李 麗 陳國鵬 蒲 甜 馬艷瑋 羅萬宇 任永福 楊文鈺 王小春

(四川農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室/作物生理生態(tài)及栽培四川省重點實驗室,四川 成都 611130)

據(jù)報道,2050年世界人口預計將達到96億左右,相應糧食生產(chǎn)必須提高70%以上才能夠滿足人口生存需求[1-4]。面對當前糧食存在的供需矛盾,間套作能夠通過各類作物的不同組合、搭配,構(gòu)建多種類、多層次、多功能的作物復合群體,提高復種指數(shù)及資源利用率,增加糧食產(chǎn)量[5-6]。間套作玉米(Zea maysL.)是在不影響玉米產(chǎn)量的情況下,將其他作物種于行間,能夠提高單位面積產(chǎn)量,對保障國家糧食安全具有重要意義[7-9]。玉米生產(chǎn)實際上是干物質(zhì)的積累與再分配過程,其經(jīng)濟產(chǎn)量的80%以上源于花后的光合產(chǎn)物。不同環(huán)境下玉米對光照的利用效率是制約產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。因此,提高作物光能利用率是糧食增產(chǎn)的主要途徑之一。

王小春等[10]研究表明,在套作條件下玉米品種正紅6號能夠在高密度條件下保持適宜的葉面積指數(shù),提高當季作物產(chǎn)量,還有利于下季作物生長。而楊峰等[11]研究發(fā)現(xiàn),在套作條件下,與其他玉米品種相比,雅玉13的透光率降低,光能截獲量增高,能夠積累更多的光合產(chǎn)物,使產(chǎn)量維持在較高水平。目前,間套作玉米在傳統(tǒng)玉米單作等行距模式基礎上改進為寬窄行種植,玉米的行距增加,株距縮小,導致寬、窄行受光不均,而在這種光環(huán)境下不同玉米品種響應光環(huán)境變化的生理機制尚不明確。本研究以前期篩選出的套作減產(chǎn)率較低的玉米品種為試驗材料,利用13C 示蹤法,以套作減產(chǎn)率較高的玉米品種為對照(CK),在玉米-大豆帶狀套作種植模式中,研究適宜套作玉米品種在套作條件下的干物質(zhì)積累與分配特性,以期揭示適宜套作玉米品種的增產(chǎn)效應及機理,為玉米-大豆帶狀復合種植模式下玉米適宜品種的選育和篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2015年和2016年在四川省仁壽縣珠嘉鄉(xiāng)四川現(xiàn)代糧食生產(chǎn)示范基地(30°06′N,104°21′E)進行。土壤類型為紫色壤土,土壤耕層0～20 cm 基礎理化性質(zhì):pH值6.47、有機質(zhì)1.45%、全氮0.62 g·kg-1、全磷0.86 g·kg-1、全鉀12.15 g·kg-1、速效氮54.72 mg·kg-1、速效磷8.47 mg·kg-1、速效鉀83.79 mg·kg-1。

1.2 試驗材料

供試玉米品種:前期試驗篩選出的套作減產(chǎn)率較高的玉米品種珍禾玉1號和眾望玉18(單作高產(chǎn),套作減產(chǎn)率高),套作減產(chǎn)率較低的玉米品種榮玉1210(單套作均高產(chǎn),且單套作產(chǎn)量差異不顯著)。大豆品種為南豆12號。玉米供試品種詳細信息見表1。

表1 玉米供試品種的詳細信息Table1 Detailed information of maize varieties

1.3 試驗設計

采用二因素裂區(qū)試驗設計,主因素A為玉米品種,A1:珍禾玉1號(2016年為眾望玉18),A2:榮玉1210;副因素B為不同種植模式:B1:套作,B2:單作(圖1)。共4個處理,每個處理3 次重復,共12個小區(qū),小區(qū)面積為42 m2(6 m×7 m)。玉米套作采用寬窄行種植模式,帶寬2.00 m,窄行行距為0.40 m,每小區(qū)2 帶,單作模式行距0.70 m,每小區(qū)種植6 帶,密度均為60 000株·hm-2。

