陳迪文，吳庚福，周文靈，敖俊華*，江 永，李奇?zhèn)?/p>

(1廣東省生物工程研究所(廣州甘蔗糖業(yè)研究所)，廣東廣州510316；2廣東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)研發(fā)中心(資源環(huán)境與農(nóng)產(chǎn)品安全)，廣東廣州510316；3仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，廣東廣州510225)

0 引言

甘蔗是世界主要的糖料經(jīng)濟(jì)作物，蔗糖產(chǎn)量占全球食糖產(chǎn)量的85%以上[1]。中國(guó)是世界第 3大食糖生產(chǎn)國(guó)，近半個(gè)世紀(jì)以來，中國(guó)甘蔗種植總面積增加80%達(dá)到180萬hm2，總糖產(chǎn)量從15萬t增加到1061.3萬t[2-3]。甘蔗糖主要通過蔗莖糖分(主要是蔗糖)積累獲得，甘蔗莖理論上可提供蔗糖的物理容量可占甘蔗鮮重的 25%以上[4]，但目前生產(chǎn)上甘蔗糖分只有理論值的一半左右，理論上的提升空間很大。為了滿足世界對(duì)糖日益增長(zhǎng)的需求，甘蔗糖產(chǎn)業(yè)需要提高甘蔗糖分和蔗糖產(chǎn)量，在相同甘蔗產(chǎn)量的條件下，蔗糖分越高，產(chǎn)糖量則越高。因此，甘蔗中糖的積累轉(zhuǎn)化及調(diào)控相關(guān)研究也是糖業(yè)科研人員關(guān)注度高的方向之一。本文綜述了甘蔗糖業(yè)研究中甘蔗莖中蔗糖積累和合成、調(diào)控甘蔗糖分積累的內(nèi)在因素、環(huán)境因素、化學(xué)調(diào)控以及甘蔗增糖劑應(yīng)用相關(guān)的研究，并進(jìn)行展望。

1 甘蔗糖分的合成和積累

1.1 甘蔗糖類合成

甘蔗是最早被利用生產(chǎn)糖類制品的的高光效C4植物。甘蔗中蔗糖含量的提高主要通過常規(guī)育種調(diào)節(jié)有機(jī)碳的分配實(shí)現(xiàn)的。在C4植物光合作用過程中，外界的CO2被葉肉細(xì)胞吸收，被細(xì)胞內(nèi)磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPCase)固定形成 C4雙羧酸，C4雙羧酸脫羧酶在束鞘細(xì)胞作用中生成CO2[5]。然后，CO2被核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)再次固定在Clavin-Benson循環(huán)中合成磷酸三糖，磷酸三糖在細(xì)胞質(zhì)中運(yùn)輸合成糖[6]。這些糖，主要以蔗糖的形式存在，被立即運(yùn)輸韌皮部，隨后輸出到異養(yǎng)器官。當(dāng)細(xì)胞質(zhì)中的糖過多時(shí)，它們被運(yùn)輸?shù)揭号葜羞M(jìn)行短暫的儲(chǔ)存，磷酸三糖被用來在葉綠體中合成淀粉[7]。另外，三碳糖磷酸從葉肉細(xì)胞的葉綠體轉(zhuǎn)移出來之后，還參與各種脂肪酸和蛋白質(zhì)合成過程[8]。在甘蔗的光合作用過程中，細(xì)胞內(nèi)蔗糖生化合成的相關(guān)酶和蛋白質(zhì)都位于細(xì)胞質(zhì)中，所以蔗糖合成過程是在植物的葉肉細(xì)胞質(zhì)中完成。在甘蔗中，其成熟期的蔗糖是同化作用產(chǎn)物主要形式和其碳水化合物主要儲(chǔ)存形式[9]。盡管C4光合作用在甘蔗葉片中已被報(bào)道，但甘蔗光合作用的調(diào)節(jié)機(jī)制尚不清楚。

