李冬林 金雅琴 崔夢凡 黃琳曦 裴文慧

(1.江蘇省林業(yè)科學研究院，南京 211153； 2.金陵科技學院園藝學院，南京 210038)

在長期的進化過程中，不同植物長期處于不同的光環(huán)境，自然形成了其特有的需光特性[1]。大量研究表明，生長期間通過遮蔭可顯著影響植物株高生理生長、花芽分化、組織結構、葉片形態(tài)等生物學性狀，同時還影響植物葉片的光合色素及光合作用特性參數，引起植物生理生態(tài)的一系列適應性變化[2]。因此，研究遮蔭條件下植物生理生態(tài)參數的變化，可以反映出某種特定植物對光照強度的需求，進而推斷其對庇蔭環(huán)境的忍耐性，這對于指導農林業(yè)生產，提高種苗繁育的成活率和保存率，改進生產管理措施具有重要意義。

香果樹(EmmenopteryshenryiOliv.)是茜草科(Rubiaceae)香果樹屬(Emmenopterys)植物，我國特有單種屬。由于其自然更新能力差，加上環(huán)境惡化和人為破壞等因素的影響，該物種已瀕臨滅絕，被列為國家Ⅱ級重點保護珍稀野生植物[3]。在我國，香果樹分布于陜西、甘肅、安徽、浙江、福建、河南、湖北、湖南、廣西、江西、四川、貴州、云南等省[4]，但多零星分布，成片資源很少。近年來，受大規(guī)模旅游開發(fā)和人為干擾的影響，我國香果樹資源趨于萎縮，多地瀕臨滅絕，急需采取人為措施予以保護和回歸。目前，香果樹的種群挽救和保護依然存在一定困難，林下自然成苗量很少，更新保育存在障礙。有關香果樹的生物學特性已有一定報道，但多集中在種群與群落特征[5～7]、開花生理[8～9]及種子生理[10]等方面，與種群保育緊密相關的需光性及耐蔭性研究較少。郭連金[11]研究了不同生境(冠下、冠緣、林窗和林緣)中2年生香果樹實生苗的光合速率、水分利用效率、葉綠素、幼苗生長及生物量等因子的變化及其與生境因子的關系，但自然林內透光率穩(wěn)定性差，據此推測香果樹的耐蔭性具有一定的局限性。本文以2年生實生苗為研究對象，通過人為遮蔭創(chuàng)造了不同梯度的光環(huán)境，對幼苗生理和解剖特性進行研究，分析不同光環(huán)境下香果樹幼苗生理生態(tài)參數和葉片超微結構的變化，旨在為香果樹野生種群的更新拯救和種苗繁育提供一定的參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地自然條件

試驗地位于江蘇省林業(yè)科學研究院實驗林場(江蘇南京，118°46′00″E，31°51′25″N)。地處北亞熱帶的邊緣，季風氣候，年均氣溫15.0～15.9℃，極端最高氣溫39.0～40.5℃，極端最低氣溫-9.5～-13.1℃，年相對濕度78%～80%，年降雨量1 034～1 276 mm，年均日照時數2 212.8 h。試驗土壤為山地黃棕壤，pH6.8。

1.2 試驗設計

供試材料來自湖北省宜昌市五峰縣，為生長健壯、規(guī)格一致的2年生實生苗，平均苗高75 cm，平均地徑11.8 mm。幼苗于2018年3月下旬定植，經過3個月的緩苗生長后，于2018年6月20日開始用黑色遮蔭網進行遮蔭處理，并一直維持到10月下旬。遮蔭棚南北設置，棚高2.0 m，兩邊覆蓋苗床并延伸到地面，南北敞開，便于通風透氣。參考相關文獻，并結合香果樹野生種群的外業(yè)調查，試驗設4個處理：一層遮蔭(L1，輻射光強相當于全光照60%)、二層遮蔭(L2，輻射光強相當于全光照25%)、三層遮蔭(L3，輻射光強相當于全光照10%)，全光照(L0，輻射光強100%)為對照處理。采用單因素隨機區(qū)組設計，重復3次，并掛牌標記。不同處理間留有1.5 m的間距，以免交錯遮蔭。苗期正常管理，確保不同處理間栽培管理技術一致。

