王延芳, 張永香,勾曉華,*,高琳琳,王 放

1 蘭州大學資源環(huán)境學院 西部環(huán)境教育部重點實驗室,蘭州 730000 2 中國氣象局國家氣候中心, 北京 100081

森林是全球重要的生態(tài)系統(tǒng),對改善區(qū)域氣候,防止水土流失、維持生態(tài)系統(tǒng)多樣性等有重要作用[1-2]。目前,以變暖為主要特征的全球氣候變化正在加劇,森林對此響應強烈,并引發(fā)了一系列的生態(tài)問題[3- 5]。其中,樹木徑向生長對氣候變化的響應為該領域研究的熱點問題之一。氣候變化使得樹木生長的物候改變,生長季延長或縮短,光合峰值時間變化,樹木基面積生長量改變等[6- 8]；此外,樹木對氣候要素的敏感性也會隨之改變[9-10]。對不同地區(qū),不同樹種的徑向生長而言,氣候變化對其的影響差異較大,作用機制也不盡相同。因此,開展特定地區(qū)、特定樹種徑向生長對氣候要素的響應機制研究將有助于更好地掌握樹木生長對氣候的響應機理,更好地理解和預估氣候變化情景下森林生態(tài)系統(tǒng)的變化。

祁連山位于青藏高原東北緣,是我國典型的寒冷干旱地區(qū),具有典型的大陸性干旱半干旱氣候。同時,該區(qū)域也是季風和西風系統(tǒng)的交匯作用區(qū),區(qū)域氣候變化對全球氣候變化響應敏感[11-12]。青海云杉是祁連山森林的主要建群樹種,也是干旱半干旱區(qū)典型的針葉樹種,具有抗旱、耐寒、對氣候敏感等特性[13]。因此,研究祁連山中部青海云杉徑向生長的氣候響應機制有重要意義。

目前,針對青海云杉徑向生長-氣候要素響應關系的研究大部分是在近線性關系的基礎上對樹輪序列和器測數(shù)據進行統(tǒng)計分析[14- 16],缺乏生理機制的解釋。Vaganov-Shashkin (VS)模型綜合考慮了外界環(huán)境與形成層細胞生長之間的關系,通過各類參數(shù),模擬外界環(huán)境對樹木徑向生長的影響[17- 22]。因其參數(shù)相對容易獲得,有涉及細胞尺度的模擬,VS模型在國內外被廣泛應用,并取得較好的模擬效果[17-18,20- 26]。本文以祁連山地區(qū)青海云杉為研究對象,利用VS模型,分析祁連山青海云杉徑向生長對氣候要素的響應,探究祁連山中部青海云杉徑向生長的氣候響應機制,以期為研究氣候變化情景下森林生態(tài)系統(tǒng)的變化奠定基礎,為未來祁連山自然保護區(qū)森林管理提供理論依據。

1 資料與方法

1.1 樹輪資料

圖1 采樣點分布圖Fig.1 Locations of sampling sites

青海云杉林是祁連山區(qū)主要森林類型,其面積約占喬木林總面積的四分之三,海拔跨度自2500—3300 m[27-28]。本研究所利用的青海云杉樣本采于張掖市肅南裕固族自治縣康樂鄉(xiāng)大草灘村,樣點代號為P1(東經99°55′ 59″,北緯38°49′ 2″,海拔2660m,圖1)。采樣點海拔較低,坡度適中,整體比較干旱,草本植物稀疏,生境條件相對較差。將采集的樹木年輪樣芯帶回實驗室,對樣芯進行固定、風干、打磨、交叉定年、輪寬測量、COFECHA程序校正等處理。共計55根樣芯,26棵樹,無樣芯被剔除。利用ARSTAN程序建立年表,主要采用負指數(shù)函數(shù)和線性函數(shù)方法進行年輪序列趨勢擬合,個別采用樣條函數(shù)擬合,最終得出去趨勢后的樹輪寬度指數(shù)年表。

一般選用樣本間相關系數(shù)R1、樹間相關系數(shù)R2、同一棵樹不同樹芯間相關系數(shù)R3、信噪比SNR、樣本解釋信號強度EPS、年表第一主成分解釋方差PC1等參數(shù)來評估年表的質量[29- 32]。EPS為共同信號與年表總變異(共同信號+噪音)的比值,EPS值越大,共同信號越強。氣候信號與非氣候因素形成的噪音的比值即為信噪比,SNR越大,年表包含的氣候信息越多。PC1越大,說明年表中各樣本序列的同步性越大,氣候因子對樹木年輪寬度生長的限制作用越強,年表中的氣候信息含量就越多。鑒于差值年表(Residual Chronology,簡稱RES)各項參數(shù)高于標準年表(Standard Chronology,簡稱STD),且考慮到樹木種內競爭引起的低頻干擾,因此研究分析選用差值年表。

