唐志紅,尉秋實(shí),劉虎俊,姜生秀,何芳蘭,張瑩花,王芳琳,張?jiān)Ｄ?趙赫然,趙 鵬,*

1 甘肅省林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院,天水 741020 2 甘肅省治沙研究所,甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室-省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,蘭州 730070 3 甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 民勤 733000 4 甘肅河西走廊森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站, 武威 733000

山地植被空間分布格局是氣候和地形影響的直接結(jié)果,也是山地生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容[1]。生境和氣候帶的多樣使我國(guó)成為北半球最富植物多樣性的國(guó)家之一[2]。地形是植被時(shí)空異質(zhì)性的重要來(lái)源,山地森林植被存在多重尺度和方向的分異格局[3]。海拔、坡度、坡向等地形因子通過(guò)對(duì)熱量、光照輻射、水分等資源的再分配影響著山地植物種的分布范圍[4]、群落動(dòng)態(tài)[5]、植被類型[6],其中海拔是最重要的影響因子[7-8]。作為植物多樣性的演化和維持的重要因素之一[9],氣候通過(guò)局域生物因素(如蓋度、生活型)間接作用于多樣性格局[10]。山地生態(tài)系統(tǒng)森林植物種的空間分布對(duì)氣候變化的響應(yīng)十分復(fù)雜,尤其在降雨量小于400 mm的干旱區(qū)。青藏高原樹(shù)線位置主要受7月最低氣溫的驅(qū)動(dòng),且受到坡向的影響[11]。降雨量是影響祁連山青海云杉徑向生長(zhǎng)的最重要因子[12]。能量和水分共同作用是影響大尺度森林喬木層物種多樣性空間分布格局[13]、潛在自然植被NPP[14]、植被覆蓋[15]的主要因素。干旱區(qū)森林植物群落的分布取決于降水、溫度等氣候因子,同時(shí)也受局地生境和地形空間異質(zhì)性的制約,準(zhǔn)確理解氣候地形因子對(duì)群落結(jié)構(gòu)的共同影響機(jī)制,有助于在變化環(huán)境條件下預(yù)測(cè)植物群落的空間分布[16],實(shí)現(xiàn)山地物種多樣性變化與模擬[17]。

圖1 植物群落樣地調(diào)查點(diǎn) Fig.1 Overview of plant samples sites distribution in Qilian Mountains

祁連山東段高寒植被群落位于石羊河上游中、淺山地帶,其水源涵養(yǎng)功能對(duì)于改善整個(gè)流域水資源狀況、維持流域生態(tài)平衡具有重要作用。目前祁連山植被群落的研究集中在高寒草甸[18],高山灌叢[19],青海云杉[20, 21]等單一植被群落,且空間范圍以北坡居多[22- 25],多以遙感數(shù)據(jù)源為主[26-27],關(guān)于祁連山東段植被群落特征及其與地形氣候因子關(guān)系的研究未見(jiàn)報(bào)道。為此,本研究基于大范圍野外植被樣方調(diào)查和地形氣候數(shù)據(jù)資料,旨在摸清高寒植被群落的物種組成,闡明主要群叢類型及其分布格局,揭示地形氣候因子對(duì)物種分布的驅(qū)動(dòng)機(jī)制,為祁連山東段高寒植被群落物種多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山中東段的哈溪-祁連-大黃山地區(qū),地理位置為緯度37°22′13.4″—38°25′52.9″,經(jīng)度102°15′42.9″—103°14′48.5″。該區(qū)域?qū)俑吆敫珊禋夂騾^(qū),因受大陸性荒漠氣候和高大山體的影響,氣候的水平、垂直性差異較大。地勢(shì)西南高、東北低,海拔在2400—4146 m之間。年平均氣溫1.5℃,年均降水量約400 mm。森林類型構(gòu)成簡(jiǎn)單,主要喬木樹(shù)種有青海云杉Piceacrassifolia、祁連圓柏Sabinachinensis,局部有落葉松Larixgmelinii、山楊Populusdavidiana等。灌木有金露梅Potentillafruticosa、銀露梅Potentillaglabra、鬼箭錦雞兒Caraganajubata、唐古特瑞香Daphnetangutica等。草本植物以蓼科、禾本科、毛茛科、龍膽科等科植物居多。