1.3 指標測定與方法

1.3.1 葉片含水量與葉片形態(tài)

10月上旬取樣測定葉片含水量與葉片形態(tài)。葉面積采用AM-300手持式葉面積儀聯體測定；葉片含水量(LWC)測定采用烘干法，并用以下公式計算：

LWC=(葉鮮重-葉干重)/葉干重×100%

(1)

比葉面積(LAM)和比葉重(LMA)由以下公式換算[12]：

LAM=(葉面積/葉干重)

(2)

LMA=(葉干重/葉面積)

(3)

1.3.2 光合作用參數

8月份選取連續(xù)晴朗的白天進行光合作用日變化測定。不同處理選擇發(fā)育完好的幼苗植株各3株，每株選擇3片位置相當、發(fā)育成熟的功能葉(頂端數第4片，葉柄涂標)測定。測定時最高氣溫36.8℃，最低氣溫27.8℃，最高輻射光強1 740 μmol·m-2·s-1。自當天7:00～18:00，每隔1h用LI-6400型便攜式光合作用測定儀測定1次，每次測定40～60 s。測定光合指標有：凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)。同時記錄不同處理的環(huán)境參數：光合有效輻射(PAR)、氣溫(Ta)、大氣相對濕度(RH)、CO2濃度(Ca)等。

1.3.3 生理指標

自7月10日開始，每隔20 d取樣1次，持續(xù)到9月底。葉綠素指標測定采用80%丙酮提取，分光光度法，并根據Arnon公式計算[13]。超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用氮藍四唑染色法；過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法[14]。丙二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸法；可溶性糖采用蒽酮法；蛋白質采用考馬斯亮藍染色法[14]。

1.3.4 葉片超微結構

10月上旬測定葉片超微結構。不同處理中采集涂標的功能葉(頂端數第4片)，中部近葉脈處取材，取材大小為1.5 mm×1.5 mm。放入預冷的2.5%戊二醛中固定12 h(4℃)，0.1 mol·L-1磷酸緩沖液(pH=7.2)漂洗3次，每次20 min。然后轉移至1%的鋨酸中后固定4 h(4℃)，丙酮梯度脫水，之后用SPI-812樹脂滲透、包埋，Leica UC6超薄切片機切成60～80 nm超薄切片，醋酸鈾—檸檬酸鉛雙染色，用日立H-7650型透射電鏡觀察，并用Gatan公司生產的832SC1000W數字成像系統拍照。

1.4 數據處理

所有數據采用平均值±標準差(Mean±SD)的形式表示，應用Excel 2016作圖，SPSS17.0進行方差分析和相關分析，多重比較采用最小顯著極差法(LSD法)。

2 結果與分析

2.1 遮蔭對香果樹葉片含水量(LWC)與葉片形態(tài)的影響

從表1、圖1可見，遮蔭對香果樹幼苗的葉片發(fā)育有顯著影響。從單葉面積(SLA)來看，遮蔭與全光照相比，其SLA有顯著差異(P<0.05)，表現為遮蔭后個體SLA顯著增大，尤以L2處理的SLA最大(109.67 cm2)，為全光下SLA的1.844倍，L1和L3處理的SLA與全光下相比也有顯著差異(P<0.05)；全光下單葉鮮重(SLWf)與L1、L2差異不顯著，單葉干重(SLWd)卻有顯著差異(P<0.05)。遮蔭條件下，SLWd明顯減小，尤其是L3處理下降最甚，其SLWd僅為0.25 g，為全光下的0.43倍，說明遮蔭下葉內干物質明顯減少。從LWC的變化來看，遮蔭條件下隨著遮蔭強度的增強葉片內LWC顯著增加，這可能與遮蔭后林內氣溫下降、相對濕度適量增加有關。

