陳 琤, 張貴文, 3, 陸 瀅, 徐 振, 劉玉虹,

模擬升溫對(duì)濱海濕地鹽地堿蓬生物量及其枯落物分解影響的研究

陳 琤1, 2, 張貴文1, 2, 3, 陸 瀅1, 2, 徐 振4, 劉玉虹1, 2, 4

(1. 河海大學(xué), 環(huán)境學(xué)院, 江蘇 南京 210098; 2. 淺水湖泊綜合治理與資源開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇 南京 210098; 3. 內(nèi)蒙古大學(xué), 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021; 4. 國(guó)電環(huán)境保護(hù)研究院有限公司, 江蘇 南京 210046)

為了研究灘涂濕地植物枯落物分解狀況與溫度的響應(yīng)關(guān)系, 基于系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)的原理, 采用STELLA軟件構(gòu)建了鹽地堿蓬()種群生長(zhǎng)與分解模型, 對(duì)比了鹽地堿蓬生物量與枯落物生物量的年變化過(guò)程, 并解析了不同溫度(原始溫度、升溫2.5℃、5℃)與植物枯落物分解狀況的關(guān)系。模型結(jié)果表明, 鹽地堿蓬生物量與枯落物生物量年變化過(guò)程有顯著差異, 地上和地下生物量年變化過(guò)程為快速增長(zhǎng)-穩(wěn)定不變-快速減少, 地上、地下枯落物生物量年變化過(guò)程為下降-急速上升-下降; 溫度升高會(huì)導(dǎo)致枯落物生物量增加和分解量降低, 從而增加枯落物有機(jī)質(zhì)量, 使碳釋放量減少。本研究揭示了在全球變暖的大環(huán)境下, 濱海濕地植物枯落物分解變化情況, 有助于深入了解濱海濕地植被在碳源匯過(guò)程中的作用。

萊州灣; 濱海濕地; 鹽地堿蓬(); STELLA軟件; 分解率

種群是研究群落和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能、調(diào)控和動(dòng)態(tài)的基礎(chǔ)[1]。近年, 植物種群主要研究集中于種群結(jié)構(gòu)、數(shù)量動(dòng)態(tài)、分布格局、繁殖對(duì)策等方面[2-7]。其中, 植物生物量對(duì)形成生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能具有重要作用[8]?？萋湮锟梢詾橹参锷L(zhǎng)提供必需的N、P以及60%其他礦物元素[9], 是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)的重要環(huán)節(jié), 在維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、改善土壤理化性質(zhì)和水文條件方面有不可替代的作用[10]。

鹽地堿蓬()是一種典型的稀鹽型鹽生植物, 在我國(guó)北方濱海鹽堿地上分布廣泛, 耐鹽能力強(qiáng), 可在鹽度較高的土壤中生長(zhǎng), 吸收土壤鹽分, 改善土質(zhì), 具有良好的經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)潛力和生態(tài)價(jià)值[11-13]。目前對(duì)鹽地堿蓬的研究主要集中在生理生態(tài)適應(yīng)性, 包括種子萌發(fā)[14-15]、耐鹽機(jī)理[15-17]、植株生長(zhǎng)特征[11]等方面, 對(duì)于種群生長(zhǎng)特征研究較少, 特別是生物量動(dòng)態(tài)變化。

系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)(System Dynamics)是一種研究系統(tǒng)動(dòng)態(tài)行為的學(xué)科[18], 可以根據(jù)信息的控制原理結(jié)合因果關(guān)系進(jìn)行邏輯分析、描述系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、模擬系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)行為。STELLA軟件(Structure thinking experi-mental learning laboratory with animation)是由Isee Systems公司研發(fā)的可視化系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)模擬軟件, 可以提供一個(gè)實(shí)現(xiàn)動(dòng)態(tài)系統(tǒng)建模、仿真的集成環(huán)境[19-20]。STELLA軟件構(gòu)建模型獨(dú)特性表現(xiàn)為: (1)多層次模型結(jié)構(gòu), 適宜于構(gòu)建模型多層次結(jié)構(gòu); (2)簡(jiǎn)潔的操作界面和簡(jiǎn)便的操作; (3)強(qiáng)大的動(dòng)態(tài)交互系統(tǒng)演示過(guò)程; (4)結(jié)構(gòu)嚴(yán)謹(jǐn)?shù)臄?shù)學(xué)背景[19]。目前, STELLA軟件已運(yùn)用于生態(tài)學(xué)方向的研究, 國(guó)內(nèi)外學(xué)者利用軟件構(gòu)建了多種動(dòng)力學(xué)模型, 如濕地形態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)演變一維模型[21]、永久性和暫時(shí)性淹水地區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)N循環(huán)模型[22]、擴(kuò)張型河口的互花米草和蘆葦植被動(dòng)力學(xué)模型等等[23], 但通過(guò)STELLA系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)軟件模擬植物種群動(dòng)態(tài)變化的研究很少。

