李艷紅,朱海強,方麗章,李發(fā)東,3,4

1 新疆師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院,烏魯木齊 830054 2 新疆維吾爾自治區(qū)重點實驗室,新疆干旱區(qū)湖泊環(huán)境與資源實驗室,烏魯木齊 830054 3 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,北京 100101 4 中國科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,北京 100190

土壤酶在濕地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)中起重要作用[1],可反映土壤中一切生物化學(xué)過程的強度和方向,其變化規(guī)律與土壤養(yǎng)分、植物群落結(jié)構(gòu)有密切的關(guān)系[2- 3],因此土壤酶是評價土壤肥力及土壤質(zhì)量的敏感性指標(biāo)[4- 5]。近年來,學(xué)者對濕地土壤酶活性的變化與生態(tài)環(huán)境條件進(jìn)行了諸多研究。國外,學(xué)者研究了引水恢復(fù)對沿海濕地反硝化酶活性的影響,發(fā)現(xiàn)水中營養(yǎng)物質(zhì)、土壤深度對酶活性及硝化影響顯著[6],以水解胞外酶[7]、脲酶[8]、蛋白酶[9]為指標(biāo)分別研究了泥炭濕地、人工稻田濕地及沼澤濕地土壤酶的特征及影響因子,發(fā)現(xiàn)酶活性有明顯的季節(jié)變化,其中水位變化、土壤溫度的高低對酶活性有顯著的影響。國內(nèi)學(xué)者研究了白洋淀、洞庭湖和鄱陽湖等淡水湖泊濕地不同植被下土壤蔗糖酶、脲酶、磷酸酶、蛋白酶和過氧化氫酶,結(jié)果表明：土壤水分、有機質(zhì)、氮、磷含量的差異是酶活性變化的主要因素[10- 12],對高原濕地、濱海濕地及三角洲濕地土壤酶的研究發(fā)現(xiàn)植被蓋度的變化、有機碳的增減對酶活性的大小影響顯著。對西北地區(qū)植物群落土壤酶及其季節(jié)變化主要側(cè)重于河岸濕地[13]、沼澤濕地[14]、河流濕地[15]等,關(guān)于湖泊濕地土壤酶活性的研究較為薄弱。

艾比湖濕地作為干旱區(qū)典型的高鹽湖泊濕地,綠洲與荒漠化共軛演變的重要核心位置,對區(qū)域氣候、動植物多樣性及土壤質(zhì)量等生態(tài)環(huán)境的演變至關(guān)重要。目前,諸多學(xué)者選取過氧化氫酶、磷酸酶、蔗糖酶和脲酶,研究了艾比湖濕地小尺度典型植物群落[16]、不同土壤質(zhì)地[17- 18]、水鹽脅迫[19- 20]下的土壤酶活性,結(jié)果顯示,土壤有機質(zhì)、水鹽因子是酶活性變化的主要因素,但對大尺度不同植物群落土壤酶活性動態(tài)變化及影響因素的研究較少。因此,本文以艾比湖環(huán)湖一周范圍內(nèi)梭梭-檉柳、梭梭、胡楊和蘆葦群落為研究對象,研究不同植物群落下土壤過氧化氫酶、磷酸酶和脲酶的動態(tài)變化及影響因素,通過與濕潤區(qū)濕地土壤酶活性特征差異的對比,探討高鹽湖泊濕地土壤酶活性的變化特征,以期為其生態(tài)環(huán)境的演變及管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