圖1 田間種植模式圖Fig.1 Field planting patterns

玉米分別于2015年3月25日和2016年3月28日育苗,2015年4月5日和2016年4月8日定向移栽。底肥配施過磷酸鈣600 kg·hm-2(含P2O512.00%)、氯化鉀150 kg·hm-2(含K2O 60.00%),玉米全生育期共施純氮240 kg·hm-2,按底肥∶穗肥=5∶5施用。大豆于6月10日免耕直播,寬行內(nèi)均種2行,大豆窄行行距0.40 m,穴留3株,種植密度為120 000株·hm-2,大豆基肥配施尿素75 kg·hm-2、過磷酸鈣600 kg·hm-2、氯化鉀60 kg·hm-2,追肥為初花后施尿素75 kg·hm-2,其他管理同大田。

1.4 測定項目與方法

1.4.113C的標記與含量的測定 在玉米抽雄期,每小區(qū)選取3株長勢一致的植株,將寬0.15 m、長0.80 m的聚乙烯塑料袋分別套在寬行和窄行穗位葉上,充入60 mL13C 標記的CO2,2 h后移除塑料袋(圖2)。成熟期時將玉米按莖、穗、寬行上下部葉片、窄行上下部葉片分裝,105℃殺青1 h,80℃烘干至恒重,利用Flash 2000 HT元素分析儀(美國熱電公司)和同位素比率質(zhì)譜儀(美國熱電公司)測定各部分13C的含量。按照公式計算進入各組分的13C含量(mg)[12-14]:

式中,Ci:該組分的碳總量;Fi:該組分的13C 豐度,F自然:C的自然豐度。

1.4.2 干物質(zhì)積累 從拔節(jié)期(育苗后50 d)開始每隔15 d 取一次樣,每小區(qū)選取5株生長發(fā)育一致的植株,按營養(yǎng)器官和籽粒分裝,鮮樣在105℃殺青1 h,80℃烘干至恒重,稱干物質(zhì)重。

圖2 13C的標記示意圖Fig.2 Schematic diagram of 13C notation

1.4.3 干物質(zhì)積累過程擬合 以育苗后的天數(shù)為自變量,分別以育苗后50、65、80、95、110 d 所取干物質(zhì)重為因變量,用Logistic 方程對干物質(zhì)進行擬合[15-17]:

式中,W:單株干物質(zhì)積累量;A、B、C:干物質(zhì)擬合參數(shù);T:育苗后天數(shù)(d)。

按照公式計算干物質(zhì)積累最大速率出現(xiàn)的時間(Tmax,d):

按照公式計算干物質(zhì)積累的最大速率(Vmax,g·plant-1·d-1):

對生長曲線求導,得到平均生長速率(V,g·plant-1·d-1)。按照公式計算單株干物質(zhì)積累潛力(Wmax,g):

1.4.4 產(chǎn)量 在玉米成熟期,考察每小區(qū)有效穗數(shù),實打?qū)嵤?折算實際產(chǎn)量,每小區(qū)另選取20個果穗考察穗粒數(shù)、千粒重,并計算收獲指數(shù),在大豆成熟期實收測產(chǎn)。

1.4.5 相關(guān)指標的計算 按照公式分別計算營養(yǎng)器官花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量(g)、營養(yǎng)器官花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率(%)、營養(yǎng)器官花前干物質(zhì)對籽粒的貢獻率(%)、花后干物質(zhì)同化量(g)和收獲指數(shù)[18-19]:

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

兩年干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運數(shù)據(jù)變化趨勢一致,因此,本研究主要以2016年數(shù)據(jù)進行分析。采用Microsoft Office Excel 2003對數(shù)據(jù)進行整理和匯總;Origin 8.0制作圖表和擬合方程,統(tǒng)計分析和差異顯著性檢驗在DPS7.5 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)下進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 品種及種植模式對單株玉米干物質(zhì)積累量的影響

由表2可知,不同處理顯著影響了對玉米各生育時期的干物質(zhì)積累量。在不同種植模式下均表現(xiàn)為B1＜B2,且至成熟期(育苗后110 d),B2 較B1 高3.89%。不同玉米品種在套作條件下的干物質(zhì)積累量差異顯著,在封行前(育苗后65 d)2個玉米品種的干物質(zhì)積累規(guī)律不一致,但花后(育苗后80 d)至成熟期,套作減產(chǎn)率較低的玉米品種A2B1 干物質(zhì)積累量均顯著高于套作減產(chǎn)率較高的玉米品種A1B1,成熟期A2B1 干物質(zhì)積累量較A1B1 高10.69%。不同玉米品種和種植模式對干物質(zhì)積累的交互影響在育苗后65、110 d顯著。A1B1 在整個生育期的干物質(zhì)積累量均低于A1B2,至成熟期,A1B1 干物質(zhì)積累量較A1B2 降低了9.33%;而A2B1 花前(育苗后80 d 前)的干物質(zhì)積累量顯著低于A2B2,而花后的兩處理組干物質(zhì)積累量無顯著差異。結(jié)果表明,隨著玉米生育時期的推進,窄行光脅迫加劇,不同品種對環(huán)境的適應能力產(chǎn)生了差異。