因此, 本研究擬通過(guò)STELLA建模, 研究在全球變暖的條件下溫度對(duì)鹽地堿蓬種群生物量生長(zhǎng)和其枯落物分解變化情況, 探究以鹽地堿蓬為優(yōu)勢(shì)物種的灘涂濕地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球氣候變暖的響應(yīng)機(jī)制, 為未來(lái)濱海濕地保護(hù)、恢復(fù)和重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域

山東昌邑國(guó)家級(jí)海洋生態(tài)特別保護(hù)區(qū)(119°20′19″~ 119°23′49″E, 37°03′07″~37°07′12″N)在2007年10月獲得國(guó)家海洋局批準(zhǔn)建立, 是中國(guó)唯一以檉柳為主的國(guó)家級(jí)海洋生態(tài)特別保護(hù)區(qū), 屬于渤海萊州灣南岸, 總面積為29.3 km2[24-25]。本次研究區(qū)域位于檉柳林防潮堤壩外部的灘涂濕地, 如圖1, 該區(qū)域?qū)儆谂瘻貛О霛駶?rùn)季風(fēng)區(qū)大陸性氣候[27], 年降水量為580~ 660 mm, 年均蒸發(fā)量為1 764~1 859 mm, 平均氣溫12.9℃左右, 無(wú)霜期195~225 d[27-29]。該區(qū)域潮汐屬于正規(guī)半日潮, 并時(shí)常遭受風(fēng)暴潮影響[24]。土壤以潮土、鹽土為主, 植被以鹽地堿蓬-獐毛()群落為主[30]。

圖1 昌邑國(guó)家級(jí)海洋生態(tài)特別保護(hù)區(qū)及采樣點(diǎn)位置

2 研究方法

2.1 模型建立

鹽地堿蓬為一年生草本植物[31], 物候期主要包括萌發(fā)期、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期、孕蕾期、開(kāi)花期和枯死期, 如表1。鹽地堿蓬死亡后的枯落物分解過(guò)程中, 其分解速率與溫度、枯落物初始重量和分解時(shí)長(zhǎng)相關(guān)[32-35]。一些研究表明溫度既是影響枯落物分解, 也是影響微生物活性的主要因素[33]。本模型假設(shè)營(yíng)養(yǎng)鹽等外部條件不變, 且暫時(shí)未考慮周期性潮汐對(duì)枯落物的沖刷造成的質(zhì)量變化, 僅考慮溫度變化對(duì)枯落物分解的影響。

表1 鹽地堿蓬物候期及各時(shí)期生長(zhǎng)特征

因此, 根據(jù)鹽地堿蓬生長(zhǎng)、死亡、水解特征, 建立植物生長(zhǎng)過(guò)程概念模型, 如圖2所示, 表2為模型中所涉及到的參數(shù)及其含義, 利用STELLA9.1.3軟件構(gòu)建植物生長(zhǎng)與分解模型如圖3。

圖2 鹽地堿蓬種群生長(zhǎng)和分解概念模型

表2 模型中主要參數(shù)含義

2.2 模型主要生態(tài)過(guò)程模擬

通過(guò)STELLA構(gòu)建模型中主要生態(tài)變量見(jiàn)表2及主要生態(tài)過(guò)程如下:

本研究中采用的是Olson在1963年提出的枯落物分解指數(shù)衰減模型[32], 其表達(dá)式為:

公式(1)中,M植物枯落物在時(shí)間的質(zhì)量(g);0為植物枯落物初始質(zhì)量(g);代表枯落物分解速率常數(shù),值通過(guò)文獻(xiàn)修正得到[33];為分解時(shí)間(d)。

模型中鹽地堿蓬枯落物水解速率使用的公式表達(dá)為:

公式(2)中,為鹽地堿蓬枯落物水解速率;為溫度函數(shù)(℃)。根據(jù)相關(guān)研究[33], 鹽地堿蓬枯落物經(jīng)過(guò)一年的自然分解, 剩余枯落物質(zhì)量約為最初質(zhì)量的1/2, 在模型動(dòng)態(tài)模擬情況下, 將鹽地堿蓬枯落物初始重量設(shè)置為一年中最高重量的二分之一。

模型中溫度模擬根據(jù)昌邑市多年平均溫度[34], 進(jìn)行擬合分析, 得到擬合方程:

公式(3)中,為周期, 此處取12, 代表一年內(nèi)的12個(gè)月份;為時(shí)間函數(shù), 以天(d)為單位, 默認(rèn)每個(gè)月天數(shù)為30, 在時(shí)間尺度上與月份銜接。

2.3 模型驗(yàn)證

昌邑市溫度數(shù)據(jù)來(lái)源于氣象局網(wǎng)站多年實(shí)測(cè)數(shù)據(jù), 整理成月平均氣溫, 用于溫度氣溫函數(shù)擬合與驗(yàn)證。模擬結(jié)果說(shuō)明溫度模擬公式擬合度高, 可作為模型溫度輸入變量(如圖4,R=0.9950.000)。