艾比湖濕地 (44°30′—45°09′ N,82°36′—82°50′ E),是準(zhǔn)噶爾盆地西部最低的洼地和水鹽交匯中心,屬于我國典型的荒漠濕地生態(tài)系統(tǒng)[21- 22],新疆第一大咸水湖,面臨干旱、高鹽、大風(fēng)三大問題。面積約為2670.8 km2,三面環(huán)山且西北部臨近阿拉山口,全年8級以上大風(fēng)數(shù)多達(dá)165 d,最大風(fēng)速可達(dá)55 m/s；年均氣溫6.6—7.8 ℃,干旱少雨,蒸發(fā)量是降水量的16倍,屬于典型的溫帶大陸性干旱氣候。以艾比湖湖心質(zhì)點(44°52′32.77″N,83°2′18.34″E)[23]為中心(圖1),在距湖濱5—15 km,繞湖160 km范圍內(nèi),將其劃分為西北部、東北部、東南部和西南部,土壤主要發(fā)育為灰棕漠土、鹽土、風(fēng)沙土等類型,平均粒徑在2.63—6.51 μm之間,pH值在7.52—9.29范圍內(nèi),土壤鹽漬化程度高,鹽土面積達(dá)到568.394 km2[24],四個區(qū)域鹽分含量的差異使其分別形成以梭梭-檉柳、梭梭、胡楊為主的耐鹽堿植物及以蘆葦為優(yōu)勢種的濕生植物,植被覆蓋度介于13%—66%。

圖1 研究區(qū)示意圖Fig.1 Schematic map of study area

1.2 樣品采集

根據(jù)新疆土壤鹽堿化分級標(biāo)準(zhǔn),將濕地不同區(qū)域劃分為低、中、高3個鹽分梯度(表1),2015—2016年5、8、11月分別繞湖一周160km范圍,在不同鹽堿程度區(qū)域內(nèi)的梭梭-檉柳(S-C)、梭梭(SS)、胡楊(HY)和蘆葦群落(LW)下采用5點法進(jìn)行樣地設(shè)置,共65個,詳細(xì)記錄樣地的高程、經(jīng)緯度及植物的株數(shù)與種類。根據(jù)艾比湖濕地土壤質(zhì)地差異進(jìn)行分層采集0—5、5—10、10—20、20—40、40—60 cm深度的土壤樣品,采集樣品自然風(fēng)干后,剔除雜質(zhì),過篩保存。

表1 艾比湖濕地土壤鹽漬化分級及植被特征

Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分別代表不同植物下土壤鹽分梯度

1.3 實驗方法

采用常規(guī)方法[25]測定,土壤有機質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法,全磷采用堿熔-鉬銻抗比色法,全氮采用凱氏定氮法測定,土壤全鹽含量將5∶1的水土比溶液過濾,用質(zhì)量法測定,土壤pH值采用pH 電極(pH211microprocessorpHmeter)測定土壤溫度采用便攜式土壤溫度計(型號：MR- 98501)測定,土壤含水量采用烘干法測定,過氧化氫酶活性采用紫外分光光度法[26- 27],堿性磷酸酶采用磷酸苯二鈉比色法[28],用24 h后1 g土壤所釋放酚的毫克數(shù)表示,脲酶采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法[29]測定,以24 h后1 g土壤中產(chǎn)生銨態(tài)氮的毫克數(shù)表示。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0和Excel 2003軟件對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行分析與制圖。采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)進(jìn)行方差分析,并利用LSD方法進(jìn)行顯著性多重比較,差異顯著性水平為α=0.05,用Pearson法對土壤酶活性和理化因子進(jìn)行相關(guān)性分析(α=0.05),通過建立逐步回歸方程進(jìn)行通徑分析。

2 結(jié)果

2.1 不同植物群落下土壤酶活性的動態(tài)變化

圖2 不同植物群落下土壤過氧化氫酶、磷酸酶、脲酶活性的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal changes of soil catalase, phosphatase and urease activities under different plant communities不同小寫字母表示同一植物群落下不同土層間差異顯著,不同大寫字母表示不同植物群落間酶活性平均值差異顯著(P<0.05); S-C為梭梭-檉柳群落、SS為梭梭群落、HY為胡楊群落、LW為蘆葦群落

