田玉清,石道良,張淑倩,龔旭昇,汪正祥,李中強,*

1 湖北大學資源環(huán)境學院；區(qū)域開發(fā)與環(huán)境響應(yīng)湖北省重點實驗室, 武漢 430062 2 湖北省野生動植物保護總站, 武漢 430079

水生植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)重要組成成分,在維持生物多樣性、濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能方面具有十分重要作用[1]。近年來,國外對水生植物多樣性的研究多集中于多樣性保護[2]、全球氣候變化響應(yīng)[3]以及外來種入侵影響[4]等方面。我國對水生植物的研究多集中在水生植物的生理生態(tài)[1]、湖泊水生植物多樣性、變化及影響因素[5]、水生植物群落生態(tài)學等方面[1,6]。這些研究大多集中在較小尺度,如是一個湖泊等,對于較大尺度水生植物多樣性分布格局及影響因素的研究較少。已有研究表明尺度對植物多樣性格局影響顯著,不同尺度下植物多樣性格局及主要影響因子不同,小尺度上的水生植物多樣性影響因子可能是生境中環(huán)境因子如水體鹽度、pH等[7],較大尺度多樣性格局主要影響因子可能是氣候因素[8-9]。因此應(yīng)加強較大尺度上水生植物多樣性的格局及影響因素研究。

物種多樣性的空間格局及其形成機制是生物地理學和生態(tài)學領(lǐng)域的核心議題之一,其研究可為全球及區(qū)域物種多樣性的保護提供重要參考,對生物多樣性保育和可持續(xù)利用具有重要意義[10]。最近幾十年,生物地理學家提出了上百種關(guān)于物種多樣性格局形成機制的假說,且新假說仍不斷出現(xiàn)[11]。20世紀90年代后,隨機性因素被應(yīng)用于解釋生物多樣性格局,其中中域效應(yīng)假說是最受關(guān)注假說之一[12]。該假說認為在一個具有邊界限制的區(qū)域內(nèi),物種的分布范圍和分布中心是隨機的,由于邊界對物種分布的限制,不同物種分布在邊界附近的重疊程度較小,在中心區(qū)域較大,從而造成了物種多樣性在中間高于邊緣的單峰格局[12-14]。相對于陸生生態(tài)系統(tǒng)而言,水生生態(tài)系統(tǒng)具有明確和穩(wěn)定的邊界,更加適合關(guān)于物種多樣性分布格局中域效應(yīng)假說的驗證。但目前關(guān)于該假說的物種多樣性分布格局的驗證都集中在陸生植物,對水生植物分布格局的中域效應(yīng)假說驗證未見報道。

河西走廊位于甘肅省西部,屬于典型的內(nèi)陸干旱區(qū),為溫帶荒漠氣候,其植物種類貧乏,種類趨向于集中在少數(shù)大科及中小型科中,區(qū)系的優(yōu)勢現(xiàn)象明顯[7]。目前對河西走廊水生植物多樣性研究相對較少,僅見有關(guān)水生植物種類[15]；多樣性、威脅和保護[7]等方面的研究,未見對多樣性分布格局及影響因素等方面的報道。近年來河西走廊地區(qū)自然濕地資源因為受氣候變暖,蒸發(fā)量增加等自然因素和人為因素的影響,呈現(xiàn)不斷減少且減少速度不斷加大的趨勢。濕地生境的消失嚴重影響水生植物多樣性及群落結(jié)構(gòu),因此研究河西走廊地區(qū)水生植物多樣性分布格局及其影響因素,對于該地區(qū)的水生植物資源保護具有重要參考價值。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)概況

河西走廊地區(qū)(93°20′—104°00′E, 37°10′—42°50′N)位于甘肅省黃河以西地區(qū),屬于東疆荒漠、青藏高原、黃土高原和蒙古高原的過渡地帶,行政區(qū)劃上包括甘肅省張掖、武威、酒泉3個地區(qū)和金昌、嘉峪關(guān)2個地級市,總面積2.755×105km2。該區(qū)域地勢南高北低,大地構(gòu)造輪廓由南部祁連山地,中部走廊平原和北部戈壁、沙漠地區(qū)3部分組成。其內(nèi)部以黑山、寬臺山和大黃山為界,分隔成石羊河、黑河和疏勒河3大內(nèi)流水系。該地區(qū)濕地資源豐富、類型多樣,面積170余萬hm2,其中,自然濕地面積為165萬hm2,占濕地總面積的97.11%,包含河流濕地、湖泊濕地、沼澤濕地、人工濕地4大類中的16個濕地類型。

