胡明新, 周廣勝,2,*

1 中國(guó)氣象科學(xué)研究院, 北京 100081 2 南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210044

植物物候指植物在生物和非生物因子的共同作用下出現(xiàn)的以年為周期的自然現(xiàn)象[1]。植物物候不但能直觀地指示季節(jié)變化[2],而且對(duì)氣候變化十分敏感,是指示氣候變化的重要指標(biāo)[3]。氣候變化背景下,自然植被[4- 6]和農(nóng)作物[7- 9]物候都發(fā)生了顯著變化,進(jìn)而影響陸氣之間的水、熱、碳交換,甚至加速或減緩氣候變化[10- 12]。因此,弄清植物物候的變化規(guī)律與機(jī)制對(duì)于增進(jìn)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的認(rèn)知和科學(xué)地應(yīng)對(duì)氣候變化具有重要的理論與應(yīng)用價(jià)值。

隨著全球氣候變化研究的不斷深入,植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)得到了更多關(guān)注。眾多學(xué)者已經(jīng)基于地面或遙感長(zhǎng)期觀測(cè)資料[13- 15]、或基于氣候變暖模擬實(shí)驗(yàn)[16]、或基于物候模型[17- 19]開(kāi)展了大量的物候變化規(guī)律研究。大多數(shù)研究表明,氣候變暖導(dǎo)致植物的春夏季物候提前,秋季物候推遲[20- 22]。盡管如此,由于植物與環(huán)境因子相互作用的復(fù)雜性以及不同植物物候?qū)Νh(huán)境因子響應(yīng)機(jī)制的差異性,使得植物物候響應(yīng)氣候變化的結(jié)論并不一致[23]。同時(shí),現(xiàn)有關(guān)于植物物候與環(huán)境因子關(guān)系的研究多是基于氣象觀測(cè)數(shù)據(jù)(主要是溫度和降水)與物候觀測(cè)數(shù)據(jù)的初步統(tǒng)計(jì)分析,將環(huán)境因子對(duì)物候的驅(qū)動(dòng)機(jī)制當(dāng)作一個(gè)“黑箱”,忽視了物候變化的內(nèi)在因素,尤其是植物物候變化的生理生態(tài)機(jī)制尚不清楚[24- 25]。

玉米是中國(guó)重要的糧食和飼料作物,也是中國(guó)播種面積最大的作物[26]。關(guān)于玉米物候已有大量研究,主要集中在物候監(jiān)測(cè)[27]、模型模擬[28]以及栽培措施[29- 30]和氣象要素對(duì)玉米物候的影響[31- 34]方面。這些研究增進(jìn)了對(duì)玉米物候變化及其與環(huán)境因子關(guān)系的理解,但關(guān)于玉米物候變化的生理生態(tài)機(jī)制仍不清楚,制約著對(duì)玉米物候變化的認(rèn)知和玉米適應(yīng)氣候變化對(duì)策措施的制定。本研究試圖以東北春玉米為研究對(duì)象,基于春玉米拔節(jié)期控水與抽雄期和吐絲期復(fù)水的田間模擬試驗(yàn)的物候和生理生態(tài)觀測(cè)資料,分析春玉米物候期變化特征及其與生理生態(tài)因子變化的關(guān)系,揭示春玉米各物候期生理生態(tài)因子變化機(jī)制,以增進(jìn)對(duì)物候變化的生理生態(tài)認(rèn)知,為玉米生產(chǎn)適應(yīng)氣候變化提供決策依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

本研究以在東北地區(qū)廣泛種植的 “丹玉405” 玉米品種為供試材料,試驗(yàn)于2016年5月至9月在遼寧省錦州市生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心(41°09′N,121°12′E,海拔27.4 m)開(kāi)展。試驗(yàn)區(qū)屬溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,多年平均氣溫為9.9℃,平均降水量為568 mm。試驗(yàn)區(qū)土壤為典型棕壤土,pH為6.3,有機(jī)質(zhì)1.8%,全氮含量0.1%,0—100 cm平均土壤容重為1.62 g/cm3,平均田間持水量為22.3%,凋萎濕度為6.5%。