土壤酶是土壤中的生物催化劑,土壤中所進(jìn)行的一切生物和化學(xué)過程都要由酶的催化作用才能完成。通過對梭梭-檉柳、梭梭、胡楊和蘆葦群落下土壤過氧化氫酶、磷酸酶、脲酶活性研究發(fā)現(xiàn)(圖2),4種植物群落下土壤過氧化氫酶、磷酸酶、脲酶活性在5、8月均隨土層深度的增加而減少,表層(0—5 cm)土壤酶活性顯著高于深層土壤且占總酶活性的比例較大,而11月酶活性在5—10 cm處最大。梭梭-檉柳、梭梭、胡楊和蘆葦群落4種異質(zhì)生境酶活性有明顯的季節(jié)變化,前3種植物群落下土壤過氧化氫酶、磷酸酶和脲酶活性在5月份出現(xiàn)峰值(2.72、3.31 mg/g和2.94 mg/g)、(1.18、1.32 mg/g和0.69 mg/g)和(0.18、0.34 mg/g和0.17 mg/g),谷值則出現(xiàn)在11月(1.68、2.32 mg/g和2.23 mg/g)、(0.37、0.35 mg/g和0.23 mg/g)和(0.10、0.17 mg/g和0.13 mg/g)；蘆葦群落3種酶活性均在8月出現(xiàn)峰值(5.18、1.20 mg/g和0.66 mg/g),谷值出現(xiàn)在11月(3.36、0.48 mg/g和0.27 mg/g)。不同群落下土壤酶活性也有差異,土壤過氧化氫酶、脲酶活性均值表現(xiàn)為蘆葦群落(3.36—5.18、0.28—0.39 mg/g)>梭梭群落(2.32—3.31、0.17—0.34 mg/g)>胡楊群落(2.23—2.94、0.13—0.17 mg/g)>梭梭-檉柳群落(1.68—2.72、0.10—0.16 mg/g),磷酸酶活性呈現(xiàn)出蘆葦群落(0.48—1.20 mg/g)>梭梭群落(0.34—1.13 mg/g)>梭梭-檉柳群落(0.36—1.17 mg/g)>胡楊群落(0.22—0.69 mg/g),蘆葦群落與梭梭-檉柳群落酶活性差異顯著,其他兩個群落間酶活性差異不顯著。酶活性的變異系數(shù)可表示酶對環(huán)境介質(zhì)的敏感程度及其穩(wěn)定性[30- 31],4種植物群落下各月土壤過氧化氫酶、磷酸酶、脲酶活性的變異系數(shù)分別介于42%—70%、15%—43%、33%—38%范圍內(nèi),表明過氧化氫酶和脲酶受土壤環(huán)境的影響較大。

2.2 不同植物群落下土壤環(huán)境因子的動態(tài)變化

由圖3可知,梭梭-檉柳、梭梭、胡楊和蘆葦群落土壤有機質(zhì)、全氮、全磷、全鹽、pH均隨土層的增加而減少,土壤溫度除11月外也呈現(xiàn)相同的規(guī)律,含水量呈相反的趨勢,其中全磷、pH在土層間的變異系數(shù)分別為3.69%—14.32%、1.03%—3.06%,均屬于弱變異強度。4種植物群落下土壤理化因子有明顯的季節(jié)變化,有機質(zhì)、全磷、全氮、全鹽、pH、土壤溫度的平均值均為8月>5月>11月,土壤含水量的峰值出現(xiàn)在11月,谷值出現(xiàn)在8月,土壤溫度在各月之間差異顯著(P=0.00)。不同植物群落下土壤理化因子各不相同,土壤有機質(zhì)、全磷、全氮含量為蘆葦>梭梭>胡楊>梭梭-檉柳,全鹽和pH值為梭梭-檉柳>胡楊>蘆葦>梭梭,土壤溫度在各群落間無明顯的變化,土壤含水量為蘆葦>胡楊>梭梭>梭梭-檉柳。各群落下土壤有機質(zhì)、全磷、全氮平均值分別介于8.93—21.5、0.60—0.94、0.43—0.78 g/kg,根據(jù)全國第二次土壤普查標(biāo)準(zhǔn),土壤表層(0—20 cm)有機質(zhì)、全磷屬于缺乏和很缺乏狀態(tài),全氮處于第5級,土壤pH值大于7.5,屬于堿性土,各群落下鹽分均值分別介于17.37—24.72、15.85—16.99、7.41—10.23 g/kg和7.79—10.61 g/kg范圍內(nèi),分別屬于Ⅲ、Ⅱ、Ⅰ鹽分梯度。