1.2 甘蔗糖分的轉(zhuǎn)運(yùn)和積累

甘蔗在生長(zhǎng)后期開始逐步積累蔗糖分，到工藝成熟期糖分積累速率加快。蔗汁重力純度隨生育期進(jìn)行而提高，一般種植早、株齡較老的植株蔗汁純度高，還原糖含量低。蔗莖中的還原糖含量隨株齡的增加而降低，但在次年3～4月份又開始增多，出現(xiàn)“回糖”現(xiàn)象[10]。一般說來，蔗莖各個(gè)莖節(jié)的還原糖含量自下而上逐節(jié)增加，蔗糖分含量自下而上逐節(jié)降低[11]。在莖中蔗糖積累過程中，葉片中合成的產(chǎn)物通過韌皮部運(yùn)輸?shù)狡渌鞴?，為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)[12]。當(dāng)運(yùn)輸?shù)耐镔|(zhì)超過新陳代謝的需求時(shí)，它們會(huì)被儲(chǔ)存在庫(kù)存器官中，一旦光合作用產(chǎn)物以蔗糖的形式在細(xì)胞內(nèi)積累，就會(huì)引起植物平衡反應(yīng)。植物細(xì)胞采用2種策略保持糖類平衡，一是在細(xì)胞質(zhì)、液泡和細(xì)胞質(zhì)外區(qū)排出蔗糖，另一種是合成低滲透的聚合物，如淀粉、蛋白質(zhì)和油脂[13-14]。在甘蔗莖中，蔗糖先以共質(zhì)體的方式轉(zhuǎn)移并貯藏薄壁細(xì)胞中，然后再滲漏一部分到質(zhì)外體[15]。蔗糖被甘蔗積極代謝，其過程不斷水解和再合成其他物質(zhì)，并用于甘蔗節(jié)間的呼吸、代謝和貯藏[16]，所以甘蔗糖分積累量受糖代謝影響，其轉(zhuǎn)運(yùn)積累過程也很復(fù)雜。

2 調(diào)控甘蔗糖分積累的內(nèi)在因素

甘蔗糖分積累是一個(gè)由多種蔗糖代謝酶參與調(diào)控的復(fù)雜過程，涉及蔗糖的合成、分解和運(yùn)輸?shù)壬磉^程。調(diào)控蔗糖積累的關(guān)鍵性因素，一個(gè)是和蔗糖代謝相關(guān)酶的活性，一個(gè)是葉片輸出光合產(chǎn)物的能力及韌皮部運(yùn)輸蔗糖的效率，以及莖細(xì)胞中蔗糖跨膜運(yùn)輸能力。同時(shí)，相關(guān)的基因表達(dá)也對(duì)這些過程參與直接或間接的調(diào)控。

2.1 酶的活性

酶可以催化蔗糖合成的和調(diào)節(jié)蔗糖含量。其中蔗糖磷酸合成酶(Sucrose phosphate synthase，SPS)、蔗糖合成酶(Sucrose synthase，SS)和轉(zhuǎn)化酶(Invertase，INV)是調(diào)控蔗糖代謝的3大關(guān)鍵酶。SPS負(fù)責(zé)蔗糖的合成。SS是一種可逆酶，即能催化蔗糖合成，又能催化蔗糖分解。INV在蔗糖的轉(zhuǎn)運(yùn)、貯藏和分配中具有重要作用[17-18]。在植物中，同時(shí)在源和庫(kù)中表達(dá)的SPS參與蔗糖的再合成，調(diào)節(jié)淀粉積累[19]、蛋白質(zhì)儲(chǔ)存[17]和纖維素合成[20]。INV 和SS在植物中催化蔗糖水解。INV按其最適pH分為酸性轉(zhuǎn)化酶(SAI)和中性轉(zhuǎn)化酶(NI)，并參與調(diào)節(jié)碳的分配和發(fā)育[21]。在甘蔗中，葉片和莖中均有蔗糖代謝酶SPS、SS、SAI和NI的表達(dá)[22]，但在未成熟節(jié)間中 SS和SAI活性高于成熟節(jié)間[23]。甘蔗中蔗糖代謝酶的活性在轉(zhuǎn)錄后水平受到調(diào)控[24-25]。最新研究表明，甘蔗葉中SPS與SS高活性，及莖中SS、SPS和SAI高活性，可能是高糖甘蔗品種成熟期莖中蔗糖積累的重要調(diào)節(jié)因素[26]。因此，相關(guān)的酶活性與糖分積累關(guān)系密切。

2.2 糖轉(zhuǎn)運(yùn)載體

糖轉(zhuǎn)運(yùn)載體可以調(diào)節(jié)糖類的運(yùn)輸和貯藏的載體，它們可分為單糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(MSTs)、蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(SUTs)和糖類[27-28]。研究表明，薄壁組織細(xì)胞的質(zhì)膜和液泡都可以通過細(xì)胞膜輸入和輸出蔗糖。蔗糖外源進(jìn)入韌皮部并儲(chǔ)存在薄壁細(xì)胞中需要甘蔗中的糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，然而在甘蔗中發(fā)現(xiàn)的糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白很少[29]。在擬南芥中，單糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 AtTMT1和AtTMT2將葡萄糖和蔗糖轉(zhuǎn)移到液泡中，與AtTMT2和AtTMT1高度同源的ShPST2a和ShPST2b可能將蔗糖運(yùn)輸至細(xì)胞液泡[30]。SUT4型蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白已被證實(shí)為H+/蔗糖共載體，可將液泡中的蔗糖輸送到細(xì)胞質(zhì)中[31]，在蔗糖運(yùn)輸中起作用。此外，糖轉(zhuǎn)運(yùn)體糖作為蔗糖釋放物可能在蔗糖從貯藏薄壁細(xì)胞向外分泌的過程中起作用。這些糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白共同參與調(diào)節(jié)甘蔗糖類的轉(zhuǎn)運(yùn)積累[30]。

