熊作明, 王麗楠
(1.揚州大學廣陵學院,江蘇揚州 225009; 2.揚州大學園藝與植物保護學院,江蘇揚州 225009)
土壤是植物生長的重要載體,隨著人口的增多,土壤被人類過度利用,土壤鹽堿化日趨成為世界性的環(huán)境問題,世界上約有20%的灌溉農業(yè)用地受到鹽堿化的影響,我國約有1億hm2鹽堿土壤,干旱、不合理耕作、落后的排水設備、設施栽培等因素導致土壤次生鹽堿化程度日益加重[1]。國內外許多學者對此進行了大量的研究和探討,并進行了廣泛而深入的土壤修復研究,提出了鹽害假說[2-4],分析了鹽脅迫機制[5]。隨著生態(tài)文明的持續(xù)推進,草坪在城市綠化美化、生態(tài)防護工程中得到越來越多的應用。本研究采用3種草坪草作為試驗材料,探討不同草坪草的耐鹽性,以期為它們用作草坪草的同時對鹽堿化土壤進行修復提供理論依據。
高羊茅(FestucaelataKeng)、黑麥草(LoliumperenneL.)、狗牙根(CynodondactylonL.)種子若干,4號泡沫箱(300 mm×180 mm×140 mm)若干。試驗于2016年3—7月在揚州大學花卉研究中心溫室內進行,草種由江蘇鑫瑞種業(yè)有限公司提供,均選擇成熟飽滿的種子。
在溫室內將每個品種播種于苗箱內,播量分別為高羊茅30 g/m2、高羊茅80%+黑麥草20%組合30 g/m2、狗牙根20 g/m2,苗箱內裝土壤量相同,測定土壤pH值以及土壤本身含鹽量,將土壤pH值調至7.0。出苗2周后移至室外,并進行人工避雨。正常養(yǎng)護管理2個月后進行NaCl鹽脅迫處理,用蒸餾水分別配制濃度梯度為50、150、250 mmol/L的NaCl溶液,每處理重復3次,蒸餾水為對照(CK),處理于每天18:00—20:00進行。為了避免鹽激作用對幼苗的影響,采用每天遞增50 mmol/L的方式進行處理,直至達到最終鹽濃度。以后每天用相應濃度的NaCl溶液進行澆灌,澆灌量以塑料盆下面的小孔流出溶液為止(以第1次澆灌蒸餾水量為準)。鹽處理期間進行正常管理,但不進行修剪,在鹽分處理前取樣1次,然后分別在達到預定鹽分濃度后,處理7、14、21 d取樣(高羊茅80%+黑麥草20%組合在下文中簡稱為混合草)。
1.3.1 形態(tài)指標 每次取樣測量3種草坪草的葉長和分蘗數,3次重復,取其平均數。
1.3.2 根冠比 處理14 d時,分別稱量3種草坪草樣品地下部分與地上部分鮮質量,二者的比值即為根冠比。
1.3.3 葉片相對含水量 處理14 d時,按照王韶唐等編寫的《植物生理實驗指導》中的方法[6]測量葉片相對含水量。
1.3.4 葉片葉綠素含量 處理14 d時,采用分光光度計法[7]測定3種草坪草的葉片葉綠素含量。
1.3.5 葉片可溶性糖含量 處理14 d時,采用蒽酮比色法[7]測定3種草坪草的葉片可溶性糖含量。
1.3.6 根系活力 處理14 d時,采用2,3,5-三苯基氯化四氮唑(TTC)法[7]測定根系活力。
所有數據采用Excel 2016錄入與繪圖,并用SPSS 20.0進行分析處理。
2.1.1 不同鹽脅迫處理對3種草坪草葉長的影響 由表1可知,不同濃度NaCl處理對3種草坪草的葉長生長都有一定的抑制作用,且濃度越高抑制效果越明顯。3種草坪草對50、150 mmol/L NaCl的耐性較好。混合草的葉長明顯長于高羊茅和狗牙根,說明高羊茅+黑麥草組合的耐鹽性較好。從葉長指標來看,3種草坪草的耐鹽性依次為混合草>高羊茅>狗牙根。