模型中鹽地堿蓬每月生物量變化數(shù)據(jù)主要來(lái)自相關(guān)研究[31]。為提高校準(zhǔn)及驗(yàn)證模型精度, 于2016年8月在昌邑海洋生態(tài)特別保護(hù)區(qū)研究區(qū)域, 采集1 m×1 m樣方內(nèi)鹽地堿蓬全部植株包括地上部分及地下部分(0.5 m深度以上所有根系), 紙袋封裝, 帶回實(shí)驗(yàn)室, 烘干, 稱量干質(zhì)量, 其中鹽地堿蓬地上生物量為403.37 g/m2, 地下生物量為251.89 g/m2。, 文獻(xiàn)鹽地堿蓬種群地上生物量數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)與研究區(qū)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)比較, 約為研究區(qū)數(shù)據(jù)的1/2, 因此, 使用2倍文獻(xiàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行結(jié)果驗(yàn)證。驗(yàn)證結(jié)果顯示, 鹽地堿蓬種群地上生物量與驗(yàn)證數(shù)據(jù)變化趨勢(shì)較一致(2=0.932)(圖5)。鹽地堿蓬地下生物量?jī)H通過(guò)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)(251.89 g/m2)與地下生物量模擬值(在256 d(9月16日)為225.79 g/m2)相近進(jìn)行驗(yàn)證。

3 結(jié)果分析

根據(jù)圖6, 鹽地堿蓬年內(nèi)地上、地下生物量總體變化趨勢(shì)相近: 生長(zhǎng)初期緩慢, 68~75 d開(kāi)始生長(zhǎng), 150~200 d生物量開(kāi)始急劇增加, 地上生物量在230~ 235 d達(dá)到最大值(427.48 g/m2), 而地下生物量在260~265 d達(dá)到最大值(225.79 g/m2), 300 d以后地上和地下生物量開(kāi)始急速下降, 在348及338 d時(shí), 地上生物量和地下生物量分別降至0 g/m2。

圖3 鹽地堿蓬種群植物生長(zhǎng)與分解STELLA模型

圖4 實(shí)際溫度與模擬溫度驗(yàn)證結(jié)果

圖5 鹽地堿蓬地上生物量驗(yàn)證結(jié)果

地上和地下枯落物(初始值分別為200 g/m2和100 g/m2)變化趨勢(shì)總體一致: 0~136 d枯落物地上和地下生物量不斷減少并且達(dá)到最低值(分別為0.71 g/m2和0.92 g/m2); 137~338 d地上枯落物生物量變化趨勢(shì)與地上生物量相似即先增加再減少; 并且在320 d達(dá)到最大值(371.19 g/m2), 而地下枯落物生物量逐步上升并在338 d達(dá)到最大值(206.89 g/m2); 地上和地下枯落物生物量在339~365 d開(kāi)始快速減少, 并且在365 d分別減少至127.69 g/m2和79.06 g/m2。

圖6 鹽地堿蓬種群模擬生物量動(dòng)態(tài)變化

由圖7可知: 鹽地堿蓬地上生長(zhǎng)率高于地下生長(zhǎng)率并且呈現(xiàn)先增長(zhǎng)再減少相似趨勢(shì)。地上生長(zhǎng)率在68 d時(shí)開(kāi)始從0增長(zhǎng), 168d達(dá)到最大值(6.97 g/(m2·d)),然后開(kāi)始、減少, 并在333 d時(shí)達(dá)到0g/(m2·d)。地下生長(zhǎng)率在35 d開(kāi)始從0增長(zhǎng), 在167~200 d達(dá)到最大(2g/(m2·d)), 然后開(kāi)始下降并在333 d降為0 g/(m2·d)。地上和地下部分死亡率變化趨勢(shì)相似: 由134 d開(kāi)始, 地上和地下部分死亡率逐漸增加, 并在365 d分別達(dá)到最大值(10 g/(m2·d)和8 g/(m2·d))。

圖7 鹽地堿蓬生長(zhǎng)率與死亡率動(dòng)態(tài)變化

當(dāng)溫度提高2.5℃及5℃后, 圖8顯示: 地上和地下枯落物生物量變化趨勢(shì)與升溫前相似即先減少、在增加及后減少趨勢(shì); 升溫期間(0~220 d), 地上和地下枯落物生物量幾乎無(wú)顯著差別, 而從220 d開(kāi)始, 隨著溫度的升高, 地上和地下枯落物生物量增加顯著。在365 d, 升溫2.5℃, 地上枯落物生物量分別為194.05 g/m2和91.67 g/m2, 而升溫5℃, 地上地下枯落物生物量分別為271.06 g/m2和105.31 g/m2。

圖8 不同溫度下枯落物分解動(dòng)態(tài)變化

鹽地堿蓬地上分解速率與地下分解速率, 總體呈先減少后增加的相似趨勢(shì)(圖9)。隨著溫度升高, 不同溫度下地上分解速率大小關(guān)系為: 未升溫>升溫2.5℃>升溫5℃, 地下部分分解速率也存在相同現(xiàn)象。

