王芊姿,喻陽華

(1.貴州師范大學 地理與環(huán)境科學學院，貴州 貴陽 550025；2.貴州師范大學 喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心，貴州 貴陽 550001)

0 引言

土壤微生物群落是土壤的活力成分與活躍組分，制約土壤礦質(zhì)化、腐殖化和養(yǎng)分循環(huán)過程，調(diào)控土壤有機化合物的轉(zhuǎn)化和養(yǎng)分釋放，推動土壤物質(zhì)循環(huán)和能量流動[1-2]，與土壤肥力質(zhì)量關(guān)系密切[3]。土壤微生物種類繁多、功能多樣、資源豐富，研究其群落數(shù)量豐度、生物量的平衡關(guān)系，對闡明土壤質(zhì)量動態(tài)變化和維持微生態(tài)平衡具有重要意義[4]。土壤微生物化學計量可作為土壤質(zhì)量變化的監(jiān)測、預(yù)警指標[5]，能表征生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)能力和促進植被生長發(fā)育能力[6]，對土壤微生物化學計量研究可為生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控提供科學依據(jù)。

土壤微生物對環(huán)境變化非常敏感，受生物量、林分凋落物、土壤養(yǎng)分、動植物殘體以及降水等多種因素交互作用[7-8]，而這些因素均受到植物群落的顯著影響，同時不同林分對改善土壤質(zhì)量亦表現(xiàn)出差異性[9]，因而探討森林土壤微生物化學計量特征，能夠揭示環(huán)境狀況的變化規(guī)律與趨勢。森林生長與其土壤有著密切的關(guān)系，植物群落類型、礦質(zhì)元素和微生物之間存在相互影響效應(yīng)[10-11]，了解不同林分類型的土壤微生物學特征，可以定量與定性評價植物對土壤的改良作用，有助于對森林生態(tài)系統(tǒng)功能變化做出解釋[12]，科學地評估生態(tài)修復(fù)效益。我國在退耕還林和生態(tài)恢復(fù)等國家政策背景的支持下，大面積營造森林，形成了適應(yīng)性廣、繁殖力強、穩(wěn)定性高的植被類型，但是對土壤微生物的動態(tài)變化與平衡關(guān)系缺乏研究，限制了對生態(tài)學過程與效應(yīng)的理解。本文旨在綜述土壤微生物計量學的研究現(xiàn)狀，分析未來值得研究的關(guān)鍵科學問題，推進植物、土壤、微生物三者相互作用過程及其調(diào)控機制的研究，深刻認識不同類型森林生態(tài)過程與功能的協(xié)同變化規(guī)律，為林分可持續(xù)經(jīng)營提供科學依據(jù)和理論支撐。

1 研究進展

1.1 土壤微生物類群數(shù)量計量特征研究

土壤微生物類群是指特定土壤生態(tài)系統(tǒng)中繁育的微生物數(shù)量、組成狀況及功能分類，能夠揭示土壤微生物生態(tài)特征，主要類群微生物針對通常意義上的細菌、真菌和放線菌“三大菌”[13]。細菌、真菌和放線菌在土壤環(huán)境中占據(jù)不同的生態(tài)位，其中，細菌促進氮轉(zhuǎn)化過程，真菌促進碳和能源循環(huán)過程[14]，放線菌促進酶和有機酸等的生產(chǎn)過程，定量微生物類群數(shù)量的計量特征，能夠反映主要的生態(tài)學過程。例如，土壤細菌與真菌的比例降低，表明木質(zhì)素和纖維素的含量逐漸下降[14]，影響?zhàn)B分循環(huán)和微生物分解等[15]，進而對土壤碳匯過程產(chǎn)生影響。張亮等[16]研究表明添加半夏塊浸提液后，黃棕壤中細菌和放線菌比例顯著降低，土壤質(zhì)量退化，原因是不同微生物類群對底物的需求存在差異[17]，營養(yǎng)較高的土壤中細菌數(shù)量較大，有機質(zhì)礦化徹底，導(dǎo)致木質(zhì)素和纖維素含量降低，不利于真菌群落生長[16]。葉晶等[18]研究表明隨著土地整理年限增加，革蘭氏陽性菌/革蘭氏陰性菌(G+/G-)升高，指示土壤有機碳降低、pH值上升，表明微生物類群數(shù)量與土壤質(zhì)量之間存在緊密聯(lián)系，說明土壤微生物生態(tài)化學計量能夠較好地預(yù)測其質(zhì)量的變化。植被的存在能加速土壤養(yǎng)分循環(huán)，增加土層中的有機質(zhì)含量，但是不同植物群落的效應(yīng)存在差異，探討微生物類群數(shù)量比值是篩選生態(tài)適應(yīng)性樹種的理論基礎(chǔ)，能夠為植被恢復(fù)的物種選擇提供依據(jù)。