2.3 基因表達(dá)

基因表達(dá)深刻影響甘蔗糖類合成、積累和運(yùn)輸。在甘蔗植株中，糖代謝關(guān)鍵酶及與其相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因構(gòu)成網(wǎng)絡(luò)共同調(diào)節(jié)糖代謝，參與植株發(fā)育進(jìn)程[32]，調(diào)節(jié)蔗糖的比例。通過cDNA相關(guān)技術(shù)研究還發(fā)現(xiàn)，激素和應(yīng)激反應(yīng)相關(guān)的基因調(diào)控甘蔗蔗糖積累的轉(zhuǎn)錄因子[24-25]，如 DREB、ERF、NAC、MYB、生長(zhǎng)素反應(yīng)因子ARF和乙烯調(diào)節(jié)因子EIL[33]。擬南芥轉(zhuǎn)錄因子 bZIP11與蔗糖的控制蛋白質(zhì)翻譯可以被蔗糖抑制，以調(diào)節(jié)氨基酸代謝，而擬南芥bZIP11在甘蔗中的同源性還有待進(jìn)一步鑒定[33]。研究表明，擬南芥轉(zhuǎn)錄因子 AtDREB2ACA可提高轉(zhuǎn)基因甘蔗植株的蔗糖含量[34]。

3 調(diào)控甘蔗糖分積累的環(huán)境因素

3.1 水分

水分是影響甘蔗糖類積累重要因素。光合作用是甘蔗糖類的主要來源過程，而水分是影響其過程主要環(huán)境因素之一。甘蔗在水分缺失的情況下會(huì)激發(fā)脫落酸的產(chǎn)生，脫落酸會(huì)誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，從而減少蒸騰作用造成的水分損失[35]。中度水分缺失會(huì)導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度和內(nèi)部CO2濃度降低，而嚴(yán)重水分缺失導(dǎo)致二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)的羧化活性降低，這導(dǎo)致光合作用強(qiáng)度受到限制[36]。另外，有研究表明，缺水干旱脅迫時(shí)，植物的葉綠體類囊體膜會(huì)受傷害[37]，同時(shí)顯著降低光合作用相關(guān)蛋白酶的活性[38]，所以光合作用減弱。因此，在缺水情況下，甘蔗的碳同化作用降低，光合作用的減少可能會(huì)降低葉片中磷酸三糖、磷酸葡萄糖和果糖的濃度，導(dǎo)致甘蔗糖含量減少，同時(shí)對(duì)產(chǎn)量也不利。而在甘蔗生產(chǎn)上，進(jìn)入秋冬季降水減少，適當(dāng)?shù)母珊捣炊梢源龠M(jìn)糖分的積累和轉(zhuǎn)化，研究表明，蔗糖積累可能與干旱和激素信號(hào)通路相互作用[34]，這可能是甘蔗后期干旱引起激素水平的變化而提高了糖分的積累。因此，甘蔗前中期的干旱需要灌溉防旱減少對(duì)產(chǎn)量的影響，而后期適當(dāng)?shù)淖匀桓珊祵?duì)糖分積累有利。

3.2 溫度

溫度是作物生長(zhǎng)過程中非常重要的生態(tài)環(huán)境因素。甘蔗屬于熱帶作物，喜溫不耐寒。在自然生長(zhǎng)中，在低溫脅迫情況下會(huì)導(dǎo)致植物葉片細(xì)胞膜通透性增加，抑制葉綠素合成，破壞葉綠體結(jié)構(gòu)[39]，所以當(dāng)甘蔗植株遭受冷害時(shí)，無法啟動(dòng)細(xì)胞內(nèi)增糖機(jī)制，而是需要大量的糖類來維持各種正常的功能和代謝，從而消耗體內(nèi)存儲(chǔ)的糖分。高溫對(duì)生長(zhǎng)影響較小，對(duì)同化物運(yùn)轉(zhuǎn)影響較小[40]，其中光合作用的損害和呼吸作用的增加可能是高溫下葉片中碳水化合物減少的原因。在其他作物中研究表明，高溫使植物蔗糖合成酶、液泡型轉(zhuǎn)化酶和細(xì)胞壁結(jié)合型轉(zhuǎn)化酶活性降低，蔗糖降解的減緩與蔗糖合成酶和轉(zhuǎn)化酶活性的降低有關(guān)[41]。此外，土壤溫度也會(huì)影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育，高溫降低了葉片的相對(duì)含水量，導(dǎo)致葉片溫度升高，細(xì)胞破裂而影響光合作用，減少光合產(chǎn)物的積累[42]?？偟膩碚f，溫度影響甘蔗的葉片光合作用過程，以致影響甘蔗糖合成和積累，在甘蔗成熟期晝夜溫差大，有利于促進(jìn)甘蔗光合作用，增加糖分積累和提高。