表2 品種及種植模式對單株玉米干物質(zhì)積累量的影響Table2 Effect of varieties and cropping patterns on maize dry matter accumulation per plant maize /g

2.2 品種及種植模式對玉米干物質(zhì)積累量Logistic方程擬合參數(shù)的影響

由表3可知,將各生育階段單株干物質(zhì)積累量(Y)和移栽后天數(shù)(X)進行Logistic 方程擬合,其決定系數(shù)(R2)在0.980～0.998之間。在不同種植模式中,同一品種B1的Vmax、Wmax均高于B2,且Tmax提前。在套作條件下,不同品種間Logistic 方程的參數(shù)差異明顯,A2B1的Vmax和V 分別較A1B1 高68.83%、101.71%;A2B1的Tmax較A1B1 推遲了2.59 d。表明在套作條件下,與A1相比,A2的干物質(zhì)積累迅速,且Vmax后移,有利于籽粒干物質(zhì)的積累。A1B1可達到的Wmax較A1B2 高11.23%,而V 則降低了34.94%;A2B1的Vmax較A2B2 提高了11.98%,且Tmax提前了2.70 d。

表3 不同品種及種植模式下單株玉米干物質(zhì)積累量Logistic 方程的部分參數(shù)Table3 Logistic equation of fitting parameters of maize dry matter accumulation under different varieties and cropping patterns

2.3 品種及種植模式對玉米營養(yǎng)器官干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運影響

由表4可知,不同種植模式和品種對玉米干物質(zhì)轉(zhuǎn)運的影響顯著。不同種植模式間的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率及貢獻率均差異顯著,且均表現(xiàn)為B1＜B2,但由于在套作條件下玉米生育后期的寬行光補償效應顯著,B1的花后籽粒干物質(zhì)同化量顯著高于B2。在套作模式中,不同品種間的花前干物質(zhì)對籽粒的貢獻率差異顯著,A1B1 較A2B1 高5.33個百分點,而A2B1的花后籽粒干物質(zhì)同化量、收獲指數(shù)較A1B1 分別高53.58%、32.50%。種植模式對不同品種營養(yǎng)器官干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運的影響存在差異,A1B2的花后籽粒干物質(zhì)同化量、收獲指數(shù)分別較A1B1 高26.86%、30.00%;A2B1 物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率及花前干物質(zhì)對產(chǎn)量的貢獻率均顯著低于A2B2;但花后籽粒干物質(zhì)同化量顯著高于A2B2,提高了48.14%;最終收獲指數(shù)高于A2B2,表明套作減產(chǎn)率較低的玉米品種套作優(yōu)勢突顯在高的花后籽粒干物質(zhì)積累量。

表4 品種及種植模式對籽粒營養(yǎng)器官干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運的影響Table4 Effect of varieties and cropping patterns on dry matter translocation from vegetative organ to grain of maize

2.4 品種及種植模式對13C 向玉米各器官分配比例的影響

套作條件下對2個品種的寬行和窄行穗位葉進行13C 同位素標記,并計算13C 在穗位葉和穗子中的分配比例。兩年試驗結(jié)果顯示,2個品種的寬窄行穗位葉13C都主要向穗轉(zhuǎn)移,其中窄行穗位葉13C的分配與寬行相比,13C 向穗的分配比例減少,向穗位葉的分配增加,表明寬行葉片的花后光合物對穗的貢獻高于窄行葉片(表5)。為進一步探索套作條件下玉米的花后光合產(chǎn)物在各器官的分配,測定并計算了套作玉米各器官的13C 分配比例。兩品種的窄行穗位葉13C 各器官的轉(zhuǎn)運率與寬行相比,向?qū)捫邢虏咳~、莖稈和穗位葉轉(zhuǎn)移增加,向窄行下部葉、穗轉(zhuǎn)移減少。A2中13C 向穗、窄行下部葉片的轉(zhuǎn)移比率較A1 分別高11.61、0.32個百分點,向莖稈、寬行上部葉的轉(zhuǎn)移分別降低了10.57、0.37個百分點(表6)。