上述研究結(jié)果表明，土壤微生物類群計量特征與土壤養(yǎng)分含量密切相關(guān)，是指示土壤質(zhì)量的敏感指標，綜合表征了植物地上部分和地下部分的協(xié)同變化效應(yīng)。但是，在土壤木質(zhì)素和纖維素對細菌/真菌動態(tài)變化的反饋規(guī)律及其對生態(tài)系統(tǒng)固碳效率的影響方面研究較少，未見關(guān)于類群數(shù)量變化對森林植被生產(chǎn)力的研究報道，深入研究微生物性狀、土壤性質(zhì)及其肥力、植被生產(chǎn)力之間的相互作用關(guān)系，能夠更加綜合、全面、系統(tǒng)地評價植被恢復(fù)與生態(tài)修復(fù)效果。

1.2 土壤微生物生物量計量特征研究

土壤微生物生物量反映了土壤中微生物的功能及活性[19]，是土壤有效養(yǎng)分的供給源和貯存庫，被認為是較土壤有機質(zhì)更可信的環(huán)境變化指示因子[20]。其原因是土壤微生物對環(huán)境的變化較為靈敏，立地條件、植被類型、肥力質(zhì)量等均會導(dǎo)致土壤微生物生物量產(chǎn)生較大差異，進而使生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)生改變。土壤微生物量碳氮比反映了土壤中真菌和細菌的比例，比值增大，表明真菌數(shù)量增多[21]，說明微生物類群與生物量之間存在顯著關(guān)系。不同類群對微生物生物量計量特征的作用存在增強或抑制效應(yīng)。劉洋等[22]研究結(jié)果亦顯示，土壤微生物生物量碳/氮增加，表明土壤真菌數(shù)量增多，證明了土壤微生物生物量碳氮比能夠揭示真菌和細菌數(shù)量的變化規(guī)律。

土壤微生物生物量碳/氮可以反映土壤中微生物的種類組成[6]，通常細菌、放線菌、真菌的生物量碳/氮依次在5、6、10左右[9]。土壤微生物生物量碳/氮為3～5時，細菌在土壤微生物群落中占據(jù)優(yōu)勢，其值為4～15時，則真菌為優(yōu)勢菌群[23]，原因是真菌參與土壤碳循環(huán)過程，細菌對土壤氮轉(zhuǎn)化意義顯著[24]。這些研究表明土壤微生物生物量的化學計量特征能夠表征土壤質(zhì)量變化規(guī)律，有助于解決影響地球關(guān)鍵帶的復(fù)雜科學問題。放線菌可以分解芳香族、纖維素、木質(zhì)素等復(fù)雜化合物[25]，在物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮積極效應(yīng)，但與放線菌有關(guān)的計量特征研究較少，未來需要予以深化。此外，土壤微生物生物量碳與有機碳的比值高，指示林地土壤更趨于干旱環(huán)境，生境較為惡劣[9]，但森林土壤微生物生物量與土壤礦質(zhì)養(yǎng)分之間的計量關(guān)系研究較少，不利于人們了解土壤狀況和植物代謝能力，深入開展相關(guān)研究能夠豐富對植物與土壤關(guān)系的認識，服務(wù)于植被恢復(fù)和管理決策。

1.3 土壤微生物其他計量特征研究

除土壤微生物類群數(shù)量和微生物生物量之外，王長庭等[26]的研究結(jié)果顯示草甸土壤磷脂脂肪酸飽和脂肪酸/單烯不飽和脂肪酸、細菌磷脂脂肪酸(PLFAs)/真菌PLFAs的比值隨土壤層次增加而增加，但這是針對草地研究的結(jié)果，林地土壤相關(guān)研究較為缺乏?？傮w而言，現(xiàn)有關(guān)于微生物計量學的研究主要集中在細菌和真菌兩大類群與微生物生物量碳氮方面，但是仍有細菌/真菌/放線菌、微生物生物量碳/氮/磷等諸多指標及其生態(tài)學內(nèi)涵需要挖掘，這有助于深入明確生態(tài)系統(tǒng)過程與效應(yīng)，揭示生態(tài)系統(tǒng)變化的驅(qū)動機制。由于土壤微生物的時空異質(zhì)性較大[27]，開展前述化學計量特征研究，具有較強的理論和實踐價值。未來建議增加微生物組分化學計量、微生物生物量與礦質(zhì)元素計量等內(nèi)容，增強對微生物體內(nèi)養(yǎng)分利用、分配和維持機制的理解。