表1 采樣點年表特征值

P1: 采樣點代號

1.2 氣象資料

圖2 張掖氣象站多年月平均降水和月均溫分布圖 Fig.2 Distribution of monthly mean precipitation and monthly mean temperature over Zhangye meteorological station

采樣點距離張掖氣象站(100°15′ 36″E,38°33′ 36″N)較近,直線距離是34.91km,附近無其他距離較近的氣象站,故選用張掖氣象站的氣溫和降水量數(shù)據。張掖站器測資料顯示,研究區(qū)雨熱同期,蒸發(fā)量高于降水量,日溫差和年溫差均較大,年內最高溫出現(xiàn)在6—8月,降水集中在5—9月,降水量占全年80%以上,尤其是7—8月,降水量接近全年的50%(圖2)。統(tǒng)計表明,月最高氣溫為32.9℃,出現(xiàn)在7月；月最低氣溫為-21.1℃,出現(xiàn)在1月；月均最大降水量為90.3mm,出現(xiàn)在8月。自1951年以來,年均溫顯著增加 (R=0.81,P<0.01),年降水量略有增加趨勢,相對濕度顯著降低(R=0.46,P<0.01),研究區(qū)氣候趨于干熱。野牛溝站、祁連站、山丹站、張掖站、高臺站器測數(shù)據的計算結果表明研究區(qū)氣溫隨海拔升高顯著遞減,垂直遞減率為5.4℃/km (R=0.99,P<0.01)。數(shù)據分析時,根據張掖站和采樣點的海拔差,將溫度插值到采樣點海拔處的溫度,降水量采用張掖氣象站原始器測數(shù)據。干旱數(shù)據選用的是距離采樣點較近的格點數(shù)據帕爾默干旱指數(shù)(Palmer drought severity index,PDSI),分辨率 0.25°×0.25°。時間尺度是1953年到2016年。

1.3 數(shù)據處理

在VS模型中,影響樹木生長的因子主要有3個：降水、溫度和光照。VS模型就是以這3個參數(shù)為主要輸入條件進行樹木生長模擬,還考慮到土壤層厚度、采樣點坡度、植物主要根系深度以及土壤最大含水率等因素的影響[17-18,20- 26]。

樹木的生長速率由上面提到的3個最主要的因子決定,即:

Gr(t)=GrE(t) × min[GrT(t),GrW(t) ]

(1)

式中,Gr(t)為樹木的日生長速率,GrE(t)、GrT(t)和GrW(t)為假定其他因子不影響生長時,分別受光照、溫度和土壤濕度限制時得到的生長速率。

溫度對樹木生長的影響遵循溫度三基點原則。氣溫達到Tbeg時,樹木開始生長；氣溫低于Tmin,樹木不生長；氣溫大于Tmin而低于Topt1時,樹木生長隨著氣溫的升高以線性速度增加；氣溫在Topt1和Topt2之間時,生長速度維持在最高水平；氣溫高于Topt2而小于Tmax時,生長速度隨著氣溫升高以線性速度下降(Tbeg代表生長積溫；Tmin代表最低生長溫度；Topt1代表最適生長溫度的下限；Topt2代表最適生長溫度上限；Tmax代表最高生長溫度)。

土壤濕度對樹木生長的影響類似于溫度。包含了Wmin、Wopt1、Wopt2和Wmax等4 個參數(shù),含義同上。每日土壤含水量的變化(dW)由土壤水動態(tài)平衡方程計算得到:

dW=f(P) -Er-Q

(2)

式中,f(P)為日降水量,Er是日蒸騰量,Q為土壤中水的日徑流量。其中,

f(P)=min[k1×P,Pmax]

(3)

式中,P表示實際的日降水量,k1為滲透系數(shù),Pmax為土壤飽和的最大日降水量。

光照影響的樹木生長速率GrE(t) (忽略地球繞太陽運行時的離心率以及大氣的透射率),可用緯度φ、太陽入射角(θ)和日長(φ)表示：

GrE(t)=sinφsinθ+cosφcosθcosφ

(4)

模擬青海云杉徑向生長情況,首先要選擇合適參數(shù)。因此本文先參照已有模擬研究確定了部分參數(shù)的范圍[18,20,22,26],如Zhang等[26]結合觀測和模擬數(shù)據研究了祁連山中東西部祁連圓柏的生理過程,Yang等[20]基于觀測數(shù)據、遙感數(shù)據及VS模型對整個青藏高原的針葉樹種進行了生理過程研究。其中,Zhang等文章中的祁連縣采樣點、Yang等文章中的寺大隆采樣點與本文中采樣點距離較近,且樹木生境較為相似。因此Zhang等文章中的使土壤飽和的最大日降水量Pmax,Yang等文章中的樹木開始生長的積溫Tbeg,根深Droot,降水滲透到土壤的系數(shù)k1,植物蒸騰量k2、k3被用于本文的模擬。其他少數(shù)參數(shù)由VS模型給出的參數(shù)范圍模擬調整獲得。

