劉夙

絕大多數(shù)植物通過光合作用利用水和二氧化碳制造養(yǎng)分，自己為自己提供生存和繁殖所需的能量和物質(zhì)。絕大多數(shù)動(dòng)物不能進(jìn)行光合作用，無法自養(yǎng)，只能靠吞食其他生物為生。

真菌也不能進(jìn)行光合作用，只能靠攝取現(xiàn)成的有機(jī)質(zhì)為生。但是真菌攝取有機(jī)質(zhì)的方式不是吞到體內(nèi)慢慢消化，而是把消化酶直接分泌到身體表面，把復(fù)雜的有機(jī)質(zhì)在外面消化成能吸收的簡(jiǎn)單分子之后，再把它們吸收到體內(nèi)。真菌和動(dòng)物在攝食營(yíng)養(yǎng)上的本質(zhì)區(qū)別就是真菌不需要消化道，而是把這個(gè)消化食物的過程放到了生物體外面進(jìn)行。

生物殘骸分解者

不僅如此，真菌能夠利用的有機(jī)質(zhì)比動(dòng)物要多得多。動(dòng)物自身無法利用纖維素，更利用不了木質(zhì)素，所以我們?nèi)祟愊涣四绢^。在生物世界中，只有真菌和一些微生物可以分泌消化纖維素和木質(zhì)素的酶，從而把植物大量合成的這兩類有機(jī)物利用起來。也許你會(huì)說：兔子、馬、牛、羊這些食草動(dòng)物就能吃草，白蟻就可以吃木頭??！實(shí)際上，它們吃下的纖維素和木質(zhì)素并不是自己消化的，而是由棲息在它們腸道中的微小真菌和其他微生物消化的，它們只是為這些腸道微生物提供了一個(gè)生存的地點(diǎn)，彼此形成了互惠共生關(guān)系而已。

這樣一來，真菌以及按類似方式攝取養(yǎng)分的微生物就在地球生態(tài)系統(tǒng)中扮演了名為“分解者”的重要角色，可以把動(dòng)物利用不了的大量生物殘骸分解，讓其中被束縛住的碳、氮等元素重新在地球上循環(huán)流轉(zhuǎn)起來?，F(xiàn)在地質(zhì)學(xué)界基本確定，當(dāng)植物從海洋登陸、在陸地上興旺發(fā)達(dá)起來之后，一度因?yàn)闆]有能大量分解纖維素和木質(zhì)素的真菌，而在陸地上堆積了巨量的植物殘骸。這些殘骸有一部分被壓到地底，形成了大量煤層，把很多碳固定起來，導(dǎo)致大氣中的二氧化碳不足，溫室效應(yīng)減弱，這是3.6億～2.6億年前地球經(jīng)歷了一次大冰期的原因之一。直到后來能分解纖維素和木質(zhì)素的真菌演化出來，植物殘骸堆積起來才不那么容易了。

蘑菇和木耳是素菜還是葷菜

長(zhǎng)期以來，像蘑菇和木耳之類的真菌，因?yàn)椴荒苓M(jìn)行光合作用、“不會(huì)動(dòng)”，一度被歸入植物的隊(duì)伍。最終是分子生物學(xué)家，通過比對(duì)DNA序列，確定真菌實(shí)際上和動(dòng)物的關(guān)系更密切。

具體來說，在真核生物演化的早期，植物的祖先就與真菌和動(dòng)物的共同祖先分道揚(yáng)鑣了。真菌和動(dòng)物這一支經(jīng)過演化，分出了一系列支系之后，在大約10億年前演化出“后鞭毛生物”。最古老的后鞭毛生物是單細(xì)胞生物，整個(gè)細(xì)胞體只在身后有一根鞭毛，借此在水中游動(dòng)，就像蝌蚪一樣。

正是這些古老的后鞭毛生物，后來又分化成“泛真菌”和“泛動(dòng)物”兩大支，各自以真菌和動(dòng)物為主要類群，走上了以不同的方式養(yǎng)活自己的道路。盡管大部分真菌和所有的動(dòng)物都跨越了從單細(xì)胞到多細(xì)胞的門檻，在外觀上表現(xiàn)得千姿百態(tài)，但是其中有不少種類還保留著后鞭毛這個(gè)典型特征。比如動(dòng)物的精子就在身后有一根鞭毛，像小蝌蚪一樣;在真菌中，雖然蘑菇和木耳這類更“發(fā)達(dá)”的真菌的全部細(xì)胞都已經(jīng)失去了鞭毛，但在相對(duì)較為“低等”的壺菌類中，它們的孢子——用于繁殖的特殊細(xì)胞——仍然保留著這根可以游動(dòng)的后鞭毛。

聽上去，這是個(gè)挺顛覆性的結(jié)論，特別是可能給我們的飲食文化帶來一點(diǎn)困擾——如果蘑菇和木耳完全不是植物，反而和動(dòng)物的親緣關(guān)系更近，那么它們算是素菜還是葷菜？

對(duì)這個(gè)問題，嚴(yán)肅的回答是這樣的：生物的分類是一個(gè)科學(xué)問題，素菜和葷菜的劃分卻是個(gè)文化問題。文化上的分類不一定非要和生物的分類一致。因此，盡管我們已經(jīng)知道真菌與動(dòng)物關(guān)系更近，但這并不是說蘑菇和木耳就非得從素菜劃到葷菜。我們?nèi)匀豢梢匝永m(xù)傳統(tǒng)的二分法，把葷菜定義為用動(dòng)物體做的菜，而把素菜定義為用一切不是動(dòng)物體的食材做的菜。