表5 品種及種植模式對13C 向玉米穗和穗位葉的分配比例的影響(2015)Table5 Effect of varieties and cropping patterns on 13C distribution of the maize ear and ear leaf proportion (2015) /%

表6 品種及種植模式對13C 向玉米各器官分配比例的影響(2016)Table6 Effect of varieties and cropping patterns on13C distribution of maize organ (2016) /%

2.5 品種及種植模式對玉米產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成的影響

由表7、表8可知,不同品種及種植模式對玉米產(chǎn)量構(gòu)成具有顯著的調(diào)控作用,最終影響籽粒產(chǎn)量。不同種植模式間玉米產(chǎn)量兩年均表現(xiàn)為B2顯著高于B1。A2B1的平均產(chǎn)量較A1B1 高22.89%,在玉米產(chǎn)量構(gòu)成三因素中,A2B1的穗粒數(shù)、有效穗數(shù)較A1B1分別提高了15.75%、8.45%。不同品種和種植模式互作效應顯著,A2 在單、套作種植模式下兩年產(chǎn)量均差異未達到顯著水平,而A1B1 玉米的產(chǎn)量較A1B2 低20.40%。產(chǎn)量構(gòu)成三因素中,A1B1的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)分別較A1B2 低8.42%、18.02%;A2 在單、套作模式中有效穗數(shù)無顯著差異。A2B1 兩年大豆產(chǎn)量較A1B1顯著提高了6.23%,其原因主要是A2的株型較緊湊,葉片上挺,透光率增大,大豆葉片獲得更多的光能[20],產(chǎn)量顯著提高。表明適宜套作玉米品種不僅能獲得較高的玉米產(chǎn)量,而且能通過調(diào)節(jié)群體光環(huán)境,實現(xiàn)雙高產(chǎn)。

3 討論

本研究中,兩玉米品種在單作條件下均能夠達到高產(chǎn),但在套作條件下,由于群體內(nèi)光環(huán)境改變,套作減產(chǎn)率較高的玉米品種單、套作產(chǎn)量差異兩年平均達到1 773.57 kg·hm-2,而套作減產(chǎn)率較低的玉米品種的產(chǎn)量在2種種植模式下差異不顯著,再次驗證了蒲甜[21]的研究結(jié)果。研究表明,適宜的等行距(0.50 m和0.70 m)能夠有效提高籽粒產(chǎn)量[22],但也有研究發(fā)現(xiàn)玉米在(1.70 m+0.30 m和0.90 m+0.30 m)兩種寬窄行種植條件下較常規(guī)等行距種植(0.65 m),能夠改善冠層結(jié)構(gòu),提高穗位葉凈光合速率,從而獲得高產(chǎn)[23]。本研究中,兩玉米品種在套作條件下(1.60 m+0.40 m)的產(chǎn)量與單作(0.70 m 等行距)相比,均有不同程度的下降,這可能與種植方式的改變使兩玉米品種的種植密度增加,群體內(nèi)的光截獲量增加,透光率降低有關(guān)[24]。何冬冬等[25]通過對不同玉米品種進行擴行縮株距研究發(fā)現(xiàn),高產(chǎn)玉米品種在擴行縮距條件下產(chǎn)量增幅顯著高于其他玉米品種,其原因是高產(chǎn)玉米品種的根系“橫向緊縮,縱向下扎”,張玉芹等[26]和戚廷香等[27]也得出相似結(jié)果。這與本研究結(jié)果不同。本研究中,在影響產(chǎn)量形成的三因素中,與單作相比,套作減率較高的玉米品種在套作條件下的空稈增多,有效穗和穗粒數(shù)下降率高于套作減率較低的玉米品種,而造成下降率差異的原因是來自地上還是地下的種內(nèi)競爭仍有待進一步研究。

表7 品種及種植模式對玉米產(chǎn)量的影響Table7 Effect of varieties and cropping patterns on maize yield /(kg·hm-2)

表8 品種及種植模式對玉米產(chǎn)量構(gòu)成的影響Table8 Effect of varieties and cropping patterns on maize yield component