圖1 遮蔭對香果樹葉片形態(tài)發(fā)育的影響Fig.1 Effect of shading on morphological development of E.henryi leaves

比葉重(LMA)為單位面積葉干重，反應葉片干物質積累的多少[12]。從表1中可見，遮蔭對LMA、LAM的影響較大，表現為隨著遮蔭強度的增強LMA日趨減小，而LAM則日漸增大，方差分析呈現出顯著差異(P<0.05)。遮蔭引起幼苗SLA和SLWd的改變，進而導致了LMA、LAM的顯著變化。

2.2 遮蔭對香果樹葉片光合作用參數的影響

2.2.1 光合作用參數的日變化

不同遮蔭條件下香果樹葉片Pn的日變化不同(圖2A)。全光和L1處理Pn呈現明顯的雙峰曲線，中午12:00時出現了明顯的“午休”。L2處理在中午時分Pn也呈現了下降， 但下降趨勢不明顯，而L3處理的Pn變化平緩，沒有出現“午休”。從光合日變化進程來看，7:00～9:00內全光下Pn高于其他處理，但是9:00時后全光照下Pn有所下降，而L1處理的Pn則仍保持增高的趨勢，并逐漸超過L0和其他處理，這種趨勢一直持續(xù)到11:00時。15:00時以后，所有處理的Pn都處于低值變化，尤其是在18:00時，L3處理的Pn出現了負值。日均Pn的大小排序為L1>L0>L2>L3(表2)。方差分析表明，不同處理下日均Pn有顯著差異(P<0.05)。

表1 遮蔭對香果樹葉片含水量及葉片形態(tài)的影響

注：表中數據為平均值±標準差，不同字母表示差異顯著(P<0.05)；下同。

Note：Data of table are average value±standard error, different letters mean significant differences；The same as below.

表2 遮蔭條件下香果樹葉片光合作用參數的日均值

表3 遮蔭條件下香果樹葉片光合作用參數與葉片含水量及葉片形態(tài)的相關矩陣

Table 3 Relationship matrix of the photosynthesis parameters with relative water contents and morphology indexes ofE.henryileaves under shading

PnGsCiTrSLASLWfSLWdLWCLMAPn10.881?-0.587?0.948??-0.623?0.4130.836??-0.862??0.796??Gs1-0.4260.937??-0.380.6020.810??-0.692?0.626?Ci1-0.4220.063-0.695-0.725??0.514-0.52Tr10.647?0.3810.818??-0.862??0.791??SLA10.335-0.4550.816??-0.813??SLWf10.67?-0.2160.215SLWd1-0.849??0.864??LWC1-0.954LMA1

注：*和**分別表示相關性達0.05和0.01顯著水平。

Note：*and**indicate significant corretion at 0.05 and 0.01 level, respectively.

一般而言，氣孔導度反映大氣CO2和水汽與植物葉片傳導、交換能力的高低。由圖2B可見，不同處理下Gs變化規(guī)律基本一致。11:00時之前不同處理葉片Gs較高，后期趨于下降，與Pn的變化基本相似，其變化與Pn呈極顯著正相關(P<0.01)(表3)。從整個Gs日變化進程來看，除了中午12:00和18:00時之外，其他時間段L1處理的Gs一直高于其他處理，說明一層遮蔭的光強有利于香果樹氣孔的調節(jié)，并有利于個體光合作用效率提高。L0處理Gs在9:00時之前都是逐漸升高的，但之后明顯下降，13:00時以后一直處于低位變化。L2處理Gs中午之前出現了2次高峰(10:00、12:00)，后期Gs值一直很低；L3處理的Gs在整個日進程中一直走低。日均Gs的大小排序也為L1>L0>L2>L3(表2)。方差分析表明，不同處理間日均Gs有顯著差異(P<0.05)，但L1與L0間差異不顯著。