圖9 鹽地堿蓬枯落物水解速率動(dòng)態(tài)變化

4 討論

鹽地堿蓬屬于稀鹽鹽生植物, 在高鹽度、水文干擾強(qiáng)度大的濱海灘涂區(qū)域[30, 35]具有顯著的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)[30, 36]。一些研究表明: 在鹽地堿蓬生長(zhǎng)過(guò)程中, 鹽度和水文干擾對(duì)種群初級(jí)生產(chǎn)力及種間密度等具有明顯影響[37], 而且水文干擾主要降低了鹽地堿蓬種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度, 導(dǎo)致一些較弱的個(gè)體死亡[37]和種內(nèi)密度減小, 并且這種現(xiàn)象將伴隨著鹽地堿蓬整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程。因此, 在我們模型中, 死亡率是逐漸增加的。由于土壤增溫慢, 鹽地堿蓬幼苗前期生長(zhǎng)緩慢, 隨著氣溫和地溫升高, 植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)急驟增加[38], 種群生物量不斷增長(zhǎng)[39-40], 而在7—8月花果期, 以繁殖生長(zhǎng)為主, 種群生物量幾乎維持不變[31, 40-41]。隨著生長(zhǎng)率下降, 鹽地堿蓬植株開(kāi)始枯萎, 生物量降低, 死亡率增長(zhǎng), 枯落物生物量增加, 并且11月底全部死亡[31, 37, 42]。我們模型過(guò)程充分體現(xiàn)了這些過(guò)程。一些研究還發(fā)現(xiàn): 生長(zhǎng)于潮間帶灘涂的鹽地堿蓬, 會(huì)減少根系生物量分配, 發(fā)展葉、花為主地上生物量, 以獲得更多的資源和繁殖機(jī)會(huì)[43], 我們的模型也充分體現(xiàn)該特征, 即鹽地堿蓬地上生物量遠(yuǎn)高于地下生物量。

枯落物分解一般受到其基質(zhì)質(zhì)量、植被類(lèi)型、溫度和水分等因素影響[44]。由于研究區(qū)域受到周期性潮汐影響[45], 可以假設(shè)水分特征全年一致, 并且植被類(lèi)型為單一的鹽地堿蓬群落, 因此, 在模型中僅研究基質(zhì)質(zhì)量與溫度的影響效果, 與相關(guān)研究考慮因素基本一致[33, 46]。已有研究表明, 枯落物在一年時(shí)間內(nèi)自然水解的量, 為枯落物量的一半[33], 因此, 該研究模擬初始值取動(dòng)態(tài)變化過(guò)程中最大值的一半, 經(jīng)過(guò)一年分解后, 剩余生物量大致與初始值相同, 符合已有研究中植物枯落物分解規(guī)律(圖6)。研究表明: 植物地上和地下部分枯落物分解速率變化規(guī)律相似, 分解初期, 植物還未萌發(fā), 無(wú)死亡部分補(bǔ)充分解基質(zhì), 分解前一年剩余生物量[28], 隨著時(shí)間推移, 溫度增加, 分解率緩慢提升, 沒(méi)有大量枯落物補(bǔ)充, 分解率逐步下降, 進(jìn)入9月后, 隨著鹽地堿蓬枯落物生物量增加, 分解基質(zhì)質(zhì)量增加, 分解速率加快, 鹽地堿蓬枯落物生物量開(kāi)始減少。我們模擬分解過(guò)程充分體現(xiàn)了枯落物分解規(guī)律。

如果模擬溫度上升2.5℃和5℃, 我們模擬結(jié)果顯示地上和地下分解率下降, 枯落物生物量減少較慢。原因可能是溫度過(guò)高, 不利于各層土壤微生物活動(dòng)。一些研究發(fā)現(xiàn), 含碳養(yǎng)分分解的最大速度在一定的溫度之間, 在最適點(diǎn)范圍(一般為5~30℃), 隨溫度升高, 微生物活性增加, 加速有機(jī)物的分解[47]。我們的模型升溫后, 月平均最高溫達(dá)29.5℃和32℃, 超過(guò)了最適溫度范圍。剩余枯落物生物量隨著溫度升高增加, 枯落物中更多有機(jī)質(zhì)未分解, 碳釋放量減少, 在全球變暖的大環(huán)境下濱海濕地將從碳源轉(zhuǎn)變?yōu)樘紖R[48]。

綜上所述, STELLA動(dòng)力學(xué)軟件能夠有效模擬鹽地堿蓬種群動(dòng)態(tài)變化特征, 并且研究結(jié)果揭示了, 在全球氣候變暖條件下, 濱海濕地植物生長(zhǎng)過(guò)程及其枯落物分解過(guò)程的產(chǎn)物對(duì)碳源及碳匯的影響程度。

5 結(jié)論

本研究利用系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)軟件STELLA構(gòu)建鹽地堿蓬群落的生長(zhǎng)與分解模型, 模擬不同溫度環(huán)境下, 鹽地堿蓬枯落物分解特征。隨著溫度升高, 枯落物分解速率減弱, 枯落物分解量顯著降低, 主要由于溫度過(guò)高, 不利于各層土壤微生物分解活動(dòng)。因此, 在全球變暖背景下, 枯落物分解特征研究有助于深入了解濱海濕地植被在碳源匯過(guò)程中的作用。

[1] 陳銀萍. 祁連山青海云杉種群結(jié)構(gòu)組建穩(wěn)定性機(jī)制研究[D]. 蘭州: 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué), 2000. Chen Yinping. A preliminary study on the mechanism of maintaining structure stability ofpo-pulation in the Qilian Mountains[D]. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2000.