2016年5月23日播種,玉米行距50 cm,株距35 cm,種植密度為5.3株/m2。播種后追施控釋摻混肥料(總養(yǎng)分≥50%,控釋氮≥21%),每公頃600 kg。試驗(yàn)設(shè)置對(duì)照處理、干旱處理1(T1)和干旱處理2(T2),每個(gè)處理3次重復(fù),共計(jì)9個(gè)試驗(yàn)小區(qū)。依據(jù)世界糧農(nóng)組織(FAO)推薦的Penman-Monteith公式[35]計(jì)算春玉米各個(gè)物候期的需水量。對(duì)照處理在全生育期內(nèi)維持土壤水分條件適宜；T1處理拔節(jié)期開(kāi)始控水,21天后(7月27日)復(fù)水；T2處理拔節(jié)期開(kāi)始控水,35天后(8月10日)復(fù)水；復(fù)水灌溉量參照對(duì)照處理,最終對(duì)照處理、T1和T2處理的灌溉總量分別為260.5、187.5、137.5 mm(表1)。試驗(yàn)各小區(qū)面積為15 m2(5 m×3 m),各小區(qū)間用深2 m、寬0.15 m水泥層隔離。試驗(yàn)區(qū)上方配有大型電動(dòng)防雨棚,用于遮擋自然降水。

表1 春玉米各處理人工模擬降水量/mm

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1物候

按照《農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)規(guī)范》[36]進(jìn)行觀測(cè)并記錄春玉米達(dá)到各物候的日期,當(dāng)50%的植株進(jìn)入某一物候即認(rèn)為春玉米達(dá)到該物候。觀測(cè)的物候包括拔節(jié)期、大喇叭口期、抽雄期、開(kāi)花期、吐絲期、灌漿期、乳熟期,以抽雄期作為春玉米進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段的標(biāo)志[37]。對(duì)物候現(xiàn)象變化較快的階段每周觀察兩次,物候現(xiàn)象變化較慢的階段則每周觀測(cè)一次。

1.2.2土壤相對(duì)濕度

采用烘干稱重法測(cè)定用土鉆法取到的0—50 cm每10 cm一層的土壤分層重量含水量,每個(gè)處理三次重復(fù)。土壤重量含水量θv計(jì)算如下：

土壤相對(duì)濕度RSWC(%)為土壤重量含水量與田間持水量的比值,計(jì)算如下：

式中,θv為土壤重量含水量(%)；m1為鋁盒質(zhì)量(g),m2為鋁盒和濕土質(zhì)量(g),m3為鋁盒和干土質(zhì)量(g)；Fc為田間持水量(%)。

1.2.3葉片光合生理生態(tài)參數(shù)

選擇晴朗無(wú)風(fēng)天氣,于9:30—11:30進(jìn)行春玉米葉片光合生理生態(tài)參數(shù)的測(cè)定。每個(gè)小區(qū)選擇具有代表性的玉米1株,即每個(gè)處理3株。利用Li- 6400型便攜式光合系統(tǒng)分析儀(Li-COR, Lincoln, NE, USA)觀測(cè)玉米頂部第一片完全展開(kāi)葉的光合生理參數(shù),包括凈光合速率(Pn, μmol m-2s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs, mol m-2s-1)和蒸騰速率(Tr, mmol m-2s-1)。

1.2.4葉水勢(shì)和葉綠素含量

使用1505D-EXP型便攜式植物水勢(shì)氣穴壓力室測(cè)定春玉米光合葉的葉水勢(shì)(LWP, MPa),葉片邊緣第一滴組織液滲出時(shí)的壓力值即為葉水勢(shì)值；使用SPAD- 502葉綠素儀測(cè)定第一片完全展開(kāi)葉的相對(duì)葉綠素含量(SPAD),每個(gè)小區(qū)選擇1株具有代表性的玉米植株,即每個(gè)處理3株。每個(gè)葉片測(cè)量3次,取其平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