不同處理下Ci的變化相似，盡管有一定的波動，但基本上呈緩慢降低、后期抬升的趨勢(圖2C)。不同處理下日均Ci大小依次為L3>L1>L0>L2(表2)。方差分析表明，不同處理間Ci差異顯著(P<0.05)。L3處理強度遮蔭，17:00以后光照強度已經很低，并出現負值，而Gs很低，CO2同化率低，致使較多CO2積聚在細胞間，導致Ci后期急劇增高。Ci的變化與Pn呈顯著負相關(P<0.05)(表3)。

不同遮蔭條件下香果樹幼苗的Tr變化見圖2D。就日均Tr比較而言，L1>L0>L2>L3(表2)。方差分析表明，L1與L0間差異不顯著，但與L2、L3處理間有顯著差異(P<0.05)(表2)。Tr的日變化也呈現雙峰波動，其變化與Pn呈極顯著正相關(P<0.01)(表3)。由于光照強度的差異，L0和L1處理雙峰出現在10:00和14:00，而L2處理雙峰出現在12:00和16:00，L3處理無雙峰波動變化。

圖2 遮蔭條件下香果樹葉片凈光合作用速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)的日變化Fig.2 Diurnal variation of net photosynthesisrate(Pn),stomatal conductance(Gs), intercellular CO2 concentration(Ci),transpiration rate(Tr) of E.henryi leaves under shading

2.2.2 光合作用參數與葉片含水量及葉片形態(tài)指標的相關關系

將遮蔭處理下香果樹幼苗光合作用參數日均值與葉片含水量及葉片形態(tài)指標作相關分析見表3。結果表明，遮蔭條件下Pn與SLWd、LMA也呈極顯著正相關(P<0.01)，而與SLA和LWC呈極顯著負相關(P<0.01)，與SLWf相關性不顯著,Gs、Tr具有類似的相關性，而Ci與之相關性相反?？梢姡谑a條件下，盡管植株SLM增加，但由于SLWd和LMA減小，Pn卻隨之下降，進而影響到幼苗正常的生理生長。

2.3 遮蔭對香果樹葉片葉綠素及類胡蘿卜素含量的影響

葉綠素是植物光合作用最有效的光能吸收色素，而類胡蘿卜素也是不可缺少的色素，因此葉綠素和類胡蘿卜素含量是分析植物光合作用能力的主要參數。反過來，環(huán)境中光照條件的變化也影響到葉綠素及類胡蘿卜素的合成與分解，通過增加單位葉面積色素來提高其捕光能力[15～16]。由表4可知，遮蔭對香果樹葉片葉綠素及類胡蘿卜素含量均有顯著影響(P<0.05)。遮蔭初期(20 d)不同處理間香果樹葉片內類胡蘿卜素有顯著差異(P<0.05)，但葉綠素a、葉綠素b及葉綠素(a+b)差異不顯著，說明短期內遮蔭對葉綠素含量的影響較??；但是遮蔭一定時期后(20 d后)不同處理間葉片內葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)、類胡蘿卜素均有顯著差異(P<0.05)。總的趨勢來看，遮蔭條件下葉片內葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)、類胡蘿卜素(Car)均有增加，而且隨著遮蔭強度的加大其含量遞增。同時，隨著遮蔭處理的持續(xù)葉綠素及類胡蘿卜素的含量遞減，說明短時間內遮蔭對色素含量的影響較小，隨著遮蔭時間的延長葉片內光合色素的合成受到抑制，尤其是葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)的變化較為明顯。

表4 遮蔭條件下香果樹葉片葉綠素及類胡蘿卜素含量的變化

注：表中數據為3次測定平均值±標準差；不同小寫字母表示同一處理不同處理時間差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示相同時間內不同處理間有顯著差異(P<0.05)。

Note:Data were the mean of separate experiments with their stand deviation.Different normal letters indicate significant difference between the time in the same treatment(P<0.05); Different capital letter indicate significant difference between treatments in the same time(P<0.05).