2.3 不同植物群落下土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)關(guān)系分析

2.3.1相關(guān)性分析

由表2可知,4種植物群落下土壤理化因子與酶活性的關(guān)系并不相同,梭梭-檉柳群落酶活性在各月與有機質(zhì)、全氮呈顯著正相關(guān),與土壤含水量呈負(fù)相關(guān),全鹽、pH與酶活性呈負(fù)相關(guān),5、11月土壤溫度與酶活性呈顯著正相關(guān),8月則相反。梭梭群落有機質(zhì)、全磷與酶活性呈顯著正相關(guān),8月份土壤溫度與酶活性呈顯著負(fù)相關(guān),5、8月土壤含水量與酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)。胡楊群落下各月土壤酶與有機質(zhì)、全氮和全磷呈顯著正相關(guān),與全鹽和pH呈負(fù)相關(guān),土壤溫度在5、11月與酶活性呈顯著正相關(guān),8月則呈顯著負(fù)相關(guān)。蘆葦群落下土壤有機質(zhì)、全氮、土壤溫度在各月與土壤酶呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,除8月外,其他月份土壤含水量與酶活性均呈顯著負(fù)相關(guān)。

2.3.2通徑分析

通徑分析可把相關(guān)系數(shù)分解為直接作用和間接系數(shù),解釋因變量對自變量的相對重要性。土壤理化性質(zhì)對酶活性的影響較為復(fù)雜,為更加全面研究二者之間的關(guān)系,選擇直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)和,定量闡釋土壤理化性質(zhì)對酶活性影響程度(表3—4)。結(jié)果表明,梭梭-檉柳群落下5、11月土壤有機質(zhì)、全磷對酶活性的直接作用較大,土壤含水量的間接負(fù)效應(yīng)較大；8月土壤溫度、全鹽對酶活性的間接負(fù)作用較大,有機質(zhì)的直接作用較大。由表3可知,梭梭群落5月土壤含水量是間接影響酶活性的主要因子,土壤溫度對其有較大的直接和間接效應(yīng),全磷對過氧化氫酶、有機質(zhì)對磷酸酶有較大的直接影響；8月土壤有機質(zhì)對酶活性的直接影響較大,土壤含水量、pH對其有較大的間接負(fù)效應(yīng)。表4所示,胡楊群落5月土壤溫度、有機質(zhì)對酶活性存在較大的直接和間接效應(yīng)；8月土壤溫度、有機質(zhì)是直接影響酶活性的因素,而含水量、pH和全鹽的間接影響明顯；11月有機質(zhì)、土壤溫度的間接影響較顯著。由表4可知,蘆葦群落5月土壤全磷對酶活性的直接影響較大,有機質(zhì)對過氧化氫酶和磷酸酶的間接影響較大；8月土壤有機質(zhì)、含水量對酶活性的直接影響較大,土壤溫度對其有較大的間接正效應(yīng)；11月土壤全氮的直接影響較大,土壤溫度和含水量對酶活性的間接影響較明顯。分析可知,土壤鹽分、有機質(zhì)、全磷和全氮對各植物群落酶活性差異的影響較顯著,而不同月份之間土壤水分和溫度對酶活性的影響較大。

圖3 不同植物群落下土壤理化性質(zhì)變化Fig.3 Soil physicochemical properties of different plant communities

表2 不同植物群落下土壤酶活性與理化性質(zhì)的相關(guān)性分析

Table 2 Correlation coefficients between soil enzyme activities and soil physicochemical properties of different plant communities