另外,本研究利用軟件Matlab R2014b進行數(shù)據模擬,SPSS 16.0進行Pearson相關分析,Excel進行標準差分析,采用ArcMap 10.3和Origin 8.6做圖。

2 結果

2.1 青海云杉輪寬-氣候要素響應分析

青海云杉樹輪寬度年表與上一年9月和當年5月的降水量存在顯著正相關關系,與上年9月到當年6月的降雨累積量也存在顯著正相關關系,與上一年8月、12月和當年6月、7月、8月的降水量存在正相關關系但未達到顯著水平(圖3)。青海云杉樹輪寬度年表與月均溫無顯著相關關系。青海云杉樹輪寬度年表與上一年9—12月和當年1—7月的PDSI均存在顯著正相關關系,與5月、6月PDSI的相關系數(shù)最大。

圖3 青海云杉輪寬指數(shù)與月均溫、月降水量和PDSI的的響應關系Fig.3 Correlations between chronology and temperature、precipitation、PDSI橫坐標中,P代表上年,C代表當年,PxCy代表上年x月到當年y月的累計量；0.01代表相關系數(shù)達到了99%的置信水平,0.05代表相關系數(shù)達到了95%的置信水平

2.2 青海云杉徑向生長的生理機制模擬

在確定了部分參數(shù)的基礎上,對Tmin、Topt1、Topt2、Tmax、Wmin、Wopt1、Wopt2、Wmax進行調試,模擬參數(shù)如表2所示。

表2 祁連山中部青海云杉生理過程模擬參數(shù)

圖4 實測和模擬的徑向生長序列對比 Fig.4 Comparison of observed and simulated radial growth sequences

1953—2016年,模擬輪寬與實測輪寬的相關系數(shù)為0.565(P<0.01)；1953—2003年模擬輪寬與實測輪寬的相關系數(shù)為0.668(P<0.01),2004—2016年模擬輪寬與實測輪寬相關系數(shù)較小,且不存在顯著相關關系(圖4)。1953—2003年模擬輪寬與實測值擬合較好,而2004—2016年模擬輪寬與實測值無顯著相關,可能是21世紀以來,人為活動對樹木生長影響較大導致的。因此,選用1953—2003年的模擬結果進行生理機制分析。

我們將差值年表平均值加差值年表的標準差定義為寬輪界限,將差值年表平均值減差值年表的標準差定義為窄輪界限[33]。利用EXCEL軟件對差值年表進行標準差分析以及寬輪界限和窄輪界限的計算,得到特征窄年共9年,分別是1957、1962、1966、1968、1981、1985、1995、2001、2003年；得到特征寬年共9年,分別為1955、1956、1964、1972、1979、1980、1983、1998、2002年。

圖5 特征寬(黑實線)窄(紅實線)年土壤濕度和溫度決定的樹木徑向生長速率Fig.5 Simulated mean growth rate depending on soil moisture and temperature in pointer years of wide rings (black line) and narrow rings (red line)

為更好地理解氣候要素如何影響青海云杉樹輪寬度,本文利用VS模型來研究樹木形成寬輪和窄輪時的年內生長差異。如圖5所示,在寬輪和窄輪的模擬對比中,溫度影響的青海云杉生長速率無顯著差異；土壤濕度影響的樹木生長速率存在不同,主要表現(xiàn)為,形成寬輪時,青海云杉5—8月份生長速率較高,且5月下旬至6月份土壤濕度影響的樹木生長速率最高。

3 討論與分析

在我國干旱半干旱區(qū),VS模型已被廣泛用于針葉樹種的研究,研究對象多為祁連圓柏[20,22,26]和油松[24-25],并取得了較好的研究成果。本研究利用VS模型對祁連山中部低海拔地區(qū)青海云杉進行了生理機制模擬,模擬輪寬與實測輪寬擬合較好,表明VS模型適用于干旱半干旱區(qū)青海云杉的研究。

3.1 生長季降水對青海云杉徑向生長的影響

水分作為至關重要的非生物因素,能限制植物的生長、生存和繁殖[34- 37]。對1953—2003年的模擬結果進行分析,形成寬輪和窄輪時,土壤濕度影響的樹木生長速率存在不同,形成寬輪時,5—8月份生長速率較高。土壤濕度分布特征與降水數(shù)據相吻和[38]。通過分析該區(qū)域的月降水量發(fā)現(xiàn),徑向生長寬年5—8月降水累積量平均值為115.8mm,最高年份可達177.5mm,除了1955年、1980年低于100mm以外,其他年份均高于100mm。徑向生長窄年,5—8月降水累積量平均值為60.5mm。形成寬輪年份5—8月降水累積量是形成窄輪的年份5—8月降水累積量的1.9倍。故5—8月降水量對祁連山中部低海拔地區(qū)青海云杉徑向生長起著決定性作用。