春玉米生理生態(tài)因子的單因素方差分析(one-way ANOVA)、不同物候期生理生態(tài)特征的雙因素方差分析(two-way ANOVA)、物候期與生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析和通徑分析均通過(guò)SPSS 21.0(SPSS Inc., Chicago, IL, USA)完成；利用Microsoft Excel 2016軟件完成繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 春玉米物候期的變化特征

對(duì)照處理、T1和T2處理下,7月1日—7月26日為春玉米的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段(包括拔節(jié)期、大喇叭口期),7月27日—8月24日為春玉米的生殖生長(zhǎng)階段(包括抽雄期、開(kāi)花期、吐絲期、灌漿期、乳熟期)。拔節(jié)期開(kāi)始的控水并沒(méi)有改變春玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的物候,但是,T1和T2處理分別在抽雄期和吐絲期復(fù)水后,春玉米灌漿期均比對(duì)照處理下延長(zhǎng)9d,乳熟期均推遲9d,導(dǎo)致拔節(jié)期—乳熟期的間隔增加了9d(表2)。

表2 春玉米物候觀測(cè)結(jié)果

2.2 土壤相對(duì)濕度的變化

對(duì)照處理的土壤相對(duì)濕度在55%—70%之間波動(dòng),T1和T2處理的土壤相對(duì)濕度呈先減后增趨勢(shì),與控水時(shí)間一致。拔節(jié)期控水后,T1和T2處理的土壤相對(duì)濕度下降幅度較大,分別在抽雄期和吐絲期達(dá)到最小值35.27%和33.62%。T1和T2處理復(fù)水后,春玉米土壤相對(duì)濕度增加(圖1)。控水處理前,對(duì)照處理、T1和T2處理的土壤相對(duì)濕度無(wú)顯著性差異；控水處理后,對(duì)照處理和T1、T2處理的土壤相對(duì)濕度呈顯著性差異(P<0.005),達(dá)到預(yù)設(shè)控水效果。

圖1 不同物候期土壤相對(duì)濕度的動(dòng)態(tài)變化 Fig.1 Changes in relative soil water content at different phenological stages

2.3 不同處理下春玉米的生理生態(tài)特征變化

不同處理下春玉米不同物候期的土壤相對(duì)濕度、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、相對(duì)葉綠素含量和葉水勢(shì)均有極顯著差異(P<0.005)(表3),春玉米物候期和水分的交互作用下土壤相對(duì)濕度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉綠素含量和葉水勢(shì)的變化顯著(P<0.05)。

2.3.1春玉米光合生理生態(tài)特征

不同處理下,春玉米葉片的生理生態(tài)特征均呈現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)(圖2)。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段,凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度隨物候的推進(jìn)呈減小趨勢(shì)；在生殖生長(zhǎng)階段,凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度隨物候的推進(jìn)呈先增后減的趨勢(shì)。

春玉米拔節(jié)期,對(duì)照處理、T1和T2處理春玉米葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均處于較高水平,且不同處理間無(wú)顯著性差異?？厮?T1和T2處理春玉米葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度比對(duì)照處理的下降幅度大。對(duì)照處理、T1和T2處理春玉米葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均在抽雄期下降至極小值,其中,從拔節(jié)期至抽雄期凈光合速率分別下降了17.12、25.78、24.06 μmol m-2s-1,蒸騰速率分別下降了3.63、4.06、4.71 mmol m-2s-1,氣孔導(dǎo)度分別下降了0.16、0.18、0.18 mol m-2s-1?？梢?jiàn),干旱使T1和T2處理生理生態(tài)特征的下降幅度大于對(duì)照處理,但這并沒(méi)有使對(duì)照處理和T1、T2處理營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的物候產(chǎn)生差異。