1.2 樣地布設(shè)與調(diào)查

2013年7月—8月在祁連山北坡東段哈溪-祁連-大黃山一帶選擇典型植被群落類型設(shè)置樣地(圖1),坡面植被根據(jù)海拔設(shè)定上、中、下,3個(gè)梯度,每個(gè)梯度沿等高線布設(shè)3個(gè)20 m×20 m喬木大樣方。喬木樣方內(nèi)沿對(duì)角線布設(shè)3個(gè)5 m×5 m灌木樣方和隨機(jī)布設(shè)5個(gè)1 m×1 m草本樣方。調(diào)查統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)喬木層的種類、胸徑、樹(shù)高、冠幅,多度；灌木層的種類、高度、蓋度、多度；草本層種類、高度、多度、蓋度。共調(diào)查喬木樣方65個(gè),灌木樣方195個(gè),草本樣方325個(gè)。

采用GPS記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔?；贑limatic Research Unit (CRU),即英國(guó)東英格利亞大學(xué)氣候研究所1901—2012年月平均地表0.5°×0.5°氣候要素?cái)?shù)據(jù)集 (http://www.geodata.cn)和 DEM數(shù)據(jù)(http://www.gscloud.cn/),借助Arcgis10.2軟件Spatial analyst工具下Extraction功能,參考樣地經(jīng)緯度獲得降水、溫度、坡度和坡向數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

(1)重要值

作為各種植物在群落中的優(yōu)勢(shì)度指標(biāo),重要值表示不同植物在群落中的功能地位,計(jì)算公式如下：

喬木重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)高度) / 3

(1)

灌木層及草本層重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度) / 2

(2)

(2)群落分類與排序

采用雙向指示種分析(Two-way indicator species analysis,TWINSPAN)對(duì)高山植被群落進(jìn)行群叢類型劃分,選擇0、2、5、10、20共5個(gè)分類層次水平,剔除出現(xiàn)次數(shù)小于2的植物種,分類軟件采用WINTWIN 2.3。DCA(Detrend Correspondence Analysis)及CCA(Canonical Correspondence Analysis)排序分析采用國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)生態(tài)學(xué)軟件Canoco 5,排序分析方法如下：先對(duì)物種重要值-樣方數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析,根據(jù)DCA排序軸的梯度長(zhǎng)度選擇適宜的排序方法。一般排序軸梯度長(zhǎng)度< 3時(shí),宜采用線性模型排序；梯度長(zhǎng)度> 4時(shí),宜采用單峰模型排序；梯度長(zhǎng)度介于3和4之間,兩種模型都適合。排序前采用前項(xiàng)選擇對(duì)所環(huán)境因子進(jìn)行RDA篩選,若某環(huán)境因子的變異膨脹因子> 20,表明與其他環(huán)境因子有多重共線性,對(duì)模型的貢獻(xiàn)很小可以舍去。

2 結(jié)果

2.1 植被群落物種組成

野外調(diào)查共記錄種子植物181種,隸屬40科,124屬。 科物種組成及占總物種數(shù)比例分別為菊科30個(gè)種,占16.57%；薔薇科17個(gè),占9.44%；禾本科13個(gè)種,占7.22%；豆科11個(gè)種,占6.11%。毛茛科10個(gè)種,占5.56%。單屬種82個(gè),占總屬數(shù)的66.13%。植被群落層片由喬木層、灌木層和草本層組成,喬木8種,灌木25種,草本148種。根據(jù)表1群落不同層片物種重要值排序可知,喬木層優(yōu)勢(shì)種有青海云杉、祁連圓柏、紅樺、落葉松、山楊、白樺。灌木層優(yōu)勢(shì)種有金露梅、山生柳、匙葉小檗、高山繡線菊、沙棘。草本層優(yōu)勢(shì)種有甘肅薹草、珠芽蓼、早熟禾、唐松草、甘青蒿(表1)。

表1 祁連山高寒植被群落優(yōu)勢(shì)種數(shù)量特征

物種重要值系65個(gè)樣地的累加,包括喬木層、灌木層及草本重要值排序的前25個(gè)種

2.2 植被群落分類

采用TWINSPAN 第三層次水平的劃分結(jié)果,依據(jù)群落生境特征的指示種和優(yōu)勢(shì)種命名群叢類型,最終得到高寒植被植物群落7個(gè)群叢(圖2)：

群叢I紅樺-紅花薔薇-甘肅薹草,包括樣方54、55、56、57,伴生種有白樺、銀露梅、垂穗披堿草、扁蕾、鳳毛菊、小花草玉梅、唐松草、高烏頭,平均海拔2532 m,群叢層片由喬木層、灌木層和草本層組成,主要分布在朱岔峽二甲皮。