奇妙的地衣

在曾經(jīng)被歸為植物的生物里，地衣算是最奇妙的一類了。

絕大多數(shù)地衣都形態(tài)矮小，看上去壓根就不像生物。盡管有一些地衣有很多分枝，看上去確實(shí)很像植物，特別是苔蘚，但也有很多地衣呈葉狀，貼在巖石或樹干上，甚至還有很多地衣干脆就像巖石、墻壁和樹干上長(zhǎng)出來的一層膜，緊緊巴著下面的基質(zhì)而難以分離。這后兩種形態(tài)的地衣往往生長(zhǎng)緩慢，幾年也長(zhǎng)大不了多少，難怪古人大多都認(rèn)識(shí)不到它們的生物本質(zhì)，以為它們是石頭之類的分泌物。

在西方，一直要到17世紀(jì)末，法國(guó)植物學(xué)家圖爾納福爾才明確認(rèn)定地衣是一類特殊的生物。因?yàn)樗鼈兒椭参锖芟?，也過著固著生活，不會(huì)運(yùn)動(dòng)，不會(huì)攝食，圖爾納福爾理所當(dāng)然地把它歸為植物。此后，盡管植物學(xué)界陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了地衣的很多種類，但直到19世紀(jì)，地衣的一些關(guān)鍵結(jié)構(gòu)才在顯微鏡下現(xiàn)了真身。

1867年，瑞士植物學(xué)家西蒙·施溫德納第一次提出地衣不是單純的生物，而是真菌和藻類的共生體。雖然他這個(gè)驚世駭俗的見解沒有馬上得到學(xué)界承認(rèn)，但在越來越多的證據(jù)面前，人們最終意識(shí)到這正是地衣的本質(zhì)。

真菌中的農(nóng)場(chǎng)主

曾經(jīng)有生物學(xué)家說，地衣就是從事農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的真菌。在千姿百態(tài)的地衣中，真菌以自己的身體搭建了一個(gè)骨架，仿佛是一座立體的農(nóng)場(chǎng);單細(xì)胞的藻類（主要是綠藻，也有一些是藍(lán)藻）就充填在這個(gè)骨架中，仿佛是農(nóng)場(chǎng)中種植的農(nóng)作物。藻類進(jìn)行光合作用，生產(chǎn)養(yǎng)分，一部分供自己利用，另一部分就轉(zhuǎn)給真菌，讓真菌也能夠存活下去。

不僅如此，最近幾十年來，學(xué)界還發(fā)現(xiàn)一些地衣的組成生物比以往想象的更復(fù)雜。有的地衣里面既有綠藻，又有藍(lán)藻，它們分布在地衣體的不同地方。還有的地衣里面除了搭建骨架的真菌和棲息其中的藻類外，還有另一種微小的酵母類真菌也生存其中，參與了整個(gè)地衣體的形成。更深入的研究表明，一塊地衣里的真菌雖然在分類上都是同一種，卻可能包含了幾類不同的個(gè)體;同樣，一塊地衣里的藻類也可能包含了幾類不同的個(gè)體。所以還有生物學(xué)家說，地衣其實(shí)不是一種生物，而是一個(gè)微小的生態(tài)系統(tǒng)。

正是在這么多種生物齊心協(xié)力的作用下，地衣才可以在很多不適宜生物生長(zhǎng)的地方生存。在裸露的巖石上，在南極的冰天雪地里，甚至在墻壁、墓碑和石制雕像上都能見到地衣。它們分泌酸性物質(zhì)，慢慢把石頭腐蝕掉，久而久之就積累出土壤，為植物和其他生物的生存提供了基礎(chǔ)。所以地衣常常是地球環(huán)境中的“先鋒”生物。在極地和高山這樣的生物多樣性比較貧乏的嚴(yán)酷地區(qū)，地衣甚至可能成為生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分。

雖然地衣在本質(zhì)上是多種生物的共生體，但真菌在其中畢竟起了主要作用，決定了整個(gè)地衣體的外形。過去學(xué)者主要根據(jù)外形和化學(xué)特征對(duì)地衣所做的分類，基本等同于對(duì)構(gòu)成地衣的骨架的真菌進(jìn)行分類。目前已經(jīng)命名的地衣有2萬多種，這等于說能夠構(gòu)成地衣骨架的真菌有2萬多種。相比數(shù)量龐大的真菌，地衣中藻類的種類就少多了，滿打滿算也只有100多種。很顯然，有很多種地衣?lián)碛型瑯拥脑孱?，只是?gòu)成它們的真菌不同。

更有趣的是，地衣中的真菌和藻類并不是相依為命、分開之后無法生存的關(guān)系，地衣其實(shí)更像是上萬種的真菌對(duì)那100多種藻類的“奴役”。

這種抓藻類來為自己提供養(yǎng)分的生存方式，對(duì)無法自己養(yǎng)活自己的真菌來說，確實(shí)非常劃算。分子研究表明，在整個(gè)真菌大家族里面至少有5個(gè)支系各自獨(dú)立掌握了這種養(yǎng)殖藻類、構(gòu)成地衣的生存方法，它們共同為我們呈現(xiàn)了地衣這種生命奇觀。

地衣是植物嗎？嚴(yán)格來說，不是。地衣甚至不是一種生物，而是多種生物的集合。從分類學(xué)的角度來說，地衣的分類基本等同于構(gòu)成它的真菌的分類。

（摘自《科學(xué)畫報(bào)》2019年第10期）