表3 不同處理下春玉米不同物候期生理生態(tài)特征的雙因素方差分析

RSWC：土壤相對(duì)濕度, Relative soil water content；Pn：凈光合速率, Net photosynthetic rate；Tr：蒸騰速率, Transpiration rate；Gs：氣孔導(dǎo)度, Stomatal conductance；SPAD：相對(duì)葉綠素含量, SPAD value；LWP：葉水勢(shì), Leaf water potential; *,**,***分別代表在P<0.05,P<0.01和P<0.005水平上差異顯著

生殖生長(zhǎng)是春玉米生理生態(tài)特征的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。春玉米進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段后,各處理的光合生理生態(tài)特征差異顯著增大。T1處理于抽雄期復(fù)水,T2處理于吐絲期復(fù)水。抽雄期至吐絲期,凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度開(kāi)始反彈上升,但不同處理的上升幅度不同：T1處理的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度上升幅度最大,對(duì)照處理次之,T2處理最小。可見(jiàn)復(fù)水對(duì)T1處理光合生理生態(tài)因子產(chǎn)生激發(fā)作用,但T2處理吐絲期復(fù)水后光合生理生態(tài)特征沒(méi)有顯著上升。T1和T2處理的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均在吐絲期達(dá)到極大值,灌漿期呈下降趨勢(shì)。對(duì)照處理的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度在吐絲期達(dá)到較高水平,灌漿期凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度下降的幅度明顯小于T1和T2處理,表明控水引起的干旱限制了T1和T2處理葉片的光合生理生態(tài)活性。灌漿期至乳熟期,隨著春玉米葉片的枯黃,不同干旱處理春玉米葉片的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均呈下降趨勢(shì)。

圖2 春玉米不同物候期光合生理生態(tài)特征的動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Changes in photosynthetic ecophysiological characteristics of spring maize leaves at different phenological stages

2.3.2葉綠素含量和葉水勢(shì)變化

SPAD值在春玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段呈下降趨勢(shì)(圖3)。控水后,T1和T2處理的SPAD值比對(duì)照處理的下降幅度大。對(duì)照處理、T1和T2處理的春玉米葉片SPAD值至抽雄期達(dá)極小值。進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段,對(duì)照處理的SPAD值開(kāi)始增大,表明春玉米需要更多的葉綠素含量來(lái)增加光合作用。T1和T2處理分別于抽雄期和吐絲期復(fù)水,復(fù)水后SPAD值上升幅度明顯增大。對(duì)照處理、T1和T2處理的春玉米葉片SPAD值均于灌漿期達(dá)最大值。灌漿期至乳熟期,春玉米葉片逐漸枯黃,SPAD值呈下降趨勢(shì)。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段,不同干旱處理之間的SPAD值無(wú)顯著性差異；生殖生長(zhǎng)階段,對(duì)照處理與T1、T2處理之間差異顯著增大,且呈對(duì)照>T1>T2,表明干旱降低了春玉米的葉綠素含量。

拔節(jié)期控水前,各控水處理頂部第一片展開(kāi)葉的葉水勢(shì)無(wú)明顯差異。隨著生長(zhǎng)進(jìn)程的推進(jìn),各處理間葉水勢(shì)的差異達(dá)到顯著水平,且總體均呈下降趨勢(shì)(圖3)。T1和T2處理葉水勢(shì)的下降幅度均較對(duì)照處理的小,表明控水引起的干旱使得葉水勢(shì)減小。復(fù)水后T1和T2處理的葉水勢(shì)下降速度減慢。

圖3 春玉米不同物候期葉片SPAD值和葉水勢(shì)的動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Changes in SPAD values and leaf water potential of spring maize leaves at different phenological stages