群叢II 青海云杉-匙葉小檗-甘肅薹草,包括樣方9、10、13、22、23、27、28、29、30、31、37、38、39、41、42、51、52、62、63、64、65,伴生種有高山繡線菊、銀露梅、密刺薔薇、紅花薔薇、長(zhǎng)果茶藨子、西北栒子、唐古特瑞香、小葉金露梅、紫色懸鉤子、珠芽蓼、早熟禾、高烏頭、堇菜、蘚生馬先蒿、甘肅馬先蒿、小花鳳毛菊、拉拉藤、扁蕾、小花草玉梅、唐松草、雙花堇菜、紫苞風(fēng)毛菊、黃耆、羌活、黃精、六葉葎、裂葉獨(dú)活,海拔2662 m,群叢層片由喬木層、灌木層和草本層組成,主要分布在哈溪貓坨落、清水溝、直河溝,祁連西溝河大山陽(yáng)洼、林緣造林區(qū)。

群叢III 祁連圓柏-高山繡線菊-珠芽蓼,包括樣方14、15、16、17、20、21、24、25、26、32、33、34、40、46、47、48、49、50、53,伴生種有青海云杉、山生柳、金露梅、銀露梅、匙葉小檗、唐古特瑞香、小葉金露梅、早熟禾、中國(guó)馬先蒿、球穗藨草、高山紫菀、黃花棘豆、堇菜、高原毛茛、東方草莓、裂葉獨(dú)活、蘚生馬先蒿、雙花堇菜、龍膽、肉果草、針茅、小花草玉梅、蒲公英、甘肅薹草、扁蕾、小米草,海拔2917 m,群叢層片由喬木層、灌木層和草本層組成,主要分布在哈溪雙龍溝、慢坡埡豁、火燒臺(tái)、清水溝口,祁連甘沙河鍋層掌、天池。

群叢IV高山繡線菊-珠芽蓼+青藏蓼,包括樣方35、36、43、44、45、58、59、60、61,伴生種有鬼箭錦雞兒、山生柳、青海杜鵑、千里香杜鵑、頭花杜鵑、火絨草、甘肅薹草、早熟禾、濕地繁縷、矮大黃、大花嵩草、唐松草、高原毛茛、絲葉球柱草、垂穗披堿草,海拔3332 m,群叢層片由灌木層和草本層組成,主要分布在古城五臺(tái)嶺、祁連冰溝河、西溝河大山陽(yáng)洼上坡、半陽(yáng)坡。

群叢V 沙棘+甘青蒿+鼠掌老鸛草,包括樣方3、5、6、7、8、11、12,伴生種有絲葉球柱草、箭葉橐吾、拂子茅、早熟禾、披堿草、甘露子、節(jié)節(jié)草、賴草、小米草、苦荬菜,群叢層片由灌木層和草本層組成,海拔2703 m,主要分布在哈溪大南泥溝退耕地中上坡。

群叢VI 沙棘+苦荬菜+苦蕎麥,包括樣方1、2、4,伴生種有風(fēng)毛菊、蕨麻、甘青蒿、甘露子、羊茅、絲葉球柱草、拉拉藤,群叢層片由灌木層和草本層組成,海拔2527 m,主要分布在哈溪大南泥溝退耕地坡底。

群叢VII沙棘-冰草+西北沼委陵菜,包括樣方18、19,伴生種有金露梅、垂穗披堿草、濕地繁縷、芥葉蒲公英、平車前,群叢層片由灌木層和草本層組成,海拔2917 m,主要分布在哈溪雙龍溝河溝礫石地。

圖2 祁連山植被群落雙向指示種分析樹(shù)狀圖Fig.2 Dendrogram with the Two-way indicator species analysis for the plant communities in Qilian mountainN(Number)代表樣方的數(shù)量，Number of samples；Eig代表特征值Eigenvalue，

2.3 植被群落的排序

圖3 祁連山植被群落樣方的DCA排序圖Fig.3 DCA two-dimensional ordination diagram for samples of plant community in Qilian mountainDCA，即除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析，Detrend Correspondence Analysis;S1—S65代表樣品編號(hào)，S1—S65 represents sample number。

65個(gè)樣方-重要值的DCA分析結(jié)果表明,4個(gè)排序軸的特征值分別為0.53、0.28、0.20、0.16,因其前兩個(gè)排序軸的特征值較大,顯示出重要的生態(tài)意義,所以采用前2個(gè)排序軸的數(shù)據(jù)分別作二維排序圖(圖3)。TWINSPAN分類群叢類型在DCA排序圖上的聚集分布,反映了較好的環(huán)境梯度。群叢I海拔2532 m至群叢IV海拔3332 m沿DCA第二軸由下往上依次分布,反映了海拔的梯度變化。群叢V和VI交叉分布在排序圖左端上中位置,群叢VII沙棘-冰草+西北沼委陵菜單獨(dú)分布在排序圖左上角,代表哈溪雙龍溝河溝礫石地。