圖3 遮蔭條件下葉片可溶性糖及可溶性蛋白質含量的變化Fig.3 Changs of soluble sugar and protein content of leaves under shading

2.4 遮蔭對香果樹葉片可溶性糖、可溶性蛋白質和丙二醛(MDA)含量的影響

2.4.1 可溶性糖含量

可溶性糖是植物體內的滲透調節(jié)物質，其含量變化可以影響到植物體內的滲透勢，以利于植物在逆境下維持其自身的水分、營養(yǎng)平衡，提高其抗逆性[17～18]。從不同遮蔭條件下香果樹葉片內可溶性糖含量的變化來看，總的趨勢為L0>L1>L2>L3，說明遮蔭不利于香果樹體內糖的積累(圖3A)。從不同遮蔭條件下可溶性糖含量的時間變化來看，不同處理時間葉片內可溶性糖含量均有顯著差異(P<0.05)，總的趨勢是呈現先期降低而后期上升(60 d前后分界)，尤其是L0和L1處理的指標變化最為劇烈，而重度遮蔭下(L3)變化較為平穩(wěn)，這可能與遮蔭60d前后外環(huán)境的季節(jié)變化有關。

2.4.2 可溶性蛋白質含量

遮蔭條件下香果樹幼苗葉片可溶性蛋白質含量見圖3B。從圖3中可見，隨著遮蔭時間的延長，不同處理可溶性蛋白質含量逐漸積累，不同處理之間可溶性蛋白質含量差異顯著(P<0.05)。遮蔭40 d時，不同處理可溶性蛋白質含量比較接近，重度遮蔭(L3)下可溶性蛋白質最小(1.69 mg·g-1)。隨著遮蔭時間的延長，不同處理間的指標值逐漸拉開，到遮蔭80 d時，不同處理的可溶性蛋白質的大小順序為L0(12.170)>L1(8.586)>L2(10.546)>L3(7.180)。遮蔭后期，隨著氣溫的下降，不同處理可溶性蛋白質含量均有所下降，仍以L0處理的指標值最大(13.314)。

圖4 遮蔭條件下葉片MDA含量的變化Fig.4 Changes of MDA contents of leaves under shading

圖5 遮蔭條件下葉片SOD及POD活性的變化Fig.5 Changs of both SOD and POD activities of leaves under shading

2.4.3 MDA含量

葉片內MDA含量變化見圖4。不同遮蔭條件下MDA含量變化較為緩和，呈現先期緩慢上升，中期平穩(wěn)，后期回升的態(tài)勢。方差分析表明，不同處理間葉片內MDA含量均呈現顯著差異(P<0.05)，說明遮蔭影響到香果樹葉片內MDA的積累，并呈現出隨遮蔭強度的加大MDA含量遞減。其中，在遮蔭40 d時不同處理的MDA含量差異最大，此時L1、L2、L3處理的MDA含量分別為L0處理的81.82%、63.64%、45.46%，并達到顯著水平(P<0.05)，后期不同處理間的差異變小，但仍有顯著差異(P<0.05)。

2.5 遮蔭對香果樹葉片2種保護酶活性的影響

2.5.1 SOD活性

2.5.2 POD活性

與SOD的變化類似，隨著遮蔭時間的延長，葉片中POD活性呈現出先升后降的變化(圖5B)。在遮蔭60 d時，4種處理葉片內POD活性均達到極大值，其排列順序為：L2(104.460)>L1(99.840)>L0(66.600)>L3(52.90)。這時，L1與L2處理的變化差異不顯著，但與L0、L3處理之間差異達顯著水平(P<0.05)。在處理100 d時，各處理葉片中POD活性相差很小。