2.4 春玉米物候期與生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析表明,春玉米物候期與葉片的凈光合速率、葉綠素含量、葉水勢(shì)關(guān)系密切。其中,各處理的春玉米物候期與凈光合速率、葉水勢(shì)均在0.01水平上呈顯著負(fù)相關(guān),且相關(guān)系數(shù)均在0.5以上(表4)。但土壤相對(duì)濕度與物候的相關(guān)性不顯著,表明土壤相對(duì)濕度與物候之間不存在簡(jiǎn)單的線性相關(guān)關(guān)系。

表4 春玉米物候期與生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析

*和**分別代表在P<0.05和P<0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

2.5 春玉米物候?qū)ι砩鷳B(tài)因子響應(yīng)的通徑分析

不同處理的春玉米物候的直接影響因子并不完全相同(表5—7)。對(duì)照處理和T1處理的春玉米物候的直接影響因子為凈光合速率和葉水勢(shì),T2處理的春玉米物候的直接影響因子為凈光合速率、葉水勢(shì)和土壤相對(duì)濕度,表明控水引起的干旱程度對(duì)春玉米物候有著重要的影響,干旱將改變春玉米物候?qū)Νh(huán)境因子的響應(yīng)模式。

表5 對(duì)照處理物候期與生理生態(tài)因子的通徑分析

表6 T1處理物候期與生理生態(tài)因子的通徑分析

表7 T2處理物候期與生理生態(tài)因子的通徑分析

各處理對(duì)春玉米物候直接作用最大的因子均為凈光合速率,與春玉米物候和凈光合速率的相關(guān)性最高一致,說(shuō)明凈光合速率是影響春玉米物候的最重要生理生態(tài)因子；葉水勢(shì)對(duì)物候的直接作用僅次于凈光合速率,表明春玉米物候首先受到其生物學(xué)特性的影響,然后才是環(huán)境因子的影響。對(duì)照處理、T1和T2處理的凈光合速率和葉水勢(shì)對(duì)春玉米物候的直接作用均為負(fù)值(分別為-0.588、-0.614、-0.787和-0.333、-0.331、-0.333),表明凈光合速率和葉水勢(shì)減小使物候期推遲,與干旱導(dǎo)致T1和T2處理春玉米乳熟期推遲的結(jié)論一致。對(duì)照處理、T1和T2處理的葉水勢(shì)對(duì)物候的間接作用主要通過(guò)凈光合速率實(shí)現(xiàn),T2處理的土壤相對(duì)濕度對(duì)物候的間接作用同樣主要通過(guò)凈光合速率實(shí)現(xiàn),但凈光合速率和土壤相對(duì)濕度通過(guò)葉水勢(shì)對(duì)物候的間接作用相對(duì)較小。T2處理的土壤相對(duì)濕度對(duì)物候的直接通徑系數(shù)雖然為正值(0.210),但相關(guān)系數(shù)為負(fù)值,因?yàn)橥寥老鄬?duì)濕度通過(guò)凈光合速率和葉水勢(shì)對(duì)物候產(chǎn)生了較大的負(fù)間接效應(yīng)。