祁連山高寒植被群落物種重要值-樣方矩陣的DCA排序所有軸的梯度長(zhǎng)度最大為4.6,故選擇單峰模型(CCA)。蒙特卡羅檢驗(yàn)(Monte Carlo)結(jié)果顯示,所有典范排序軸通過(guò)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)(F= 1.8,P= 0.002),說(shuō)明所選環(huán)境因子對(duì)祁連山高寒植被群落植物種分布具有顯著影響。CCA排序前4軸代表不同的環(huán)境因子梯度變化,根據(jù)環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小,海拔、降水、坡度與坡向第一軸呈正相關(guān)關(guān)系(P< 0.05),相關(guān)性大小排序?yàn)楹０?降水>坡向,表明第一軸主要反映海拔的梯度變化。降水、海拔、坡度與第二軸呈正相關(guān)關(guān)系(P< 0.05),相關(guān)性大小排序?yàn)榻邓?海拔>坡度,表明第二軸主要反映降水的梯度變化(表2)。前向選擇與蒙特卡羅檢驗(yàn)(Monte Carlo)檢驗(yàn)結(jié)果表明,海拔是祁連山高寒植被群落植物種分布的最重要環(huán)境因子,其次是降水、溫度、坡向、坡度(表3)。

表2 祁連山高寒植被群落物種變異的CCA排序

**P<0.01; *P<0.05；CCA，即典范對(duì)應(yīng)分析 Canonical correspondence analysis

表3 環(huán)境因子的重要性排序和顯著性檢驗(yàn)結(jié)果

圖4 祁連山高寒植被群落樣方與環(huán)境因子的CCA排序圖 Fig.4 CCA two-dimensional ordination diagram for samples and environmental variables of alpine communities in Qilian mountainCCA，即典范對(duì)應(yīng)分析，Canonical Correspondence Analysis;S1—S65代表樣品編號(hào)，S1—S65 represents sample number

樣方-環(huán)境因子CCA排序直觀的呈現(xiàn)了高寒植被群落群叢類型分布與氣候地形因子的關(guān)系(圖5),CCA排序第一軸代表海拔環(huán)境梯度,從左往右海拔逐漸升高。第二軸代表降水梯度,從下往上降雨量逐漸增大。群叢II 青海云杉-匙葉小檗-甘肅薹草的分布與降水、溫度、坡向的關(guān)系較為密切。群叢III 祁連圓柏-高山繡線菊-珠芽蓼受海拔和坡度的影響較大。群叢IV高山繡線菊-珠芽蓼+青藏蓼分布的海拔最高,群叢I紅樺-紅花薔薇-甘肅薹草分布區(qū)降雨量較高。群叢V 沙棘+甘青蒿+鼠掌老鸛草與群叢VI 沙棘+苦麥菜+苦蕎麥主要分布在海拔較低的河流溝谷地帶,溫度較高,受坡度和坡向影響較小。

3 討論

祁連山植被覆蓋總體上自西向東遞增,呈現(xiàn)東多西少的分布格局[28]。植被類型主要包括溫帶落葉闊葉林、寒溫性針葉林、溫性灌叢、高寒灌叢、高原河谷灌叢、溫性草原、高寒草原、荒漠、高寒草甸、沼澤草甸[29],本研究調(diào)查區(qū)域獲得的7個(gè)群叢主要對(duì)應(yīng)森林、灌叢。祁連山東段高寒植被群落包括181個(gè)植物種,隸屬40科,124屬,而北坡植物分屬84科399屬1 044種,物種豐富度較東段高,兩個(gè)區(qū)域植物種的優(yōu)勢(shì)科都為菊科、禾本科、薔薇科[30]。研究區(qū)喬木以青海云杉為主,且占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),在部分近陽(yáng)坡的山地分布大量祁連圓柏,在峽谷陡坡地帶有樺木科的紅樺和白樺,河谷地段有斑塊狀山楊分布。喬木層植被組成穩(wěn)定、個(gè)體生長(zhǎng)緩慢,而灌木層和草本層植被組成隨喬木層的演替出現(xiàn)階段性變化[31]。灌木是祁連山東段重要的植物類群,從低山到高山都有灌木分布,共有25種,占植物種類的13.81%。近陽(yáng)坡上分布有瑞香科的甘肅瑞香,在部分陰坡或半陰坡上,杜鵑花科的植物占優(yōu)勢(shì),形成高寒灌叢。群叢IV高山繡線菊+鬼箭錦雞兒-珠芽蓼屬于高寒落葉灌叢,主要分布在山地陰坡及溝谷地帶等。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)金露梅是灌木層優(yōu)勢(shì)度最高的植物種,也是祁連山最具代表性的高寒落葉灌叢[32],在灘地或緩坡形成群落。