[2] 韓路, 王海珍, 周正立, 等. 塔里木河上、中游胡楊種群結(jié)構(gòu)與統(tǒng)計(jì)分析[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(4): 1315- 1322. Han Lu, Wang Haizhen, Zhou Zhengli, et al. Population structure and demography ofin upper and middle reaches of Tarmi River[J]. Acta Eco-logica Sinica, 2007, 27(4): 1315-1322.

[3] 唐建維, 施濟(jì)普, 張光明, 等. 西雙版納不同斑塊望天樹(shù)種群的密度、結(jié)構(gòu)和生物量[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(1): 40-54. Tang Jianwei, Shi Jipu, Zhang Guangming, et al. Density, structure and biomass ofpopu-la-tion in different patches in Xishuangbanna, SW China[J]. Journal of Plant Ecology(Chinese Version), 2008, 32(1): 40-54.

[4] 金曉明, 蘭雪, 官慶新, 等. 不同密度下羊草種群的無(wú)性繁殖對(duì)策[J]. 草地學(xué)報(bào), 2017, 25(4): 845-850. Jin Xiaoming, Lan Xue, Guan Qingxin, et al. The stra-tegy of asexual reproduction for population ofunder different densities[J]. Acta Agrestia Sinica, 2017, 25(4): 845-850.

[5] 李文達(dá), 王國(guó)梁, 劉國(guó)彬, 等. N添加對(duì)白羊草生長(zhǎng)及種群特征的影響[J]. 水土保持通報(bào), 2016, 36(1): 175-178. Li Wenda, Wang Guoliang, Liu Guobin, et al. Effects of nitrogen addition on growth and propagation ofpopulation[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2016, 36(1): 175-178.

[6] Eid E M, Youssef M S G, Shaltout K H. Population characteristics of giant reed (L.) in culti-vated and naturalized habitats[J]. Aquatic Botany, 2016, 129: 1-8.

[7] Saatkamp A, Affre L, Dutoit T, et al. Plant traits and population characteristics predict extinctions in a long- term survey of Mediterranean annual plants[J]. Biodi-versity and Conservation, 2018, 27: 2527–2540.

[8] 郭娜, 劉劍秋. 植物生物量研究概述(綜述)[J]. 亞熱帶植物科學(xué), 2011, 40(2): 83-88. Guo Na, Liu Jianqiu. A review or research on plant bio-mass[J]. Subtropical Plant Science, 2011, 40(2): 83-88.

[9] 戴巍, 趙科理, 高智群, 等. 典型亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)碳密度及儲(chǔ)量空間變異特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2017, 37(22): 7528-7538. Dai Wei, Zhao Keli, Gao Zhiqun, et al. Spatial variation characteristics of carbon density and storage in forest ecosystems in a typical subtropical region[J]. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(22): 7528-7538.

[10] 魏文俊, 尤文忠, 趙剛, 等. 退化柞蠶林封育對(duì)枯落物和表層土壤持水效能的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(3): 721-728. Wei Wenjun, You Wenzhong, Zhao Gang, et al. Effects of enclosure and recovery for degraded Tussah-feeding oak forests on litter and surface soil water holding capacity characteristics[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(3): 721-728.

[11] 黃瑋, 李志剛, 喬海龍, 等. 旱鹽互作對(duì)鹽地堿蓬生長(zhǎng)及其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2008, 16(1): 173-178. Huang Wei, Li Zhigang, Qiao Hailong, et al. Interactive effect of sodium chloride and drought on growth and osmotic of[J]. Chinese Journal of Eco-Agri-culture, 2008, 16(1): 173-178.

[12] 楊艷, 許峻模, 潘良浩. 北部灣鹽沼茳芏鹽沼濕地土壤-植物系統(tǒng)重金屬污染評(píng)價(jià)[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2017, 26(11): 1969-1976. Yang Yan, Xu Junmo, Pan Lianghao. Assessment of heavy mental contamination in the soil-plant system ofsalt marsh wetland in Beibu Gulf[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2017, 26(11): 1969-1976.

[13] 張立賓, 徐化凌, 趙庚星. 堿蓬的耐鹽能力及其對(duì)濱海鹽漬土的改良效果[J]. 土壤, 2007, 39(2): 310-313. Zhang Libin, Xu Hualing, Zhao Gengxing. Salt tolera-nce ofand its soil ameliorating effect on coastal saline soil[J]. Soils, 2007, 39(2): 310-313.

[14] 李勁松, 郭凱, 李曉光, 等. 模擬干旱和鹽堿脅迫對(duì)堿蓬、鹽地堿蓬種子萌發(fā)的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2018, 26(7): 1011-1018. Li Jingsong, Guo Kai, Li Xiaoguang, et al. Effects of PEG, NaCl and Na2CO3stresses onandseed germination[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2018, 26(7): 1011-1018.