2 研究展望

2.1 開展土壤質(zhì)量對微生物計量特征的調(diào)控效應(yīng)研究

土壤質(zhì)量會對微生物性狀產(chǎn)生顯著影響。李小容等[28]研究表明，海南島木麻黃林分凋落物、植物根系分泌的次生代謝物、土壤養(yǎng)分等影響了林地土壤微生物的功能多樣性，并隨林齡增加呈現(xiàn)上升趨勢。同時，微生物功能的穩(wěn)定性亦影響?zhàn)B分循環(huán)及有機質(zhì)轉(zhuǎn)換和碳封存，進而調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力[29]，說明土壤質(zhì)量和微生物之間存在強烈的互作關(guān)系，今后要加強土壤質(zhì)量對微生物計量特征調(diào)控效應(yīng)的研究，具體包括以下幾個關(guān)鍵問題：一是闡明土壤微生物性狀隨土壤質(zhì)量的演變規(guī)律。目前相關(guān)研究探討了林分類型、群落結(jié)構(gòu)、林齡、地理條件、經(jīng)營方式等對土壤微生物數(shù)量與生物量的影響，但是系統(tǒng)性不夠，應(yīng)用價值還有待深化，可通過對不同時空尺度的研究，開展尺度提升或降維，為科學制定森林可持續(xù)經(jīng)營策略提供依據(jù)，指導(dǎo)植物群落結(jié)構(gòu)優(yōu)化配置與模式調(diào)整。二是揭示土壤養(yǎng)分添加對微生物性狀的影響機制?，F(xiàn)有研究主要集中在碳及氮、磷、鉀等大量營養(yǎng)元素的影響，對其他礦質(zhì)元素如硫、鈣、鐵、硅等重要表生地球化學元素，尤其是重金屬元素添加對微生物的影響效應(yīng)研究還需要加強。三是研究土壤微生物群落功能與土壤生態(tài)、生產(chǎn)功能的關(guān)系，促進土壤生產(chǎn)力提升。四是拓展土壤微生物多樣性與植物群落多樣性關(guān)系的研究，揭示地下生態(tài)系統(tǒng)與地上群落結(jié)構(gòu)的耦合機理，揭示二者之間的變化規(guī)律。

2.2 研究微生物計量與礦質(zhì)元素生態(tài)化學計量特征的關(guān)聯(lián)

土壤氮、磷養(yǎng)分添加對土壤微生物生物量碳、氮及功能多樣性產(chǎn)生顯著影響，尤以高氮處理對表層土壤微生物的影響最大[30]，具體影響程度取決于施肥量、土壤厚度[31]、土壤容重等屬性，但是過量施肥會降低這一效應(yīng)[32]，合理的礦質(zhì)元素含量能夠調(diào)節(jié)微生物生態(tài)化學計量的動態(tài)平衡特征。如，刁嬋等[33]研究認為，氮添加能夠?qū)啛釒Ъ撅L林土壤微生物多樣性產(chǎn)生顯著影響，且土壤pH值是影響碳源利用多樣性的主要因素；王雪梅等[34]研究認為溫度與微生物的交互作用對車桑子的碳、氮、磷化學計量特征影響較為顯著；邱甜甜等[35]研究認為，油松人工林土壤微生物生物量與土壤有機碳、全氮含量密切相關(guān)，說明微生物性狀和養(yǎng)分元素之間存在緊密聯(lián)系[36]，表明微生物計量與礦質(zhì)元素計量特征之間具有關(guān)聯(lián)性。未來需要深入研究，闡明其相對平衡狀態(tài)。在礦質(zhì)元素生態(tài)化學計量指標的選取上，要從植物營養(yǎng)的角度，突破以往研究主要關(guān)注碳、氮、磷、鉀元素的局限，拓展至重要的表生地球化學元素。通過探討元素生態(tài)化學計量特征與微生物計量的關(guān)系，闡明養(yǎng)分平衡對微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的影響機理，厘清地上、地下系統(tǒng)的互作關(guān)系，揭示微生物群落結(jié)構(gòu)特征對養(yǎng)分循環(huán)、轉(zhuǎn)化和利用的驅(qū)動機制。

2.3 研究微生物計量對植物葉片、內(nèi)源激素化學計量特征的影響機理

土壤微生物與葉片化學性質(zhì)之間存在相互影響[37]，說明土壤層對植物葉片元素含量和計量特征具有調(diào)節(jié)作用[38]。因此，研究土壤微生物計量與葉片養(yǎng)分元素生態(tài)化學計量之間的關(guān)系，能夠揭示微生物對植物葉片養(yǎng)分元素化學計量特征的影響規(guī)律，進一步明晰植物生長對養(yǎng)分吸收與土壤微生物對體內(nèi)養(yǎng)分保持是否具有同步效應(yīng)。土壤微生物是聯(lián)系植物與土壤環(huán)境的重要橋梁，二者之間相互影響、互為調(diào)控。因此，土壤微生物亦會對植物體內(nèi)生長激素合成、濃度變化產(chǎn)生影響，二者互為反饋。未來，在揭示土壤微生物化學計量變化的驅(qū)動機制，及與養(yǎng)分元素、植物內(nèi)源激素化學計量的關(guān)系方面，需要特別關(guān)注以下問題：一是土壤微生物數(shù)量、生物量計量與植物生態(tài)化學計量之間存在何種聯(lián)系；二是土壤微生物對植物內(nèi)源激素合成之間的作用效應(yīng)與驅(qū)動機制；三是微生物計量學對植物內(nèi)源激素計量比的影響機理，這些問題的探索拓展了生態(tài)化學計量的范疇，有利于對土壤質(zhì)量—微生物—植物內(nèi)源激素之間關(guān)系的認識和理解，促進微生物在養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與循環(huán)、土壤肥力形成與維持等方面發(fā)揮作用。