物種豐富度海拔梯度格局及其形成機(jī)制一直是宏觀生態(tài)學(xué)研究的重要議題[33]。太白山木本物種組成取決于海拔主導(dǎo)的溫度和濕度梯度[34]。神農(nóng)架南坡植物多樣性的垂直格局基本符合“單峰”模式,峰值出現(xiàn)在海拔 1400 —1500 m[35]。長(zhǎng)白山北坡不同林層的喬、灌、草各生活型類群物種豐富度及多樣性隨海拔上升均表現(xiàn)出較明顯的線性下降趨勢(shì)[36]。隨著海拔的升高,滇西北玉龍雪山2900—4200 m間木本和草本的物種豐富度先增加后下降,而灌木層的物種豐富度呈明顯下降格局[37]。海拔是賀蘭山灌叢群落的物種組成及其多樣性垂直分布格局的主要限制因素[38]。祁連山區(qū)海拔 2701—2800 m帶是物種多樣性的一個(gè)重要轉(zhuǎn)折點(diǎn),是物種多樣性較豐富的地帶[39],本研究也證明海拔是祁連山東段植被群落分布的最重要環(huán)境因子。由此可見(jiàn),不同地理氣候帶海拔對(duì)群落尺度山地植被分布具有決定性作用。

在區(qū)域至全球尺度上,水熱條件是決定植物種、生活型或植被類型分布的主導(dǎo)因素,而在景觀及更小的尺度上,區(qū)域環(huán)境因子則主導(dǎo)著植被的分布格局[40]。區(qū)域尺度上,降水和溫度是影響祁連山東段植被種類和數(shù)量的主要因素,也是影響植被NDVI變化的主要因子[41],植被空間分布與降水空間分布一致[42]。以400 mm年降水線為界,在陰坡、陽(yáng)坡分別形成不同的演替格局[43]。景觀群落尺度,地形是造成土壤及植物分布格局分異的重要驅(qū)動(dòng)因子[44]。生境的熱量、水分(養(yǎng)分)和光照條件等小氣候條件,土壤厚度、養(yǎng)分空間差異可主要由海拔、坡位和坡度、坡向等地形特征分別反映[45]。隨海拔的升高,年均溫度降低,降雨量增大[16],土壤pH和鹽分減小,有機(jī)質(zhì)、土壤水分、全氮增大[46]。南坡、上坡位、坡度緩的山地生境土壤肥力條件較好,海拔是影響土壤有機(jī)質(zhì)的重要因子[47]。從南坡到北坡土壤水分增大,溫度和pH降低,有機(jī)碳增大,但容重減小。草本主要分布在南坡、西南坡、西北坡,北坡主要生長(zhǎng)喬木[48]。由海拔、坡向主導(dǎo)的降水量、溫度等小氣候和土壤質(zhì)地的綜合作用是山地植被分布的決定性因素[49]。與上述結(jié)論一致,本研究證明海拔、降水、溫度共同影響著祁連山高寒植被群落的物種分布。

4 結(jié)論

(1)祁連山東段高寒植被群落包括181個(gè)植物種,隸屬40科,124屬。群落層片由喬木層、灌木層和草本層組成,喬木8種,灌木25種,草本148種。喬木層優(yōu)勢(shì)種有青海云杉、祁連圓柏、紅樺。灌木層優(yōu)勢(shì)種有金露梅、山生柳、匙葉小檗、高山繡線菊。草本層優(yōu)勢(shì)種有甘肅薹草、珠芽蓼、早熟禾、唐松草、甘青蒿。

(2)祁連山東段高寒植被群落主要包括7個(gè)群叢類型：群叢I紅樺-紅花薔薇-甘肅薹草,群叢II 青海云杉-匙葉小檗-甘肅薹草,群叢III 祁連圓柏-高山繡線菊-珠芽蓼,群叢IV高山繡線菊+鬼箭錦雞兒-珠芽蓼,群叢V 沙棘+甘青蒿+鼠掌老鸛草,群叢VI 沙棘+苦荬菜+苦蕎麥,群叢VII 沙棘-冰草+西北沼委陵菜。

(3)海拔是祁連山東段高寒植被群落植物種分布的最重要環(huán)境因子,其次是降水、溫度、坡向、坡度。