李蓮珠，鄭偉，田樂(lè)宇，韋建杏，卓飛，王?；?/p>

海南省楓木實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)，海南屯昌571600

根系是植物直接與土壤接觸的器官，根系與土壤顆粒形成根網(wǎng)，將植物體牢牢地固定于土壤中[1]，林木根系在水分和養(yǎng)分吸收、同化物分配、森林生態(tài)等方面發(fā)揮著重要作用，是植物吸收水分和養(yǎng)分維持生長(zhǎng)的主要器官[2，3]。根系分布是指根在空間梯度上的分布情況，決定了植被與土壤環(huán)境之間作用面的大小[4]，直接影響著根系對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的吸收效率。而根系生長(zhǎng)發(fā)育與土壤養(yǎng)分等各種外界因子密切相關(guān)[5]。近年來(lái)，根系分布特征及其與土壤養(yǎng)分之間的聯(lián)系引起了植物學(xué)界的關(guān)注。

馬占相思(Acacia mangium)是含羞草科金合歡屬的一種常綠高大喬木，原產(chǎn)于澳大利亞昆士蘭北部沿海、巴布亞新幾內(nèi)亞等地，適應(yīng)性廣，耐干旱瘠薄，病蟲(chóng)害少，且具固氮改良土壤、速生豐產(chǎn)、用途廣泛等優(yōu)點(diǎn)[6]，是海南、福建和廣東等地的主要造林樹(shù)種之一。而目前對(duì)海南島馬占相思的研究主要集中在苗木繁育[7]、更新造林、生長(zhǎng)發(fā)育和生態(tài)功能等方面[8-10]，鮮有對(duì)其根系分布特征和土壤養(yǎng)分的報(bào)道，因此研究馬占相思的根系分布特征及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系，對(duì)于深入了解馬占相思的生態(tài)功能和研究高效培育技術(shù)具有重要意義。

文章以海南省楓木實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)的馬占相思人工林為研究對(duì)象，重點(diǎn)了解馬占相思根系在土壤中分布特征和土壤養(yǎng)分特征，分析根系分布與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系，為馬占相思人工林的高效培育提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與理論支持。

1 研究區(qū)域概況

1.1 自然概況

研究區(qū)位于海南中部偏北海南省屯昌縣楓木實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)(簡(jiǎn)稱林場(chǎng))，19°11'N～19°15'N，109°56'E～109°58'E，屬熱帶海洋季風(fēng)氣候，年平均氣溫24℃，低山丘陵地貌，平均海拔240m，土壤類型主要為磚紅壤和赤紅壤。林場(chǎng)總面積1200hm2，其中有公益林660hm2，公益林區(qū)有大面積近自然生長(zhǎng)的馬占相思人工純林，林內(nèi)植物資源豐富。

1.2 樣地概況

對(duì)研究區(qū)全面踏查，選擇立地條件、林相、林齡等因子基本一致的典型地段林分作為實(shí)驗(yàn)地。馬占相思人工純林群落發(fā)育一般，灌木和草本覆蓋度約為15%，分布稀疏；灌木主要有野牡丹(Melastoma candidum D.Don)、銀柴 (Aporosa dioica (Roxb.)Müll.Arg.)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)等9種；草本主要有飛機(jī)草(Eupatorium odoratum L.)、豐花草(Borreria stricta)、含羞草(Mimosa pudica Linn.)、竹葉草等 (Oplismenus compositus (L.)Beauv.)；地表有較厚的凋落物，主要為馬占相思落葉。在選定的林分內(nèi)設(shè)置3 個(gè)20m×20m 樣地，進(jìn)行土壤和根系采樣。