2.1.2 不同鹽脅迫處理對3種草坪草分蘗數的影響 由表2可知,施用不同濃度的NaCl后,3種草坪草的分蘗數大體上呈現減少趨勢,250 mmol/L NaCl脅迫下分蘗數減少速度最快。在處理7 d時,50 mmol/L NaCl脅迫對混合草分蘗數有促進作用,比對照增加20.0%,在處理14~21 d時,各濃度 NaCl處理下的分蘗數都趨于穩(wěn)定。高羊茅在 250 mmol/L NaCl處理下分蘗數7 d內下降達22.2%,但至處理21 d 時分蘗數有所增加,與其他處理的水平相當。
表1 不同濃度NaCl處理對3種草坪草葉長的影響
表2 不同濃度NaCl處理對3種草坪草分蘗數的影響
2.1.3 不同鹽脅迫處理對3種草坪草根冠比的影響 由表3可知,鹽脅迫下3種草坪草的根冠比總體表現為混合草>高羊茅>狗牙根,且隨著NaCl處理濃度的增加,3種草坪草的根冠比呈明顯上升趨勢,在250 mmol/L NaCl處理下最高,說明NaCl脅迫對3種草坪草地下部分的抑制作用小于地上部分。方差分析結果表明,對照組高羊茅和狗牙根的根冠比與50 mmol/L NaCl處理差異顯著(P<0.05),與150、250 mmol/L NaCl處理差異不顯著。對照組混合草的根冠比與50、150 mmol/L NaCl處理差異顯著(P<0.05),與250 mmol/L NaCl處理差異不顯著。
由表4可知,3種草坪草的相對含水量均總體隨著NaCl處理濃度的升高而下降,其中高羊茅下降速度最快,與對照相比,250 mmol/L NaCl處理降幅為8.70%。在150、250 mmol/L NaCl處理下,混合草的相對含水量表現出較為穩(wěn)定的變化態(tài)勢。方差分析結果表明,3種草坪草相對含水量均在150、250 mmol/L NaCl處理下與對照有顯著性差異(P<0.05),在50 mmol/L NaCl處理下與對照差異不顯著。
表3 不同濃度Nacl處理對3種草坪草根冠比的影響
注:同列數據后不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下表同。
表4 不同濃度NaCl處理對3種草坪草相對含水量的影響
如圖1所示,處理14 d時混合草在150 mmol/L NaCl處理下葉綠素含量達到最高值,比對照上升20.94%。3種草坪草在150 mmol/L NaCl處理下的葉綠素含量最高,說明3種草坪草在中度鹽脅迫下耐受性達到最強。就總體趨勢而言,在各濃度NaCl處理下,3種草坪草的葉綠素含量表現為混合草>高羊茅>狗牙根。
如圖2所示,3種草坪草根系活力隨著NaCl濃度的升高先升高后下降,它們均在150 mmol/L NaCl處理下達到最高,說明在中度鹽脅迫下3種草坪草的耐鹽能力達到最強。鹽脅迫下3種草坪草的根系活力大體表現為高羊茅>混合草>狗牙根。
由圖3可知,3種草坪草可溶性糖含量隨著NaCl處理濃度的升高而升高。可溶性糖含量越高,在鹽脅迫下植物體內滲透調節(jié)物質作出反應的速度越快,從而使細胞膜受到的氧化傷害越小,抵抗?jié)B透脅迫的能力越強,進而使草坪草受到的鹽脅迫傷害越小。在 250 mmol/L NaCl處理下,3種草坪草的可溶性糖含量表現為高羊茅>混合草>狗牙根,但高羊茅和混合草的可溶性糖含量差異不明顯。
3種草在不同濃度NaCl脅迫處理下所表現出來的生長態(tài)勢正常,沒有死亡枯萎的現象,隨著鹽脅迫程度的增加和時間的延長,3種草坪草分蘗數均有所下降;鹽脅迫對3種草地上部分的抑制作用大于地下部分。
3種草相對含水量均總體隨著NaCl處理濃度的升高而下降,但可溶性糖含量隨著NaCl處理濃度的升高而升高。
在150 mmol/L NaCl處理下3種草坪草葉綠素含量和根系活力均達到最高值。
綜合3種草坪草形態(tài)特征和生理指標可以看出,它們對150 mmol/L NaCl脅迫處理均具有較好的適應能力,可以用于中度鹽脅迫土壤的生物修復,3種草坪草綜合抗鹽性能力依次為混合草>高羊茅>狗牙根。