玉米的生產(chǎn)實際上是整個生育期光合產(chǎn)物的積累與分配,其經(jīng)濟產(chǎn)量的80%以上源于植株的花后光合產(chǎn)物[28-30]。大量研究表明,花后干物質(zhì)的積累量與籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[31-32]。景立權(quán)等[33]提出玉米高產(chǎn)的最主要途徑是提高群體生物量及收獲指數(shù)。而黃智鴻等[34]研究表明,超高產(chǎn)玉米品種先玉335的收獲指數(shù)顯著高于其他品種,但其產(chǎn)量主要來源于生育后期葉片的光合作用,干物質(zhì)轉(zhuǎn)運對籽粒產(chǎn)量影響較小,這與本研究結(jié)果基本一致。本研究中,套作減產(chǎn)產(chǎn)率較低的玉米品種在套作條件下的花前(育苗后80 d前)干物質(zhì)積累量比單作低34.67%,而花后無顯著差異,且花后干物質(zhì)同化量、收獲指數(shù)均高于單作;套作減率較高的玉米在套作條件下整個生育期最終的干物質(zhì)積累量顯著低于單作,而花后籽粒干物質(zhì)同化量、收獲指數(shù)均顯著低于單作。兩品種在不同種植模式下出現(xiàn)差異的原因可能是套作減產(chǎn)率較低的玉米在套作環(huán)境下與套作減產(chǎn)率較高的玉米品種相比,能夠充分利用寬行補償效應,使花后光合產(chǎn)物的積累優(yōu)勢明顯。

李利利等[35]利用13C 同位素示蹤技術(shù)發(fā)現(xiàn)不同玉米品種上部和中部葉片的光合產(chǎn)物向籽粒中的轉(zhuǎn)移最多,其次是向葉片和莖稈中轉(zhuǎn)移,這與本研究結(jié)果基本一致。本研究中,兩玉米品種在套作條件下花后光合產(chǎn)物主要向籽粒轉(zhuǎn)運,其次用于植株建成。在套作條件下,兩品種的窄行穗位葉13C 分配與寬行相比,向穗部的分配減少,向穗位葉的分配增加,表明寬行光合物質(zhì)對籽粒產(chǎn)量的貢獻高于窄行。套作減產(chǎn)率較低的玉米的花后光合產(chǎn)物向穗轉(zhuǎn)移比例高于套作減產(chǎn)率較高的玉米品種,而向莖稈的轉(zhuǎn)移比例降低。這一方面說明套作減產(chǎn)率較低的玉米品種在套作條件下花后光合產(chǎn)物的積累和分配優(yōu)勢明顯,另一方面在套作光環(huán)境下套作減產(chǎn)率較低的玉米的寬行光補償能力優(yōu)于套作減產(chǎn)率較高的玉米品種。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明,兩玉米品質(zhì)在單作條件下均能達到高產(chǎn)但在套作條件下表現(xiàn)出明顯差異,套作減產(chǎn)率較高的玉米品種在套作條件下較單作兩年平均減產(chǎn)率達20.40%,但系統(tǒng)產(chǎn)量二者差異不顯著,而套作減產(chǎn)率較低的玉米品種在兩種種植模式下,玉米產(chǎn)量差異不顯著,但套作模式下的系統(tǒng)產(chǎn)量顯著高于單作模式。在玉米-大豆套作種植模式中,套作減產(chǎn)率較低的玉米品種其物質(zhì)生產(chǎn)優(yōu)勢主要表現(xiàn)在生育后期,其花后籽粒干物質(zhì)同化量顯著高于套作減產(chǎn)率較高的玉米品種。在套作條件下,兩品種的窄行穗位葉同化物質(zhì)主要向穗和寬行下部葉轉(zhuǎn)運,而寬行主要向穗和窄行下部葉轉(zhuǎn)運,套作減產(chǎn)率較低的玉米品種在套作光環(huán)境下,寬行穗位葉向穗中轉(zhuǎn)移的比例增加,花后形成較高的物質(zhì)同化量,提高收獲指數(shù),從而保持了較高的套作產(chǎn)量。13C 標記技術(shù)也進一步揭示了套作種植模式下適宜玉米品種對群體光環(huán)境發(fā)生變化時化后干物質(zhì)的分配特性,但適宜套作玉米品種關(guān)于地下部分的根系生長特性及機理需要通過進一步試驗加以明確。