表1 樣地概況Tab.1 Plot general situation

2 研究方法

2.1 土壤樣品及根系采集

采用小樣方挖掘法進(jìn)行根系與土壤采集。在每個(gè)樣地內(nèi)分別隨機(jī)挖掘3 個(gè)土壤剖面(土壤剖面距樹(shù)干至少0.5m)，并將剖面的一側(cè)垂直削平。按照挖掘深度將土壤分為0cm ＜～≤20cm、20cm ＜～≤40cm、40cm＜～≤60cm 和60cm＜～≤100cm4 個(gè)土層，分別記為S1、S2、S3、S4，按照“長(zhǎng)×寬×高=40cm×30cm×土層厚度”從削平的一側(cè)由上至下依次取土稱重。挑出土壤中所有根系，并采集1kg 左右的土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室沖洗出剩余根系，換算遺漏的根系總量，降低實(shí)驗(yàn)誤差。采集根系后，再次按照不同土層采集土壤樣品用于檢測(cè)土壤養(yǎng)分。

2.2 實(shí)驗(yàn)方法

將所研究根系按直徑分為3 個(gè)等級(jí)，分別為：細(xì)根(Fine roots，F(xiàn)R)、中根(Medium roots，MR)和粗根(Coarse roots，CR)，根系直徑分別為0mm＜～≤2mm、2mm＜～≤5mm 和5mm＜～≤10mm。將采集的根系沖洗干凈，按照根系直徑用游標(biāo)卡尺將之分類，分類后將根系放入烘箱(85℃)48h，烘干稱重，計(jì)算根系生物量。

土壤養(yǎng)分的測(cè)定，用電位法測(cè)量pH，鉻酸氧還原滴定法測(cè)定有機(jī)質(zhì)，半微量開(kāi)氏法測(cè)定全氮，酸溶—鉬銻抗比色法測(cè)定全磷，堿溶—火焰光度法測(cè)定全鉀，BrayⅠ提取—鉬銻抗吸光光度法測(cè)定有效磷，乙酸銨浸提—火焰光度法測(cè)定速效鉀，KCl 浸提——流動(dòng)分析儀測(cè)定堿解氮。

2.3 數(shù)據(jù)計(jì)算與分析

根系生物量密度（g/m3）=m/V

垂直根系分布模型[11]：Y=1-βd

m 為根系生物量；V 為土壤體積；Y 為根系累積百分?jǐn)?shù)（介于0%～100%），表示由土壤表層到深度d（cm）的根系生物量占根系總生物量的比例；β 為擬合根系削弱系數(shù)；d 為土壤深度（cm）。垂直根系分布模型中Y 和d 為已知量，只需要計(jì)算β 的值。

使用SPSS 20.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，使用Excel 2019 制作圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 根系生物量密度分布特征

由表2 可知，隨土層加深，馬占相思各徑級(jí)根系的生物量密度顯著下降。由上至下，各徑級(jí)根系的生物量密度之比，細(xì)根為10.0：4.6：2.0：1.0；中根為19.5：11.7：4.2：1.0；粗 根 為76.9：16.6：6.1：1.0；各土層根系總的生物量密度之比為18.0：7.0：2.8：1.0。即：隨著根系徑級(jí)的增大，土壤表層與深層的根系生物量密度之比隨之增大。說(shuō)明越粗的根系，其分布越淺；且各徑級(jí)的根系主要分布于S1 土層。

S1 土 層 中，細(xì) 根（651.59g/m3） 與 粗 根（656.81g/m3）相近，但顯著大于中根（293.89g/m3）；而S2、S3 和S4 土層中，均呈現(xiàn)細(xì)根＞中根＞粗根的分布特征。由上至下，細(xì)根占各土層生物量的比例分別為40.58%、48.41%、54.27%、73.70%；中根為18.45%、28.48%、25.35%、16.74%；粗根為40.98%、23.12%、20.39%、9.56%。即細(xì)根在各土層中均占主要部分；隨土層加深，細(xì)根在各土層中所占比例逐漸增大，粗根逐漸減小。說(shuō)明細(xì)根是馬占相思根系的主要組成部分，細(xì)根在較深土層中比粗根更具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