1.2 采樣及群落命名方法

本研究于2016年7月至9月在河西走廊進行水生植物調(diào)查,本次調(diào)查水生植物是指所有蕨類植物亞門(蕨及其近緣類群)和種子植物亞門中那些光合作用部分永久地或至少一年中數(shù)月沉沒于水中或浮在水面的植物[16]。

調(diào)查采用沿線調(diào)查和重點調(diào)查結(jié)合方式,在整個區(qū)域共選取89個樣點,具體信息見附錄1。樣點分布范圍為94°58′—102°54′E,37°32′—40°31′N,海拔高度范圍位于1067—2855m之間。調(diào)查水體包括河流、湖泊、水庫、池塘、溝渠等。

圖1 水生植物采樣點Fig.1 Map showing the surveyed sites for aquatic macrophytes, and the location of the studied area in China

水生植物群落調(diào)查參照“植物群落清查的主要內(nèi)容、方法和技術(shù)規(guī)范”[17],調(diào)查內(nèi)容包括水生植物種類、分布面積、生物量、多度、蓋度、株高等。其中分布面積為目測法獲得；生物量采集為1m2面積內(nèi)所有植物鮮重,根據(jù)分布面積進行估算；多度采用目測估計法；蓋度采用投影蓋度進行目測估算獲得；植物株高為隨機選取10株植物的平均高度。同時利用GPS確定海拔和經(jīng)緯度,水質(zhì)檢測儀YSI測定水體理化因子如pH、溫度、鹽度、TDS(溶解性固體總量)和電導(dǎo)率等；水位定位儀測定水深。

群落的命名采用優(yōu)勢度原則,用各群叢優(yōu)勢種名稱來命名該群叢[18]。相同層次的優(yōu)勢種之間用“+”連接,不同層次的優(yōu)勢種之間用“-”連接。優(yōu)勢種的確定采用重要值方法,其中：

重要值=(相對頻度+相對蓋度+相對多度)/3

相對蓋度=(某一種植物的蓋度/全部植物的蓋度之和)×100%

相對頻度=(某一種植物的頻度/全部植物的頻度之和)×100%

相對多度=(某一種植物的個體數(shù)/全部種的個體數(shù))×100%

運用SPSS 19.0對水生植物群落進行聚類分析,建立水生植物群落樣方與物種重要值矩陣,進行水生植物群落的數(shù)量分類,得出主要水生植物群落。

α-多樣性指數(shù)是用于測量群落內(nèi)生物種類數(shù)量以及生物種類間相對多度的一種測量,本文選取4種測度指標[18]來分析群落物種多樣性特征,分別是：物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)。計算方法分別為：

物種豐富度指數(shù)(S)=樣方內(nèi)物種數(shù)

式中,S為樣方內(nèi)的物種數(shù)量,Pi為第i個種的個體數(shù)占樣地中所有種的總個體數(shù)的比例。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運用Canoco 4.5軟件進行除趨勢典范對應(yīng)分析研究河西走廊主要水生植物群落中環(huán)境因子和群落類型之間的關(guān)系。利用SPSS 19.0相關(guān)性分析研究環(huán)境因子對水生植物群落多樣性指數(shù)的影響。

水生植物多樣性分布格局的解釋采用中域效應(yīng)假說模型進行分析,通過中域效應(yīng)分析軟件RangeModel[19]經(jīng)1000次Monte Carlo隨機預(yù)測,得到95%置信區(qū)間內(nèi)的多樣性平均值作為預(yù)測值,對預(yù)測值及調(diào)查值經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換,利用SPSS 19.0進行線性回歸分析,得出幾何(邊界)限制和隨機過程對水生植物多樣性分布的影響。