2.6 遮蔭對香果樹葉肉細胞超微結構的影響

葉綠體是植物進行光合作用的場所，也是細胞中對逆境最敏感的細胞器[20]。因此，分析葉片中葉綠體的結構變化可以為植物遭受不良生境下的生理反應作出解釋。從葉片超微結構圖片可以看出，全光(L0)條件下，高強度光輻射葉肉組織中細胞輪廓可鑒，葉綠體緊靠細胞壁幾乎呈平行分布，形狀如梭形，細胞中央形成有大的空腔，類囊體片層與葉綠體長軸近似平行排列，基粒類囊體略有膨脹，基質片層模糊，零散分布有淀粉粒和嗜鋨顆粒(圖6:a,e)；L1處理下細胞內輪廓清晰，葉綠體數量明顯增加，在細胞中占有面積增加，葉綠體中類囊體排列緊密，之間通過類囊體片層相連，葉綠體中淀粉粒明顯增多，嗜鋨顆粒相應減少(圖6:b,f)；L2、L3處理細胞結構與葉綠體變化不大，葉綠體外形逐漸呈圓球形或橢圓形，在細胞中占有比例較大，淀粉粒數量較多，但嗜鋨顆粒相應減少，類囊體結構清晰，片層厚度加大，零散分布有嗜鋨顆粒(圖6:c～d,g～h)。

圖6 不同光環(huán)境下香果樹葉片葉肉細胞超微結構 a,e. L0處理；b,f. L1處理；c,g. L2處理；d,h. L3處理 CW.細胞壁；Ch.葉綠體；Th.類囊體片層；OG.嗜鋨顆粒；S.淀粉粒；V.液泡Fig.6 Ultrastructure of mesophyllic cells of E.henryi leaves under different light intensities a,e. L0 treatrment; b,f. L1 treatrment; c,g. L2 treatrment; j,k,l. L3 treatrment CW.Cell wall; Ch.Chloroplast; Th. Thylakoids; OG. Osmiophilic globule; S. Starch grains; V. Vacuole

3 討論

光是影響植物生長發(fā)育最主要、最直接的外界因素之一[21～22]。因此，光照條件的改變直接影響到植物個體的外部形態(tài)及生長發(fā)育。不同光環(huán)境對香果樹幼苗的形態(tài)產生了顯著影響，表現為隨著遮蔭強度的增大，單葉面積(SLA)顯著增加，單葉干重(SLWd)和比葉重(LMA)明顯減小，但比葉面積(LAM)增大，這與前人的研究結果類似[23]。全光下LMA較高、LAM較低，SLA較小，說明幼苗葉片較厚，從而減緩了光在葉片內部的傳導等，這樣可以避免強光對葉片內部機構造成破壞，而弱光下LMA較低、LAM較高、SLA較大，說明幼苗通過擴大葉面積而獲取更多的光強，以彌補光能的不足。

遮蔭對香果樹幼苗的光合作用產生了顯著影響。全光和L1處理下Pn呈明顯的雙峰曲線，“午休”現象明顯，葉片中Pn隨之下降，同時伴隨著Tr和Gs的下降，說明此時的Pn下降可能與氣孔限制有關[24]。L2處理中Pn略有下降，但L3處理“午休”完全消失。從Pn的日均變化來看，L1處理的Pn日均值已經超過L0，說明適度遮光有利于香果樹光合作用效率的提高，而L3處理下光強過于微弱，形成了光照脅迫，不利于幼苗的健壯成長。全光下，外界有效輻射最大達1 740 μmol·m-2·s-1以上，但過剩的強光并未對幼苗的組織器官造成明顯灼傷，仍能維持一定的光合作用效率，這一點說明香果樹對外界強光具有一定的忍耐性，也表現出一定的喜光性。

葉綠素含量及相對比例同光合作用的關系十分密切，其含量在一定程度上可以反映植物同化物質的能力[25]。本試驗表明，遮蔭條件下香果樹葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總和(a+b)、類胡蘿卜素均有一定程度增加，而且隨著遮蔭強度的加大其含量遞增。李霞等[26]認為，耐蔭性植物品種遮蔭后植株葉片葉綠素含量增加，而不耐蔭的植物品種葉綠素含量降低。從這一理論可以推斷，香果樹表現出一定的耐蔭性[27]。同時，遮蔭時間的長短也影響葉片內光合色素的變化，短期內影響不顯著說明香果樹對短期庇蔭具有忍耐性，長期庇蔭將引起葉片光合色素的適應性調節(jié)，增強了葉片的捕光能力。