[15] 衛(wèi)曉雅, 合展, 趙瑞華, 等. 鹽地堿蓬二型性種子的萌發(fā)和休眠及生態(tài)適應(yīng)特性[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2017, 37(4): 758-766. Wei Xiaoya, He Zhan, Zhao Ruihua, et al. Ecological adaptation in dormancy and germination of dimorphic seeds of[J]. Acta Botanica Boreali-Occi-dentalia Sinica, 2017, 37(4): 758-766.

[16] 綦翠華, 韓寧, 王寶山. 不同鹽處理對(duì)鹽地堿蓬幼苗肉質(zhì)化的影響[J]. 植物學(xué)報(bào), 2005, 22(2): 175-182. Qi Cuihua, Han Ning, Wang Baoshan, et al. Effect of different salt treatments on succulence ofseedlings[J]. Chinese Bulletin of Botany, 2005, 22(2): 175-182.

[17] 段德玉, 劉小京, 李存楨, 等. N素營(yíng)養(yǎng)對(duì)NaCl脅迫下鹽地堿蓬幼苗生長(zhǎng)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)變化的影響[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2005, 14(1): 63-68. Duan Deyu, Liu Xiaojing, Li Cunzhen, et al. The effects of nitrogen on the growth and solutes of halophyteseedlings under the stress of NaCl[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2005, 14(1): 63-68.

[18] 王其藩. 系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)(修訂版)[M]. 上海: 上海財(cái)經(jīng)大學(xué)出版社, 2009. Wang Qifan. System Dynamics (Revised)[M]. Shanghai: Shanghai University of Finance & Economics Press, 2009.

[19] 張波, 虞朝暉, 孫強(qiáng), 等. 系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)簡(jiǎn)介及其相關(guān)軟件綜述[J]. 環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展, 2010, 35(2): 1-4. Zhang Bo, Yu Zhaohui, Sun Qiang, et al. A brief introduction to system dynamics and its related software[J]. Environment and Sustainable Development, 2010, 35(2): 1-4.

[20] 石紅雁, 許純新, 付連宇. 基于SIMULINK的液壓系統(tǒng)動(dòng)態(tài)仿真[J]. 農(nóng)業(yè)機(jī)械學(xué)報(bào), 2000, 31(5): 94-96. Shi Hongyan, Xu Chunxin, Fu Lianyu. Study on dynamical simulation of hydraulic system based on SIMULINK[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Machinery, 2000, 31(5): 94-96.

[21] Peijl M J V D, Verhoeven J T A. A model of carbon, nitrogen and phosphorus dynamics and their intera-ctions in river marginal wetlands[J]. Ecological Modelling, 1999, 118: 95-130.

[22] Hes E M A, Niu R, Dam A A V. A simulation model for nitrogen cycling in natural rooted papyrus wetlands in East Africa[J]. Wetlands Ecology and Management, 2014, 22: 157-176.

[23] Wang Q, J?rgensen S E, Lu J, et al. A model of vegetation dynamics of, and, in an expanding estuarine wetland: Biological interactions and sedimentary effects[J]. Ecological Modelling, 2013, 250: 195-204.

[24] 冷宇, 張守本, 劉一霆, 等. 昌邑海洋生態(tài)特別保護(hù)區(qū)潮間帶大型底棲動(dòng)物時(shí)空分布特征[J]. 中國(guó)環(huán)境監(jiān)測(cè), 2014, 30(2): 164-169. Leng Yu, Zhang Shouben, Liu Yiting, et al. Spatial distribution and seasonal variation of macrobenthos in intertidal flat of Changyi Marine Ecological Special Protection Area[J]. Environmental Monitoring in China, 2014, 30(2): 164-169.

[25] 夏江寶, 孔雪華, 陸兆華, 等. 濱海濕地不同密度檉柳林土壤調(diào)蓄水功能[J]. 水科學(xué)進(jìn)展, 2012, 23(5): 628-634. Xia Jiangbao, Kong Xuehua, Lu Zhaohua, et al. Capacity of soil water storage and regulation under different den-sity forests ofLourin coastal wetland[J]. Advances in Water Science, 2012, 23(5): 628-634.

[26] 劉瀟, 馮秀麗, 劉杰. 港口工程影響下萊州灣西南側(cè)海域水動(dòng)力演化特征[J]. 海洋科學(xué), 2016, 40(3): 138-145. Liu Xiao, Feng Xiuli, Liu Jie. Hydrodynamic evolution characteristics of southwest Laizhou Bay under the effect of port construction[J]. Marine Sciences, 2016, 40(3): 138-145.

[27] 榮戧戧, 劉京濤, 夏江寶, 等. 萊州灣濕地檉柳葉片N、P 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2012, 31(12): 3032-3037. Rong Qiangqiang, Liu Jingtao, Xia Jiangbao, et al. Leaf N and P stoichiometry ofL. in Laizhou Bay wetland, Shandong Province of East China[J]. Chinese Journal of Ecology, 2012, 31(12): 3032-3037.