3 討論

干旱一般會(huì)延緩植物的生長(zhǎng)發(fā)育,使植物的物候推遲[20],但是干旱對(duì)植物物候的影響因植物類型和干旱強(qiáng)度的不同而異。在輕度水分脅迫下,植物一般會(huì)加快生長(zhǎng)進(jìn)程,這種機(jī)制被稱為“干旱逃避”[40],但在水分脅迫較為嚴(yán)重時(shí),植物將會(huì)推遲發(fā)育,甚至導(dǎo)致植物停止生長(zhǎng)發(fā)育[41]。光合作用直接關(guān)系著植物的生長(zhǎng)發(fā)育,是綠色植物生命活動(dòng)的基礎(chǔ)[42]。光合作用對(duì)水分脅迫較為敏感[43],水分脅迫會(huì)明顯降低植物葉片的凈光合速率[44- 45]。凈光合速率下降,導(dǎo)致干物質(zhì)累積減少[46],植物將推遲物候以確保相應(yīng)的光合作用需求。水分脅迫首先影響到植物的生理生態(tài)特征,但不會(huì)立刻使物候產(chǎn)生響應(yīng),當(dāng)脅迫達(dá)到一定程度時(shí)才能引起植物物候期的變化。本研究中干旱沒(méi)有使春玉米前期物候產(chǎn)生差異,而使后期物候產(chǎn)生差異,表明春玉米物候變化存在凈光合速率的觸發(fā)閾值,且只有干旱使得凈光合速率達(dá)到這一閾值時(shí)才發(fā)生物候的變化。因此,未來(lái)擬加強(qiáng)物候變化的凈光合速率閾值研究。

拔節(jié)期21、35天的控水處理與每7天降水一次的處理相比,葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量均有不同程度的下降,且控水時(shí)間越長(zhǎng),葉片的光合作用越呈不可逆性[47]。復(fù)水后光合作用恢復(fù)的程度取決于前期干旱的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間[48]。玉米在輕度干旱下復(fù)水,雖然整體上仍無(wú)法恢復(fù)到充分灌水植株的水平[49],但復(fù)水對(duì)光合作用有暫時(shí)的激發(fā)作用,在短期內(nèi)使光合作用接近對(duì)照的水平,甚至表現(xiàn)出高于對(duì)照的“反沖”作用,這種機(jī)制被稱為“補(bǔ)償效應(yīng)”[50-52]；而中重度干旱下光合作用受損呈不可逆性,光合的恢復(fù)能力極弱[53]。

4 結(jié)論

本研究基于春玉米拔節(jié)期干旱與抽雄期和吐絲期分別復(fù)水的田間模擬試驗(yàn)資料,分析春玉米物候期的變化特征及其與生理生態(tài)因子變化的關(guān)系,揭示春玉米各物候期生理生態(tài)因子的變化機(jī)制,得到如下結(jié)論：

(1)春玉米拔節(jié)期干旱與抽雄期或吐絲期復(fù)水使得灌漿期延長(zhǎng),乳熟期推遲9d,表明拔節(jié)期干旱后即使抽雄期或吐絲期復(fù)水也將對(duì)玉米物候產(chǎn)生顯著影響,物候?qū)η捌谒置{迫存在記憶。

(2)春玉米葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量均隨物候進(jìn)程呈先降后升再降的趨勢(shì),且拔節(jié)期干旱使得凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量值均在抽雄期達(dá)到極小值,而抽雄期或吐絲期復(fù)水使得凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度在吐絲期達(dá)到極大值,葉綠素含量在灌漿期達(dá)到極大值。葉水勢(shì)整體呈下降趨勢(shì),復(fù)水后下降速度減慢,表明葉水勢(shì)可用于描述物候?qū)η捌谒置{迫的記憶。

(3)春玉米物候期與葉片的凈光合速率、葉水勢(shì)和葉綠素含量密切相關(guān),但土壤相對(duì)濕度度與物候之間不存在簡(jiǎn)單的線性相關(guān)關(guān)系。

(4)不同處理春玉米物候的直接影響因子并不完全相同,但凈光合速率均是春玉米物候最重要的影響因子。凈光合速率的變化不會(huì)立刻使物候產(chǎn)生響應(yīng),存在凈光合速率的物候觸發(fā)閾值。影響葉水勢(shì)的土壤相對(duì)濕度是春玉米物候的主要控制因子,表明春玉米物候變化是由水分脅迫導(dǎo)致光合作用變化引起。

致謝：感謝呂曉敏、石耀輝、張賀、王秋玲、周懷林、宋興陽(yáng)、劉二華、宋健等在試驗(yàn)觀測(cè)和文章撰寫(xiě)過(guò)程中給予的幫助。