2 結(jié)果分析

2.1 河西走廊物種多樣性及群落特征

調(diào)查發(fā)現(xiàn)河西走廊地區(qū)現(xiàn)有水生植物29科42屬84種。其中蕨類植物1科1屬1種,被子植物28科41屬83種。根據(jù)中國植被分類法[20],聚類分析法結(jié)合群落排表分析和數(shù)量分類法表明河西走廊地區(qū)112個樣方可劃分為15類,依據(jù)中國植被分類法可將植物群落分為15個群叢(表1),分別為：穿葉眼子菜群叢(PotamogetonperfoliatusAssociation)、絲葉眼子菜群叢(P.filiformisAssociation)、水馬齒-毛茛群叢(Callitrichestagnalis-RanunculusjaponicusAssociation)、球穗莎草群叢(CyperusglobosusAssociation)、蘆葦+香蒲群叢(Phragmitesaustralis+TyphaangustifoliaAssociation)、眼子菜群叢(P.distinctusAssociation)、針藺+水麥冬群叢(Heleocharisvalleculosa+TriglochinpalustreAssociation)、角果藻群叢(ZannichelliapalustrisAssociation)、蓖齒眼子菜-穿葉眼子菜+輪葉狐尾藻群叢(Stuckeniapectinata-P.perfoliatus+MyriophyllumverticillatumAssociation)、香蒲群叢(T.angustifoliaAssociation)、莎草+蓼群叢(Cyperusglomeratus+PolygonumhydropiperAssociation)、蘆葦+蓼群叢(Phragmitesaustralis+P.hydropiperAssociation)、水麥冬群叢(T.palustreAssociation)、輪葉狐尾藻群叢(M.verticillatumAssociation)、水毛花+針藺群叢(Scirpustriangulatus+H.valleculosaAssociation)。

多樣性指數(shù)分析結(jié)果顯示各水生植物群落間物種豐富度指數(shù)差異較大,其中蘆葦+香蒲群落物種豐富度最高,達到13種,穿葉眼子菜群落、眼子菜群落物種數(shù)最少,僅有3個物種。水生植物群落Shannon-Wiener和Simpson多樣性指數(shù)變化趨勢一致,這兩個多樣性指數(shù)均在蘆葦+香蒲群落中最高,在穿葉眼子菜群落、角果藻群落、香蒲群落和輪葉狐尾藻群落中均較低。對Pielou均勻度指數(shù)而言,該指數(shù)值在蘆葦+香蒲群落中最高,其次為蓖齒眼子菜-穿葉眼子菜+狐尾藻群落和水麥冬群落,在穿葉眼子菜群落該指數(shù)值最低(表2)。

群落樣地排序分析結(jié)果顯示第一軸與第二軸群落類型—環(huán)境關(guān)系方差的累積解釋量達到96.6%(圖2)。從排序圖中可以看出,第一軸總體反映了環(huán)境因子中水溫(T)、pH值和海拔(Alt)沿第一排序軸變化規(guī)律,結(jié)果顯示水溫和pH與該軸呈正相關(guān),而海拔與該軸呈負相關(guān)；從群落類型在第一排序軸的分布來看,蘆葦+香蒲群落與水毛花+針藺群落與其生境中pH值、水溫相關(guān)性較高,眼子菜群落則與海拔相關(guān)性較高。第二排序軸總體上反應(yīng)出水生植物群落沿經(jīng)度、緯度、水溫和水深的變化趨勢。經(jīng)度與第二排序軸呈顯著性正相關(guān)；而水溫、緯度與第二排序軸均呈負相關(guān)。

群落類型與環(huán)境因子的排序結(jié)果顯示環(huán)境因子對群落類型影響較大,特別是與水溫、海拔和經(jīng)緯度關(guān)系密切。

表1 河西走廊主要水生植物群落類型

表2 河西走廊主要水生植物群落α-多樣性指數(shù)

群落多樣性指數(shù)與環(huán)境因子間相關(guān)性分析顯示僅群落物種豐富度與鹽度、溶解性固體總量間呈顯著性正相關(guān)(P<0.05),其他多樣性指數(shù)與環(huán)境因子相關(guān)性不顯著(表3)。

