保留數(shù)陸地棉多4～6臺(tái)，造成整個(gè)吐絮跨度時(shí)間較長(zhǎng)，不利于采收工作的開展。

3.4 現(xiàn)代生物育種技術(shù)研發(fā)相對(duì)滯后

與國(guó)外長(zhǎng)絨棉育種相比，我國(guó)新疆長(zhǎng)絨棉育種多采用傳統(tǒng)技術(shù)方法。近年來(lái)轉(zhuǎn)基因技術(shù)在品種改良中也被廣泛利用。2012年推廣的PHY805RF、PHY802RF均屬轉(zhuǎn)基因品種[18]。我國(guó)新疆利用現(xiàn)代生物育種技術(shù)進(jìn)行長(zhǎng)絨棉品種改良起步較晚，目前高效的外源基因轉(zhuǎn)化技術(shù)體系仍有待進(jìn)一步完善[26]。1994年，我國(guó)新疆開始進(jìn)行轉(zhuǎn)基因材料的研發(fā)工作，近年在抗棉鈴蟲品種培育上取得了一些進(jìn)展[9]。

4 結(jié) 論

4.1 建立長(zhǎng)絨棉種質(zhì)資源的精準(zhǔn)鑒定與科學(xué)評(píng)價(jià)體系

加強(qiáng)優(yōu)勢(shì)資源的鑒定力度。開展長(zhǎng)絨棉資源跨大區(qū)、多逆境、多重復(fù)鑒定，提高資源鑒定的科學(xué)性與準(zhǔn)確性。開展新疆長(zhǎng)絨棉表型性狀和DNA數(shù)據(jù)庫(kù)建設(shè)。構(gòu)建基于產(chǎn)量性狀、品質(zhì)性狀及保障性狀為核心的數(shù)字化育種資源平臺(tái)庫(kù)，篩選出優(yōu)勢(shì)骨干親本。強(qiáng)化重點(diǎn)品系(組合)目標(biāo)性狀的測(cè)試網(wǎng)絡(luò)建設(shè)。開展多逆境、多指標(biāo)、高強(qiáng)度的組合后代多重鑒定及選擇，選育出符合目標(biāo)性狀的新品種(品系)。

4.2 加強(qiáng)種質(zhì)資源的合作交流，針對(duì)性開展突破性資源引進(jìn)與利用

圍繞育種目標(biāo)，我國(guó)新疆加強(qiáng)國(guó)際合作，加快從中亞各國(guó)、美國(guó)、埃及等長(zhǎng)絨棉資源優(yōu)勢(shì)國(guó)重要資源的引進(jìn)力度[19-21]。例如，從美國(guó)重點(diǎn)引進(jìn)適宜機(jī)采的長(zhǎng)絨棉，從中亞引進(jìn)耐高溫、早熟長(zhǎng)絨棉，從埃及引進(jìn)超高品質(zhì)長(zhǎng)絨棉，將引進(jìn)的資源和國(guó)內(nèi)抗病、豐產(chǎn)、早熟、優(yōu)質(zhì)品系進(jìn)行深度融合，培育出滿足生產(chǎn)需要的新品種。

加強(qiáng)種間棉花資源的利用力度。利用陸地棉中具有良好配合力的優(yōu)質(zhì)資源，將其中具有抗病蟲(除草劑)、大鈴、高衣分等特性的資源與長(zhǎng)絨棉進(jìn)行雜交、回交，獲得高產(chǎn)、抗病蟲等具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的新材料，提高長(zhǎng)絨棉的適采性等。

4.3 開展現(xiàn)代生物育種技術(shù)研究，為培育突破性品種提供支撐

高通量測(cè)序技術(shù)快速發(fā)展，目前已經(jīng)完成了長(zhǎng)絨棉新海21號(hào)、海7124、pima379基因組的測(cè)序及組裝工作[22-23]。利用多組學(xué)技術(shù)，結(jié)合QTL定位及關(guān)聯(lián)分析技術(shù)，通過(guò)鑒定、克隆與關(guān)鍵性狀和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑相關(guān)的功能基因，進(jìn)而利用基因工程技術(shù)來(lái)改良作物成為了可能[24]，還應(yīng)當(dāng)加快新疆干旱區(qū)特殊生物資源基因的開發(fā)和利用[25]。建立長(zhǎng)絨棉外源基因遺傳轉(zhuǎn)化體系，建立高效的外源基因遺傳轉(zhuǎn)化體系；構(gòu)建CRISPR-Cas9基因組定向編輯技術(shù)體系，實(shí)現(xiàn)簡(jiǎn)單高效定向創(chuàng)制棉花突變體的目標(biāo)。全面提高長(zhǎng)絨棉的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)高效、抗病蟲逆等性能。鞏固傳統(tǒng)育種在品種培育中的不可替代作用，同時(shí)借助現(xiàn)代生物工程技術(shù)在專有性狀改良的優(yōu)勢(shì)[27]。