[28] 湯愛(ài)坤, 劉汝海, 許廖奇, 等. 昌邑海洋生態(tài)特別保護(hù)區(qū)土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性與植物群落的分布[J]. 水土保持通報(bào), 2011, 31(3): 88-93. Tang Aikun, Liu Ruhai, Xu Liaoqi, et al. Spatial heterogeneity of soil nutrients and distribution of plant community in Changyi Marine Ecological Special Protection Area[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2011, 31(3): 88-93.

[29] 劉瑩, 姜錫仁, 王興, 等. 萊州灣南岸海水入侵變化趨勢(shì)及成因分析[J]. 海洋科學(xué), 2018, 42(2): 108-117. Liu Ying, Jiang Xiren, Wang, Xing, et al. The trend and influencing factors of seawater intrusion in the south coast of the Laizhou Bay[J]. Marine Sciences, 2018, 42(2): 108-117.

[30] 陳琤, 劉玉虹, 陸瀅, 等. 防潮堤壩對(duì)山東昌邑濱海濕地植物及土壤性質(zhì)的影響分析[J]. 海洋科學(xué), 2017, 41(5): 50-58. Chen Cheng, Liu Yuhong, Lu Ying, et al. Effects of tide dyke on plants and soil properties of coastal wetlands in Changyi, Shandong[J]. Marine Sciences, 2017, 41(5): 50-58.

[31] 宋百敏. 黃河三角洲鹽地堿蓬()種群生態(tài)學(xué)研究[D]. 濟(jì)南: 山東大學(xué), 2002. Song Baimin. Study on the population ecology ofin Yellow River Delta[D]. Jinan: Shandong University, 2002.

[32] Olson J S. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems[J]. Ecology, 1963, 44(2): 322-331.

[33] 鞏崇賢. 大型水生植物腐爛分解的研究[D]. 武漢: 華中師范大學(xué), 2014. Gong Chongxian. A study on the decomposition of the aquatic macrophytes[D]. Wuhan: Central China Normal University, 2014.

[34] Liu Y, Wang L, Liu H, et al.Comparison of carbon sequestration ability and effect of elevation in fenced wetland plant communities of the Xilin River floodplains: A model case study[J]. River Research & Applications, 2015, 31(7): 858-866.

[35] 張緒良. 萊州灣南岸濱海濕地的退化及其生態(tài)恢復(fù)、重建研究[D]. 青島: 中國(guó)海洋大學(xué), 2006. Zhang Xuliang. Research on restoration and rehabilitation of degraded coastal wetlands in the south Laizhou Bay[D]. Qingdao: Ocean University of China, 2006.

[36] 趙勐, 范海, 趙可夫. NaCl、KC1和NaNO3對(duì)鹽地堿蓬生長(zhǎng)以及植物體內(nèi)離子組成和分布的效應(yīng)[J]. 植物生理學(xué)報(bào), 2008, 44(2): 263-267. Zhao Meng, Fan Hai, Zhao Kefu. Effects of NaCl, KCl and NaNO3on the growth and ion composition and distribution in(L.) Pall[J]. Plant Physiology Communications, 2008, 44(2): 263-267.

[37] 劉雪華. 鹽分和水文干擾對(duì)鹽地堿蓬個(gè)體及種群的影響[D]. 濟(jì)南: 山東師范大學(xué), 2016. Liu Xuehua. Effects of salinity and hydrological interference on individuals and populations of[D]. Jinan: Shandong Normal University, 2016.

[38] 李洪山, 李慈厚, 申玉香, 等. 灘涂鹽地堿蓬生態(tài)分布特點(diǎn)與生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)性研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009, 37(2): 296-298. Li Hongshan, Li Cihou, Shen Yuxiang, et al. Study on the ecological distribution characteristics and growth competition of[J]. Hans Journal of Agricultural Sciences, 2009, 37(2): 296-298.

[39] 王建良, 趙成章, 張偉濤, 等. 秦王川濕地鹽角草和鹽地堿蓬種群的空間格局及其關(guān)聯(lián)性[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2017, 36(9): 2494-2500. Wang Jianliang, Zhao Chengzhang, Zhang Weitao, et al. Spatial pattern and interspecific association ofandin Qinwangchuan wetland[J]. Chinese Journal of Ecology, 2017, 36(9): 2494-2500.

[40] 錢(qián)兵, 顧克余, 赫明濤, 等. 鹽地堿蓬的生態(tài)生物學(xué)特性及栽培技術(shù)[J]. 中國(guó)野生植物資源, 2000, 19(6): 62-63. Qian Bing, Gu Keyu, He Mingtao, et al. Ecological and biological characteristics and cultivation techniques of[J]. Chinese Wild Plant Resources, 2000, 19(6): 62-63.

[41] 左明, 張士華, 劉志國(guó), 等. 萊州灣西岸鹽漬土中耐鹽景觀植物生長(zhǎng)規(guī)律及脫鹽效果研究[J]. 北方園藝, 2014(11): 59-62. Zuo Ming, Zhang Shihua, Liu Zhiguo, et al. Study on growth rhythm and desalination effect of landscape halophytes in saline soils of West Laizhou Bay[J]. Northern Horticulture, 2014(11): 59-62.