2.2 河西走廊水生植物多樣性分布格局及其解釋

河西走廊地區(qū)水生植物多樣性分布格局在水平方向上呈現(xiàn)單峰型分布。該區(qū)域水生植物多樣性的經(jīng)向變化呈現(xiàn)出先上升后下降規(guī)律,在100°E、100.5°E附近達到最高值,低值出現(xiàn)在94.5°E至96.5°E之間(圖3b)；在95%置信度的條件下,線性回歸分析顯示調(diào)查值與預(yù)測值之間相關(guān)性不顯著(P>0.05),中域效應(yīng)對該多樣性格局解釋力較低,僅為16.31%。在緯向變化規(guī)律上,河西走廊水生植物多樣性呈現(xiàn)出較好的單峰形態(tài),物種多樣性自南向北先上升,后下降,在38°N至39.5°N之間達到最高(圖3c)；95%置信度情況下的線性回歸分析結(jié)果顯示調(diào)查值與預(yù)測值之間相關(guān)性顯著(P<0.05),中域效應(yīng)對該區(qū)域水生植物緯度分布格局的解釋力較高,其值可達57.56%。

圖2 主要水生植物群落與環(huán)境因子DCCA二維排序圖(圖中數(shù)字為群落編號)Fig.2 Two-dimensional sequence diagram of main aquatic plant community and environmental factor DCCA (numbered as community number in the figure)Long：經(jīng)度,longitude；Lat：緯度,latitude；Alt：海拔,altitude；pH：酸堿度；Sal：鹽度,salinity；T：溫度,temperature；TDs：溶解性固體總量,Total dissolved solids；Depth：水深

表3 河西走廊主要水生植物群落多樣性指數(shù)與環(huán)境因子Spearman相關(guān)性分析

Table 3 Spearman correlation analysis between diversity index and environmental factors in the Hexi Corridor

物種豐富度指數(shù)Species richness indexShannon-Wiener指數(shù)Shannon-Wiener indexSimpson指數(shù)Simpson indexPielou均勻度指數(shù)Pielou evenness indexLong-0.116-0.043-0.1070.086Lat0.2470.1570.2040.007Alt-0.398-0.214-0.0360.02pH0.2170.1970.0880.138Sal0.588?0.4080.2730.177T0.3010.0890.154-0.114TDS0.595?0.4140.2070.196Depth0.0530.0680.0590.17

**P<0.01, *P<0.05; Long：經(jīng)度,longitude；Lat：緯度,latitude；Alt：海拔,altitude；pH：酸堿度；Sal：鹽度,salinity；T：溫度,temperature；TDS：溶解性固體總量,Total dissolved solids；Depth：水深

河西走廊地區(qū)水生植物多樣性分布格局在垂直方向上也呈現(xiàn)出較好的單駝峰型,隨著海拔上升,水生植物物種多樣性先上升后下降,最高值出現(xiàn)在海拔1400m到1600m之間(圖3a)；在置信度為95%的情況下,線性回歸分析結(jié)果表明調(diào)查值與預(yù)測值之間相關(guān)性極顯著(P<0.001),中域效應(yīng)對河西走廊地區(qū)水生植物豐富度在海拔梯度上的變化的解釋力達63.5%,解釋力較強。

圖3 河西走廊水生植物多樣性的垂直、水平分布格局Fig.3 The Vertical and horizontal distribution pattern of aquatic plant diversity of the Hexi Corridor 實心點表示實際物種豐富度,實線為中域效應(yīng)模型預(yù)測的物種多樣性,虛線為95%的置信區(qū)間

3 討論

3.1 河西走廊地區(qū)水生植物群落特征及其與環(huán)境因子關(guān)系

早期研究表明河西走廊地區(qū)有水生植物16科26屬38種[15],本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)了29科42屬84種,較之前調(diào)查有較大程度增加。其原因可能是對水生植物的界定和本次調(diào)查范圍不同所致。本次調(diào)查結(jié)果顯示河西走廊地區(qū)水生植物物種多樣性較高,這可能與該區(qū)域水環(huán)境異質(zhì)性強有關(guān)。河西走廊區(qū)域內(nèi)因其水體類型齊全,水環(huán)境異質(zhì)性強,起伏的地勢、多變的降水格局造成的多樣的生境足夠支撐較高的物種多樣性[9]。