群落Community月份Month酶活性Enzyme activity有機質(zhì)Organic matter全氮TN全磷TP全鹽 Total salt土壤含水量Soil moisture土壤溫度Soil temperaturepH銨態(tài)氮Ammonium N硝態(tài)氮Nitrate NS-C5月過氧化氫酶0.991??0.5540.649?-0.649-0.951?0.974??-0.5700.7860.960??May磷酸酶 0.717?0.0110.788-0.621-0.7810.549?0.2880.5310.590?脲酶 0.990?0.599?0.610?-0.985-0.982??0.954??-0.4770.8420.981??8月過氧化氫酶0.759?0.721?0.820?-0.289?-0.701-0.841-0.9220.954?0.763August磷酸酶 0.876?0.7810.948?-0.299?-0.877-0.904-0.7890.919?0.848脲酶 0.910?0.911?0.974?-0.971?-0.919?-0.981??-0.8280.897?0.87411月過氧化氫酶0.956?0.884?0.414-0.299-0.988?0.932?0.8550.6320.785??November磷酸酶 0.5670.909?0.372?-0.696-0.8310.932?-0.6550.2110.929?脲酶 0.7810.993?0.242?-0.509-0.947?0.757-0.2170.3130.923?SS5月過氧化氫酶0.715?0.7010.663?-0.896-0.940?0.8140.9380.875??0.463May磷酸酶 0.909?0.7140.657?-0.545-0.946?0.8780.2930.679??0.336脲酶 0.903?0.696?0.633?0.499-0.930?0.9750.8070.908?0.778月過氧化氫酶0.8080.8650.538?0.291-0.983?-0.950?-0.9380.940?0.854August磷酸酶 0.6920.956?0.435?0.983-0.915?-0.984?-0.4930.924?0.622脲酶 0.5790.978??0.645?0.972-0.848-0.952?-0.8910.925?0.54211月過氧化氫酶0.575??0.8220.3010.2850.1820.732??-0.2810.3640.014November磷酸酶 0.317??0.7560.411??0.1470.0670.532?-0.2410.3560.179脲酶 0.804?0.8830.819?0.1540.1020.787??0.1220.2450.170HY5月過氧化氫酶0.908?0.6050.798?-0.832-0.927?0.844?-0.5980.966?0.587May磷酸酶 0.895?0.3700.835?-0.816-0.8350.977?-0.6940.845??0.301脲酶 0.932?0.5100.851?-0.845-0.911?0.950?-0.5770.931?0.4718月過氧化氫酶0.924?0.938?0.839?-0.943-0.905?-0.579??-0.7600.3320.564August磷酸酶 0.952?0.897?0.720-0.942-0.815-0.965?-0.3800.4050.703脲酶 0.953?0.874?0.654-0.934-0.734-0.947?0.8340.4200.78311月過氧化氫酶0.639?0.962??0.529?-0.706-0.945?0.904?0.8440.8550.902?November磷酸酶 0.970?0.889?0.694?-0.899?-0.8380.919?0.4300.676?0.980?脲酶 0.822?0.964??0.595?-0.866-0.522?0.724?0.6200.987?0.592LW5月過氧化氫酶0.931?0.901?0.798-0.487-0.941?0.746?-0.4880.975?0.692May磷酸酶 0.964?0.922?0.810-0.796?-0.934?0.914?-0.1980.9900.732脲酶 0.6740.477?0.629-0.106-0.5420.699-0.4780.4940.904?8月過氧化氫酶0.942?0.8510.946?-0.597?0.932?0.804-0.488?0.7370.472August磷酸酶 0.923?0.987??0.638-0.6890.923?0.988?-0.326?0.986?0.880?脲酶 0.996?0.932?0.856-0.3990.973?0.895?-0.255?0.8620.64711月過氧化氫酶0.688?0.8710.868?-0.468?-0.992?0.398?-0.4530.993?0.709?November磷酸酶 0.839?0.925?0.875?0.398??-0.982??0.628-0.8130.8780.895?脲酶 0.709?0.665?0.735?0.154?-0.7290.472??0.1820.4670.798

S-C、SS、HY、LW植物群落樣本量n分別為：45、30、60、60

表3 梭梭-檉柳、梭梭群落下土壤理化性質(zhì)對土壤酶活性的通徑系數(shù)

Table 3 Path coefficient of soil physicochemical properties affecting soil enzyme activities of Haloxylon-Tamarix andHaloxylonammodendronplant communities