[42] 毛培利, 成文連, 劉玉虹, 等. 濱海不同生境下鹽地堿蓬生物量分配特征研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2011, 20(8-9): 1214-1220. Mao Peili, Cheng Wenlian, Liu Yuhong, et al. Biomass allocation inpopulation in different habitats of coastal zone[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2011, 20(8-9): 1214-1220.

[43] 吳勇泉. 黃河三角洲濕地典型挺水植物對(duì)水鹽環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制[D]. 武漢: 華中科技大學(xué), 2009. Wu Yongquan. Response mechanisms of typical emer-ged plants to salt and water environment in wetlands of the Yellow River Delta[D]. Wuhan: Huazhong University of Science and Technology, 2009.

[44] 陳婷,郗敏, 孔范龍, 等. 枯落物分解及其影響因素[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2016, 35(7): 1927-1935. Chen Ting, Xi Min, Kong Fanlong, et al. A review on litter decomposition and influence factors[J]. Chinese Journal of Ecology, 2016, 35(7): 1927-1935.

[45] 張緒良, 張朝暉, 徐宗軍, 等. 萊州灣南岸濱海濕地的景觀格局變化及累積環(huán)境效應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 28(12): 2437-2443. Zhang Xuliang, Zhang Zhaohui, Xu Zongjun, et al. Landscape pattern change and its cumulative environmental effects of coastal wetlands in southern Laizhou Bay[J]. Chinese Journal of Ecology, 2009, 28(12): 2437-2443.

[46] 周俊麗, 吳瑩, 張經(jīng), 等. 長(zhǎng)江口潮灘先鋒植物藨草腐爛分解過(guò)程研究[J]. 海洋科學(xué)進(jìn)展, 2006, 24(1): 44-50. Zhou Junli, Wu Ying, Zhang Jing, et al. Study on putre-faction and decomposition process ofthe Changjiang Estuary Tidal Flat[J]. Advances in Marine Science, 2006, 24(1): 44-50.

[47] Marschner B, BredowA. Temperature effects on release and ecologically relevant properties of dissolved organic carbon in sterilized and biologically active soil samples[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2002, 34(4): 459-466.

[48] 曹磊. 山東半島北部典型濱海濕地碳的沉積與埋藏[D].青島: 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所, 2014. Cao Lei. Carbon deposition and burial in typical coastal wetlands of the northern Shandong peninsula[D]. Qingdao: Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, 2014.

Studying and simulating the effects of global warming onpopulation growth and its litter decomposition in the coastal wetland of the Laizhou Bay

CHEN Cheng1, 2, ZHANG Gui-wen1, 2, 3, LU Ying1, 2, XU Zhen4, LIU Yu-hong1, 2, 4

(1. College of Environment, Hohai University, Nanjing 210098, China; 2. Key Laboratory of Integrated Regulation and Resource Development on Shallow Lake of Ministry of Education, Nanjing 210098, China; 3. College of Ecology and Environment, Inner Mongolia University, Huhehaote 010021, China; 4. State Power Environmental Protection Research Institute Limited Company, Nanjing 210046, China)

Litter decomposition of intertidal wetland plants is related to the environmental temperature. Thepopulation growth and litter decomposition model was constructed in this study using the STELLA software based on the principle of System Dynamics. The annual biomass of the plants was compared with the litter decomposition within different temperature scenarios (initial temperature, raised by 2.5℃, and 5℃) resolved after simulation. The model results showed that there were significant differences in the annual changes of biomass between the plants and the litter. The trends in annual changes to aboveground and underground biomass were shown as rapid growth (stable and constant) followed by fast-decreased, while the annual changes in the aboveground and underground litter were decline-rapid and rise-decline. The increment in temperature led to the increase of the biomass and decrease of the litter decomposition, which caused the augmentation of litter organic mass and reduction of carbon release. This study has revealed the decomposition and changes that have taken placein plant litter in coastal wetlands in the context of global warming, which has been conducive to the in-depth understanding of the role of coastal wetland vegetation in the process of carbon source and sink.

the Laizhou Bay; coastal wetland;; STELLA software; decomposition rate

Jan. 20, 2019

[Jiangsu Marine Science and Technology Innovation Project, No.HY2018-1; Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions, No.2016B12014; The Fundamental Research Funds for the Central Universities]

Q141

A

1000-3096(2020)02-0066-10

10.11759/hykx20190120003

2019-01-20;

2000-04-01

江蘇省海洋科技創(chuàng)新專項(xiàng)(HY2018-1); 江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目(2016B12014); 河海大學(xué)中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金

陳琤(1993-), 女, 安徽馬鞍山人, 博士研究生, 碩士, 主要從事濱海濕地模型研究, 電話: 025-83787679, E-mail: chencheng93@ hhu.edu.cn; 劉玉虹,通信作者, 男, 教授, 博士生導(dǎo)師, E-mail: yhliu@hhu.edu.cn

(本文編輯: 劉珊珊 李曉燕)