水生植物在濕地生態(tài)系統(tǒng)中處于關(guān)鍵的生態(tài)位,其生理生態(tài)特征與所處水體的水文狀況密切相關(guān),各類型的地表水水文條件對水生植物影響差異較大[7]。本研究表明水體鹽度與溶解性固體總量顯著影響群落物種豐富度指數(shù)。這可能是該區(qū)域水生植物對當?shù)厮w環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果,河西走廊地處西北干旱區(qū),水體類型多樣,包括淡水、半咸水、咸水等各種類型[21],水生植物長期生活在這樣的水體類型中,形成了不同的耐鹽生理調(diào)節(jié)機制[22]。

環(huán)境因子顯著影響群落類型發(fā)生,不同的生境類型發(fā)育不同的群落類型[23]。本研究發(fā)現(xiàn)河西走廊水生植物群落主要受水溫和海拔等因素影響,如高海拔地區(qū)分布較多眼子菜群落；蘆葦+香蒲群落和水毛花+針藺群落適宜生長于pH較高的水體環(huán)境。這表明不同水生植物對不同環(huán)境因子具有不同的生理調(diào)節(jié)機制[22],也表明該區(qū)域主要水生植物群落是對該區(qū)域水體環(huán)境長期適應(yīng)結(jié)果。

3.2 河西走廊水生植物多樣性空間格局及影響機制

物種空間梯度變化是物種多樣性在大尺度格局上的一個顯著特征,是自然界最普遍存在的生態(tài)學規(guī)律,幾乎存在于所有重要的生物類群中。大多數(shù)關(guān)于植物物種多樣性大尺度格局的研究認為植物物種多樣性從高緯度到低緯度、高海拔到低海拔均呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢[24]。但很多研究表明實際上物種多樣性的經(jīng)緯度格局在不同區(qū)域及尺度并不一致[25]。已有關(guān)于西北干旱區(qū)植物多樣性空間格局研究發(fā)現(xiàn)黑戈壁地區(qū)植物物種多樣性與緯度不存在顯著的相關(guān)性[26]；而新疆旱地的物種豐富度與緯度呈顯著負相關(guān)[27]。王健銘等[25]對中國西北荒漠區(qū)植物物種豐富度多樣性空間格局研究也發(fā)現(xiàn)盡管西北荒漠區(qū)植物物種豐富度存在顯著的空間異質(zhì)性,但是與經(jīng)度、緯度均沒有明顯的線性關(guān)系,而是隨著經(jīng)度或緯度的增加呈現(xiàn)出先下降后上升的二次曲線關(guān)系。這些研究均表明中國西北荒漠區(qū)不同區(qū)域的植物豐富度地理格局并不一致,且整個西北荒漠區(qū)不存在明顯的線性變化規(guī)律。本研究表明河西走廊水生植物多樣性在河西走廊區(qū)域也不存在明顯的線性變化規(guī)律,其沿緯度和海拔梯度多樣性分布呈現(xiàn)出較為典型單峰格局,該區(qū)域水生植物物種多樣性呈現(xiàn)隨緯度升高而降低的規(guī)律,在中部區(qū)域多樣性最高。這與前人關(guān)于水生植物多樣性格局的研究結(jié)果一致；早期研究表明水生植物多樣性格局在區(qū)域尺度上并未呈現(xiàn)物種多樣性隨緯度升高而降低的規(guī)律,而在中部區(qū)域多樣性最高[28]。河西走廊水生植物多樣性在中部較高的水平分布格局可能與水生植物特點、特殊的地形有關(guān),其原因可能是受河西走廊地區(qū)地形條件影響,該區(qū)域南部為祁連山脈,北部為戈壁沙漠地區(qū),中間地區(qū)為平原,水熱條件較好,中部區(qū)域為水生植物提供了更多的適宜生境。同時河西走廊起伏的地勢和巨大的海拔高度差異使該區(qū)域水生植物的水平變化疊加了垂直高度的變化,使得該地區(qū)水生植物水平變化規(guī)律不完全符合物種多樣性隨緯度降低而增加的規(guī)律,而在中部地帶物種多樣性最高[7]。河西走廊地區(qū)水生植物海拔梯度也呈現(xiàn)駝峰型分布,在中海拔1400m到1600m多樣性最高。其可能的原因是由于海拔梯度發(fā)生變化,導(dǎo)致沿海拔梯度變化的因子包括溫度、潛在蒸散量、降水、氣壓等環(huán)境因子都隨之變化[29],在中海拔地區(qū)降雨量相對較充足,溫度較為合適；同時在中海拔區(qū)域有相對較高的傳播體從兩端輸入,物種來源豐富[30]。