月份Month變量Variable過氧化氫酶Catalase磷酸酶Phosphatase脲酶Urease直接通徑系數(shù)Indirect path coefficient間接通徑系數(shù)之和Indirect path coefficient Combined直接通徑系數(shù)Indirect path coefficient間接通徑系數(shù)之和Indirect path coefficient Combined直接通徑系數(shù)Indirect path coefficient間接通徑系數(shù)之和Indirect path coefficient Combined梭梭-檉柳梭梭梭梭-檉柳梭梭梭梭-檉柳梭梭梭梭-檉柳梭梭梭梭-檉柳梭梭梭梭-檉柳梭梭5月May有機質(zhì)0.8410.3170.150.3980.4690.5550.2480.3540.7820.5070.2080.396全鹽-0.255-0.045-0.394-0.581-0.159-0.281-0.462-0.264-0.4390.059-0.5460.44全磷0.4790.4480.170.2150.5010.2910.2870.3660.3420.2830.2680.35全氮0.4930.5150.0610.1860.1980.4440.1280.270.4070.5070.1920.189土壤含水量0.0150.435-0.966-1.3750.0480.522-0.829-1.4680.0310.21-1.013-1.14土壤溫度0.6450.5190.3290.2950.1460.5390.4030.3390.4450.4200.5090.555pH-0.5140.403-0.0560.535-0.3360.1340.6240.159-0.3190.41-0.1580.3978月August有機質(zhì)0.6980.5320.0610.2760.660.5170.2160.1750.3230.3750.5870.204全鹽-0.2210.083-0.0680.208-0.240.346-0.0590.637-0.0040.035-0.9670.937全磷0.5810.5290.2390.0090.6510.4190.2790.0160.6190.3510.3550.294全氮0.310.4630.4110.4020.4930.4860.2880.470.220.2050.6910.773土壤含水量0.081-0.032-0.782-0.9510.0180.614-0.895-1.5290.2070.418-1.126-1.266土壤溫度0.239-0.051-1.08-0.899-0.173-0.269-0.731-0.7150.018-0.586-0.999-0.366pH-0.238-0.486-0.684-0.452-0.128-0.327-0.661-0.166-0.213-0.186-0.615-0.70511月November有機質(zhì)0.3250.1150.6310.460.3590.2390.2080.0780.7120.1840.0690.62全鹽-0.2060.124-0.0930.161-0.430.118-0.2660.029-0.3360.007-0.1730.147全磷0.3880.2160.0260.0850.2650.2210.1070.190.1280.1750.1140.644全氮0.3420.5480.5420.2740.6310.4280.2780.3280.470.7240.5230.159土壤含水量-0.13-0.512-0.8580.694-0.012-0.37-0.8190.437-0.002-0.426-0.9450.528土壤溫度-0.377-0.3111.3090.421-0.227-0.4950.7590.037-0.011-0.5290.7680.258pH0.372-0.1460.483-0.135-0.376-0.136-0.279-0.105-0.0750.12-0.1420.002

表4 胡楊、蘆葦群落下土壤理化性質(zhì)對土壤酶活性的通徑系數(shù)

Table 4 Path coefficient of soil physicochemical properties affecting soil enzyme activities ofPopuluseuphraticaandPhragmitesplant communities

月份Month變量Variable過氧化氫酶Catalase磷酸酶Phosphatase脲酶Urease直接通徑系數(shù)Indirect path coefficient間接通徑系數(shù)之和Indirect path coefficient Combined直接通徑系數(shù)Indirect path coefficient間接通徑系數(shù)之和Indirect path coefficient Combined直接通徑系數(shù)Indirect path coefficient間接通徑系數(shù)之和Indirect path coefficient Combined胡楊蘆葦胡楊蘆葦胡楊蘆葦胡楊蘆葦胡楊蘆葦胡楊蘆葦5月May有機質(zhì)0.5530.0560.3550.8750.6270.2180.2680.7460.6080.2810.3240.393全鹽-0.019-0.286-0.813-0.201-0.011-0.27-0.805-0.526-0.003-0.332-0.8420.226全磷0.2790.4230.5190.3750.2980.2920.5370.5180.230.3850.6210.244全氮0.3350.6850.270.2160.2010.6530.1690.2690.4710.4060.040.071土壤含水量0.022-0.433-0.949-0.5080.007-0.406-0.842-0.5280.002-0.386-0.913-0.156土壤溫度0.3650.3260.4790.420.7360.1750.2410.7390.4160.2180.5340.481pH-0.231-0.048-0.367-0.44-0.177-0.241-0.5170.043-0.136-0.269-0.441-0.2098月August有機質(zhì)0.4150.5230.5090.4190.4850.5610.4670.3620.4040.5070.5490.489全鹽-0.154-0.497-0.789-0.1-0.037-0.051-0.905-0.638-0.037-0.42-0.8940.021全磷0.3280.3290.5110.6170.3980.2290.3220.4090.2830.1570.3710.699全氮0.4840.7530.4540.0980.5180.5480.3790.4390.3580.2230.5160.709土壤含水量0.2260.716-1.1310.220.4050.553-1.220.370.260.556-0.9940.417土壤溫度-0.581-0.3390.0021.143-0.298-0.258-0.6671.246-0.233-0.441-0.7141.336pH-0.106-0.476-0.654-0.012-0.012-0.182-0.368-0.1440.202-0.0260.632-0.22911月November有機質(zhì)0.160.2630.4790.4250.2290.2910.7410.5480.0530.3270.7690.382全鹽-0.324-0.388-0.382-0.08-0.3090.311-0.590.087-0.4050.006-0.4610.148全磷0.4830.4210.0460.4470.4140.4160.280.4590.4390.2270.1560.508全氮0.6050.6440.3570.2270.3960.6060.4930.3190.8690.6410.0950.024土壤含水量-0.359-0.249-0.586-0.743-0.364-0.206-0.474-0.776-0.231-0.205-0.291-0.524土壤溫度-0.684-0.3891.5880.787-0.492-0.5821.4111.11-0.506-0.2391.230.711pH0.353-0.2210.491-0.2320.212-0.1440.218-0.6690.3370.1080.2830.074