表2 根系生物量密度分布特征Tab.2 Root biomass density distribution characteristics

由圖1 可知，S1 土層（0cm＜～≤20cm）的根系生物量占總根系生物量的60.57%，0cm＜～≤40cm土層的的根系生物量則占83.90%。說(shuō)明0cm＜～≤20cm 的土壤表層是馬占相思根系的主要分布區(qū)，且絕大部分根系分布于0cm＜～≤40cm 深的土壤中。

圖1 根累積百分?jǐn)?shù)Fig.1 Cumulative percentage of roots

由表3 可知，馬占相思林的根系削弱系數(shù)隨根系徑級(jí)的增大而減小，細(xì)根、中根和粗根分別為0.9627、0.9575 和0.9357， 總 的 削 弱 系 數(shù) 為0.9553。

通過(guò)用二次曲線、指數(shù)曲線、對(duì)數(shù)曲線和復(fù)合曲線等曲線函數(shù)模型對(duì)各徑級(jí)根系生物量密度（y）與土層深度（x）進(jìn)行擬合，以F 值和R2 評(píng)定模型的擬合程度，選出最適合估計(jì)各徑級(jí)根系生物量密度垂直分布的回歸模型。結(jié)果表明，對(duì)數(shù)曲線模型y=a+blnx 擬合效果最好，各徑級(jí)根系的回歸方程見(jiàn)表3。馬占相思林總的根系生物量密度的回歸方程為y=-192.02-751.71×lnx。

表3 削弱系數(shù)和擬合方程Tab.3 Root reduction coefficient and regression equation

3.2 土壤養(yǎng)分特征

由表4 可見(jiàn)，隨著土層加深，馬占相思林土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、有效磷和速效鉀含量均明顯降低；而土壤pH、全磷和全鉀則無(wú)明顯變化。S1 土層有機(jī)質(zhì)含量分別是S2、S3、S4 土層的1.85 倍、2.59倍、5.26 倍；全氮含量分別是S2、S3、S4 土層的1.19倍、1.45 倍、1.81 倍；堿解氮含量分別是S2、S3、S4土層的1.60 倍、2.74 倍、3.27 倍；有效磷含量分別是S2、S3、S4 土層的2.72 倍、1.64 倍、1.09 倍；速效鉀含量分別是S2、S3、S4 土層的1.06 倍、1.23 倍、1.38 倍。即土壤表層的有機(jī)質(zhì)、有效磷和堿解氮含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于S2、S3 和S4 土層，說(shuō)明馬占相思林土壤表層的養(yǎng)分含量大于較深土層。

根據(jù)全國(guó)土壤養(yǎng)分含量六級(jí)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，實(shí)驗(yàn)樣地土壤為酸性土壤，有機(jī)質(zhì)、全氮和速效鉀含量中等（四級(jí)），全磷含量低等（五級(jí)），全鉀含量極高（一級(jí)），堿解氮和有效磷含量很低（六級(jí)）。

表4 土壤養(yǎng)分特征Tab.4 Soil nutrient characteristics

3.3 根系生物量與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

對(duì)各徑級(jí)根系生物量密度與土壤養(yǎng)分進(jìn)行相關(guān)性分析，各相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表5。

各徑級(jí)根系生物量密度與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和堿解氮極顯著相關(guān)，與有效磷和速效鉀顯著相關(guān)，與pH、全磷和全鉀不相關(guān)。其中，細(xì)根與有機(jī)質(zhì)、全氮和堿解氮極顯著相關(guān)，與有效磷和速效鉀顯著相關(guān)；中根與全氮和堿解氮極顯著相關(guān)，與有機(jī)質(zhì)顯著相關(guān)；粗根與有機(jī)質(zhì)、全氮和堿解氮極顯著相關(guān)，與有效磷顯著相關(guān)；全根與有機(jī)質(zhì)、全氮和堿解氮極顯著相關(guān)，與有效磷和速效鉀顯著相關(guān)。