中域效應(yīng)假說作為一個新興的理論,被用于物種多樣性空間格局變化的描述[29]。很多研究表明中域效應(yīng)假說對植物物種多樣性格局有重要影響[31-32]。中域假說認為在一定區(qū)域范圍內(nèi),假設(shè)物種分布寬度與分布中心隨機,物種分布區(qū)連續(xù),由于物種受邊界限制,導(dǎo)致區(qū)域中心位置出現(xiàn)的物種較多,在不可逾越的邊界附近出現(xiàn)物種較少[12,33],因此,物種豐富度將會呈現(xiàn)駝峰型結(jié)構(gòu)。本研究顯示中域效應(yīng)假說對河西走廊水生植物緯向水平和海拔空間分布格局的解釋力分別達57.56%和63.5%,說明該假說能較好預(yù)測該區(qū)域水生植物多樣性緯向和海拔格局。因此,本研究結(jié)果證明邊界限制可能是導(dǎo)致河西走廊水生植物多樣性空間格局的主要因素。研究表明,中域效應(yīng)對多樣性格局的解釋力隨著很多因素的不同而變化, 如物種分布寬度、區(qū)域的大小、分類群或功能型的差異、地點、尺度等[12]；許多研究發(fā)現(xiàn), 對于分布區(qū)大的物種,環(huán)境因子對其物種豐富度解釋力很低,而中域效應(yīng)的解釋力很強；反之,對于分布區(qū)小的物種,中域效應(yīng)幾乎沒有解釋力,而環(huán)境因子則解釋力很強[34-37]。相對陸生植物而言,水生植物分布范圍較廣[38],所以中域假說能較好地解釋該區(qū)域水生植物多樣性的空間分布格局。盡管中域效應(yīng)假說對河西走廊水生植物緯向水平和海拔空間分布格局的解釋力分別達57.56%和63.5%,但分別還有42.44%和36.5%的變異沒有得到解釋。早期研究表明氣候、環(huán)境抑制性及人為因素是影響植物物種豐富度的重要因素[25,39-40]。因此,該研究結(jié)果也說明其他沒有引入的氣候、地形、群落所處水環(huán)境特征、生物間相互作用和人為活動等因子也可能對河西走廊水生植物多樣性格局產(chǎn)生重要影響。應(yīng)進一步加強水分能量假說、面積效應(yīng)等相關(guān)假說驗證研究,以便更加全面的揭示河西走廊水生植物多樣性格局的形成機制。

4 結(jié)論

本研究表明河西走廊共有水生植物29科42屬84種,區(qū)域內(nèi)共分布有穿葉眼子菜群叢、絲葉眼子菜群叢、水馬齒-毛茛群叢、球穗莎草群叢、蘆葦+香蒲群叢、眼子菜群叢、針藺+水麥冬群叢、角果藻群叢、蓖齒眼子菜-穿葉眼子菜+輪葉狐尾藻群叢、香蒲群叢、莎草+蓼群叢、蘆葦+蓼群叢、水麥冬群叢、輪葉狐尾藻群叢和水毛花+針藺群叢等15個主要水生植物群落；水體鹽度、水溫、海拔、經(jīng)緯度等環(huán)境因子顯著影響河西走廊水生植物群落類型。河西走廊水生植物多樣性空間格局呈現(xiàn)出“∩”型的單峰格局,其物種多樣性空間格局主要受到幾何(邊界)限制和隨機過程及其他未知因素共同控制。同時,需要對面積效應(yīng)、環(huán)境異質(zhì)性、水分能量、人為因素等因素進行進一步研究,來更加全面闡釋河西走廊地區(qū)水生植物多樣性空間格局的形成機制。