3 討論

3.1 艾比湖濕地不同植物群落下土壤酶活性差異分析

艾比湖濕地西北、東南、東北和西南部土壤分別為鹽土、重度鹽化和中度鹽化,鹽分梯度的差異使4個區(qū)域形成了旱生、鹽生、沙生及濕生為主的植被群落[30],不同的植被群落導(dǎo)致枯枝落葉、根系分泌物、生物數(shù)量有所不同,進(jìn)而導(dǎo)致酶活性大小的差異。蘆葦群落酶活性最大,梭梭-檉柳群落酶活性最小,主要是因為蘆葦群落所在的西南部土壤鹽分為中度鹽化,引水圍堰生態(tài)修復(fù)后土壤的鹽漬化降低[31],蘆葦?shù)母采w度及根系分泌物增多,腐殖質(zhì)層厚度增加導(dǎo)致土壤有機質(zhì)的輸入量增加,酶促底物更加充分；梭梭-檉柳群落巖質(zhì)荒漠分布較廣,土壤貧瘠,鹽漬化程度達(dá)到鹽土,土壤高鹽分對植物生長和土壤質(zhì)量產(chǎn)生不良的影響[32],同時植被稀疏且臨近阿拉山口,風(fēng)沙肆掠嚴(yán)重,不利于有機質(zhì)的累積,從而導(dǎo)致酶活性低于其他群落,因此不同植物群落下酶活性隨著鹽分梯度的增加而減小,當(dāng)達(dá)到鹽土?xí)r對酶活性的脅迫作用最明顯。其中,艾比湖濕地不同月份土壤磷酸酶活性遠(yuǎn)低于洞庭湖和梁子湖濕地酶活性[33- 34],這可能是艾比湖濕地與二者的氣候、植物覆蓋度、土壤pH的變化范圍以及磷素含量等影響因子的差異有關(guān)；同時,土壤磷酸酶也低于高寒沼澤濕地[14, 35],這可能是二者的養(yǎng)分含量存在差異。與鄱陽湖淡水湖泊濕地、云南高原濕地、杭州灣潮灘濕地及人工濕地相比[36- 39],艾比湖濕地土壤脲酶活性較低,這可能是由于前者土壤以草甸土、泥炭土為主,土壤肥力高,酶促底物豐富,加之土壤水熱條件較好,而艾比湖土壤發(fā)育程度較低、微生物數(shù)量少,所以酶活性較低。通過對4種植物群落土壤酶活性變異系數(shù)的對比發(fā)現(xiàn),3種酶活性的變異系數(shù)均超過10%的敏感界限,但過氧化氫酶、脲酶對土壤環(huán)境介質(zhì)的變化更為敏感,磷酸酶活性相對較為穩(wěn)定,這與何東進(jìn)、羅來超等[40- 41]發(fā)現(xiàn)脲酶活性變異程度最大的研究結(jié)果不一致,可能與酶的生存環(huán)境、農(nóng)業(yè)施肥的影響有關(guān)。通過分析發(fā)現(xiàn),艾比湖濕地4種植物群落下鹽分梯度的變化使酶活性空間差異明顯且酶活性低于其他濕地,因此運用酶活性指標(biāo)預(yù)測其土壤質(zhì)量變化及脆弱的環(huán)境演變時應(yīng)與其他區(qū)域的評價標(biāo)準(zhǔn)有所不同[42]。