說(shuō)明土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和堿解氮含量對(duì)馬占相思根系的分布影響極為顯著，有效磷和速效鉀影響顯著。

表5 根系生物量密度與土壤養(yǎng)分的相關(guān)系數(shù)Tab.5 Correlation coefficients between root biomass density and soil nutrients

4 結(jié)論與討論

根系的空間分布反映了植物地下部分的生長(zhǎng)是否協(xié)調(diào)，也是植物營(yíng)養(yǎng)能力的基本體現(xiàn)[12]。根系生物量等根系參數(shù)一般都隨著土壤的深度而下降，且呈現(xiàn)出不同的形態(tài)[13-14]。劉興良、陳三雄、武春華[15-17]等的研究均表明，各種人工林的根系生物量均主要分布在0cm<～≤40cm 深的土層，根系生物量的垂直分布均隨土層深度的增加而減少。研究中，馬占相思林0cm＜～≤40cm 深的土層中根系占比為83.90%，這與前人的研究相同。研究還發(fā)現(xiàn)，細(xì)根在各土層中均占主要部分；且隨土層加深，細(xì)根在各土層中所占比例逐漸增大，粗根所占比例逐漸減小，這說(shuō)明細(xì)根是馬占相思根系的主要組成部分，且細(xì)根在較深土層中比粗根更具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

垂直根系分布模型中，β 值越大，表示越多比例的根系分布于較深的土壤中；反之β 值越小，表示越多比例的根系分布于較淺的土壤中[11]。研究中，馬占相思林的根系削弱系數(shù)隨根系徑級(jí)的增大而減小，總的根系削弱系數(shù)為0.9553；而Jackson 等的研究當(dāng)中，全球森林生態(tài)系統(tǒng)的平均β 值為0.966[18]。說(shuō)明相比于全球森林生態(tài)系統(tǒng)，楓木實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)馬占相思林的根系分布更淺，且直徑越大的根系，分布越趨近于土壤表層。此外，研究中，根系生物量密度與土層深度擬合度最高的為對(duì)數(shù)曲線模型y=a+blnx，擬合度達(dá)到了顯著水平（P＜0.05），擬合方程為y=-192.02-751.71×lnx。

根系在土壤中生長(zhǎng)穿插的機(jī)械作用可以提高土壤的通透性，根系分泌物能夠使土壤生物活性物質(zhì)增加，有利于活化土壤中的難溶養(yǎng)分[19-21]。研究表明，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、有效磷和速效鉀均隨著土層的加深逐漸減少，這可能與土壤養(yǎng)分在表層受到活化和積累有關(guān)。土壤表層養(yǎng)分明顯高于深層，可能是由于上層是植被根系的主要集中區(qū)，死亡根系分解轉(zhuǎn)化從而使表層土壤養(yǎng)分得到積累，且大量根系的存在改變了土壤的理化性質(zhì)。

許多研究表明，根系的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)隨土壤生態(tài)因子如土壤養(yǎng)分狀況的變化而變化[22]，土壤資源的異質(zhì)性和植物自身內(nèi)在特性共同決定了根系分布狀況，表現(xiàn)為隨著土層深度的增加，根系在土壤中的分布呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)[23-24]。研究發(fā)現(xiàn)，馬占相思各徑級(jí)根系的生物量密度與土壤養(yǎng)分具有不同程度的相關(guān)性，與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和堿解氮極顯著相關(guān)，與有效磷和速效鉀顯著相關(guān)，說(shuō)明土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、有效磷和速效鉀對(duì)馬占相思根系的分布有顯著影響。因此，0cm＜～≤20cm 的土壤表層是進(jìn)行水肥管理的重點(diǎn)區(qū)域，且應(yīng)適當(dāng)向較深土層施肥，適量加大氮肥和磷肥施用量。