張永香等[22]對柴達木東北緣的祁連圓柏進行了模擬研究,結果表明,降水(尤其是5、6月份)決定了祁連圓柏的徑向生長。Zhang等[26]通過模擬與木材解剖的方法,研究了祁連山不同地區(qū)祁連圓柏的生長,結果表明,5、6月份是祁連圓柏徑向生長的主要時期,降水決定了祁連圓柏的徑向生長。Shi等[24]利用統(tǒng)計方法和VS模型研究了賀蘭山油松的生理機制,結果顯示5—8月份的水熱條件對樹木生長影響最大。史江峰等[25]通過VS模型研究了賀蘭山油松的生長情況,結果表明,4—8月的降水量決定了該年的樹輪寬度。對比分析表明,祁連山中部低海拔地區(qū)青海云杉的徑向生長主要受水分條件限制,與祁連圓柏、油松徑向生長的限制因子較為一致。

生長季的土壤水分條件好,溫度適宜,會提高樹木的光合速率,促進細胞的分裂和擴大,樹木徑向生長量增大[39- 45]。生長季的土壤水分條件差,會影響樹木的光合作用[46-47]。水分對植物光合作用的影響主要通過兩個途徑實現(xiàn),氣孔抑制和非氣孔抑制。氣孔抑制是指土壤水分少時,水分脅迫使氣孔導度下降,二氧化碳進入葉片受阻而使光合下降；非氣孔抑制是指由木質部運輸?shù)饺~片的水分減少,影響光合器官的活性和植物激素的分泌[48-49]。因此,水分脅迫會使樹木內部的正常生理功能受到干擾,光合作用降低,光合作用形成的產物少,形成層獲得的能量少,不利于形成層細胞的分化、分裂、拉伸、成熟,因此樹木徑向生長量小[50- 53]。

3.2 降水量對青海云杉徑向生長的滯后影響

進一步研究發(fā)現(xiàn),雖然1955年、1980年5—8月降水累積量低于100mm,但是1954年、1979年9月份降水量明顯高于其他年份。表明徑向生長除了受當年生長季降水量的影響外,上年9月份的降水量也會影響當年青海云杉的徑向生長。在相關分析中,樹輪寬度指數(shù)年表與上年9月份降水量存在顯著正相關關系。研究結果表明,降水對青海云杉徑向生長的影響存在滯后效應。

在西北干旱半干旱區(qū),降水對樹木徑向生長的影響在眾多的氣象因子中表現(xiàn)尤為突出。多項研究表明[15, 33, 39, 42- 44, 54],不僅生長季降水量與樹輪寬度指數(shù)存在顯著正相關關系,上一年9月份降水量與樹輪寬度指數(shù)也存在顯著正相關關系,表現(xiàn)出明顯的滯后效應。阿爾泰山西伯利亞落葉松樹輪穩(wěn)定碳同位素表現(xiàn)出較強的一階自相關,當年對翌年有將近40%的氣候滯后和同位素滯后影響,表明當年的生長季末期的降水會對第二年樹木生長產生影響[55]。

樹木光合作用結束時間晚于形成層活動結束時間,形成層活動結束后,光合作用產生的能量一部分用于木材細胞壁加厚,一部分能量會被儲存[39]。在溫帶低海拔地區(qū),松樹的徑向生長早于葉片展開前,說明樹木徑向生長開始時所需的能量來自前一年儲存的能量[56]。在祁連山中部低海拔地區(qū)青海云杉的生長過程中,當年9月份的降水量可能會影響光合產物的產生、儲存以及再分配,由于當年儲存的能量會用于第二年青海云杉的徑向生長,因此,當年9月份的降水量會對第二年青海云杉的徑向生長產生滯后影響。

4 結論

VS模型能很好的用于干旱半干旱區(qū)青海云杉生理機制的模擬,可以從生理機制的角度解釋樹木-氣候要素響應關系。模擬結果表明,降水量對青海云杉徑向生長起著決定性作用,5—8月份的降水(尤其是5、6月份)直接影響青海云杉的徑向生長。9月份的降水量也會影響翌年青海云杉的徑向生長。溫度對青海云杉影響較小,可能是采樣點位于低海拔地區(qū),溫度適宜,沒有成為限制因素。在低海拔地區(qū)的青海云杉人工林建設時,可適時澆灌,促進樹木生長,加速人工林建設。

致謝：感謝馬里蘭大學Evans, M副教授對VS模型的幫助。