3.2 艾比湖濕地土壤鹽分、水熱及養(yǎng)分對土壤酶活性的影響

土壤酶活性的季節(jié)變化是對不同時期土壤理化特性的反映[43],不同季節(jié)土壤理化因子對酶活性的影響程度有所差別。不同植物群落下土壤鹽分對酶活性呈現(xiàn)不同程度的抑制作用,一方面可能是土壤鹽分的鹽析作用通過破壞蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)、導(dǎo)致酶的水溶性降低,另一方面是土壤高鹽分降低了土壤微生物的活性和數(shù)量,減少了其分泌酶的數(shù)量,從而抑制酶活性[44- 45]。各月的土壤有機質(zhì)、全磷等養(yǎng)分因子對酶活性的直接和間接影響均較大,因為土壤酶活性與土壤養(yǎng)分含量及存在狀況密切相關(guān),較高的有機質(zhì)可以改善土壤通透性、土壤容重及緩沖能力[46],為土壤酶的存在提供良好的土壤環(huán)境,同時有利于促進(jìn)微生物的數(shù)量增加及生長代謝活動,因而酶活性較高。這與王改玲等[47]關(guān)于長期施肥對土壤酶活性影響的結(jié)果不一致,可能是由氣候、土壤質(zhì)地及人為影響程度的差異所造成的。蘆葦群落8月份土壤含水量對酶活性有促進(jìn)作用,在其他3種植物中8月份含水量對酶活性起到抑制作用；4種植物群落下5月份土壤溫度均有利于酶活性的增加,而8月和11月不利于酶活性的增加,這種差異是由于土壤水熱條件過高或過低會直接或間接影響土壤微生物的功能[48],不利于土壤動、植物的生長,減少土壤酶的來源,導(dǎo)致酶活性降低[5]。從5—8月土壤溫度逐漸升高并達(dá)到最大,艾比湖濕地沙生或旱生植物覆蓋度低,土壤含水量蒸發(fā)旺盛導(dǎo)致水分虧缺嚴(yán)重,濕生植物蘆葦群落土壤含水量雖有減少但沒有超過酶所需水分的閾值,這種差異導(dǎo)致土壤水分在不同的植物群落間對酶活性產(chǎn)生截然相反的作用。在梭梭-檉柳、梭梭和胡楊群落中土壤酶活性并沒有出現(xiàn)溫度最高的8月,這與劉彥杰等[49]對棉田土壤酶的研究結(jié)果有所差異,這可能與人為影響和土壤水熱因子的變化范圍有關(guān)。綜上所述,艾比湖濕地不同植物群落下土壤鹽分、養(yǎng)分對酶活性的影響較為顯著,不同月份間土壤水熱因子的影響大于其他因素。

4 結(jié)論

艾比湖濕地不同植物群落土壤酶活性在各月間變化明顯,梭梭-檉柳、梭梭、胡楊群落3種酶活性為5月>8月>11月,而蘆葦群落為8月>5月>11月；4種異質(zhì)生境下鹽分梯度使各植物群落下酶活性有明顯變化,蘆葦群落下土壤酶活性最大,梭梭-檉柳群落下酶活性最小。土壤有機質(zhì)、全磷對酶活性的直接和間接影響均較大,5月土壤溫度的升高利于酶活性的提高,而8、11月對酶活性有一定的抑制,植物類型的差異、時間變化導(dǎo)致土壤含水量對酶活性產(chǎn)生不同的影響,土壤鹽分、有機質(zhì)、全磷及水熱因子是影響艾比湖濕地不同植物群落土壤酶活性的主導(dǎo)因子。