植物體內過量活性氧自由基的產生可引發(fā)膜脂過氧化，MDA是膜脂過氧化的主要產物之一，其大量累積是活性氧傷害作用的表現，是膜脂過氧化的指標之一，因而MDA含量可反映膜脂質過氧化作用的強弱[28～29]。試驗表明，遮蔭條件下MDA變化較為緩和，呈現先期緩慢上升，中期下降后期回升的態(tài)勢，但遮蔭條件下MDA始終小于全光照，說明全光下過高的光照強度已經導致了香果樹體內的活性氧代謝失衡，葉片發(fā)生膜脂過氧化作用，可對植物的健康帶來一定危害；而適度遮蔭則有利于幼苗自身的活性氧的代謝調節(jié)，維持正常的生理發(fā)育。

一般而言，逆境中植物葉肉細胞可溶性糖的含量增加和蛋白質積累可以增強細胞的滲透調節(jié)能力，這對提高植物自身的抗逆性是有益的[30]。本試驗中，遮蔭條件下香果樹葉片內可溶性糖含量均小于全光照，說明遮蔭不利于香果樹葉片內糖的積累，從而降低了幼苗自身的滲透調節(jié)能力。同時，葉片內可溶性蛋白質含量卻隨遮蔭時間的延長而遞增，說明香果樹通過提高體內蛋白質含量來適應環(huán)境中光照不足對幼苗的影響[31]。但是，在遮蔭后期細胞內蛋白質含量有下降趨勢，而且與全光照相比重度遮蔭下葉片內蛋白質含量明顯下降，說明嚴重的光不足會影響幼苗自身的營養(yǎng)物質積累，抑制幼苗的正常生長。

遮蔭對香果樹葉肉細胞解剖結構均會帶來一定的影響，進而影響到自身光合產物的積累。全光下香果樹葉綠體緊靠細胞壁平行分布，類囊體排列均勻，發(fā)育正常，有淀粉粒和嗜鋨顆粒存在，但數量較少。而遮蔭條件下，特別是輕度遮蔭，細胞內葉綠體數量明顯增加，在整個細胞中占有比例增大，類囊體排列緊密，堆疊程度增高，這將有利于葉綠素片層附著更多的補光色素與光合酶，有利于植物吸收較多的光能以彌補弱光的不足，提高其光合作用效率[35～36]。遮蔭條件下，葉綠體中淀粉粒數量增多，這可能是由于光合產物合成后迅速轉化為淀粉暫時貯存于葉綠體中，而弱光下同化產物的運輸速度相應降低，使得淀粉積累在葉綠體內形成較大的顆粒。同時，遮蔭條件下葉綠體類囊體葉綠體膜發(fā)育不完全，未見有明顯的結構紊亂，葉綠體數、類囊體數和類囊體片層數也沒有出現顯著降低，片層發(fā)育良好，說明香果樹幼苗能夠通過正常的光合作用維持自身生長和生理需要，體現出一定的耐蔭性和對環(huán)境的可塑性。

綜上所述，香果樹對光照的生態(tài)幅較寬，適應性較強。輕度遮蔭(光強達全光照60%以上)條件下，幼苗仍能維持較高的凈光合作用效率，以確保植株生長良好；而中度和重度遮蔭(光強低于全光照50%)則會嚴重降低香果樹的光合作用效率，并導致植株營養(yǎng)缺乏，生長受抑，影響植物個體的質量。因此，在香果樹生產育苗中，可以對其進行適當的遮蔭處理，以降低高溫和日灼危害，并可以減少土壤水分蒸發(fā)，緩和夏季干旱對幼苗生長的制約，但遮蔭強度不能過大，有效輻射光強以不低于自然光強的60%為宜，以滿足幼苗正常生長發(fā)育所需要的基本環(huán)境條件。