3.3 光照

光是植物光合作的能量源頭，是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因素。光照充足有利于增強(qiáng)光合作用，不僅促進(jìn)甘蔗產(chǎn)量的提升，同時(shí)對(duì)于糖分積累也十分有利。由于甘蔗幾乎沒有光飽和上限，在其他因素達(dá)到最佳效果和效率的情況下，光照的時(shí)間越長(zhǎng)和光照的強(qiáng)度越強(qiáng)，則甘蔗生長(zhǎng)發(fā)育效果越好，糖分含量越高[43]。研究發(fā)現(xiàn)，光照強(qiáng)度影響甘蔗植物內(nèi)源激素含量及其穩(wěn)定性，尤其在分蘗期，光照對(duì)吲哚乙酸(IAA)、脫落酸(ABA)、玉米素核苷(ZR)和赤霉素(GA3)含量有所影響，從而影響甘蔗生長(zhǎng)發(fā)育和糖含量積累[44]。另外光周期對(duì)于甘蔗糖分積累也有影響，光照影響甘蔗花芽分化和成花逆轉(zhuǎn)過程，甘蔗從工藝成熟轉(zhuǎn)為生殖成熟，會(huì)消耗自身積累的糖分，不利于糖分的積累[45]。

3.4 營(yíng)養(yǎng)元素

3.4.1 大量營(yíng)養(yǎng)元素

在植物生長(zhǎng)過程中需要多種營(yíng)養(yǎng)元素，這些營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)甘蔗的糖合成、積累和運(yùn)輸有著直接或間接的作用。合理的氮、磷、鉀配比施用，能獲得糖分含量較高的蔗汁和較高的經(jīng)濟(jì)效益[46-47]。氮素是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素和許多酶的重要組成部分，通過影響甘蔗光合作用等生理生化過程而影響甘蔗糖分積累，研究表明，適量增加氮肥的供應(yīng)，能提升糖分積累和蔗汁品質(zhì)，但過多單施氮肥也會(huì)降低蔗汁品質(zhì)，減少蔗糖積累[48]。適量的氮素能提升SPS活性，過高的氮含量抑制SPS活性，同時(shí)施用銨態(tài)氮有利于SPS活性的提高[49]。

磷對(duì)甘蔗根系的生長(zhǎng)、苗期的發(fā)育、分蘗和節(jié)間的伸長(zhǎng)，乃至提早工藝成熟均有促進(jìn)作用[50]。研究表明，在植物糖類合成轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，二磷酸果糖和磷酸蔗糖等中間產(chǎn)物需要磷元素的配合組成，所以磷影響甘蔗對(duì)糖類的合成、運(yùn)輸和貯藏，且有助于提高甘蔗早期蔗糖的含量[51]。甘蔗缺磷時(shí)，植株生長(zhǎng)受到影響，不利于糖分積累。另外，有機(jī)磷類的化學(xué)品對(duì)甘蔗催熟和增糖也具有良好效果，具體在本文4.2部分展開闡述。

鉀是甘蔗體內(nèi)各種生理機(jī)能正常運(yùn)轉(zhuǎn)不可缺少的元素之一，在核糖體中與蛋白質(zhì)合成光合作用所需的物質(zhì)[52-53]，在所有營(yíng)養(yǎng)元素中甘蔗對(duì)鉀的吸收是最多的。研究表明，充足的鉀可以促進(jìn)蔗糖從葉片向莖稈的轉(zhuǎn)移，有利于蔗莖積累糖分[54]。鉀還可以促進(jìn)硝酸還原酶活性，有利于植株進(jìn)行氨的同化，提高葉綠素含量從而促進(jìn)光合作用產(chǎn)生更多光合產(chǎn)物。葉片中高濃度的鉀素有利于增加葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，保持光合作用持續(xù)高速進(jìn)行，對(duì)糖代謝相關(guān)酶活性有促進(jìn)作用，有利于糖分的累積[55]。

3.4.2 中微量營(yíng)養(yǎng)元素

適當(dāng)施用植物所需中微量元素的肥料，也可以促進(jìn)甘蔗糖分合成和積累[56]。鎂對(duì)提高甘蔗糖分積累具有促進(jìn)作用[57]。硼元素能促進(jìn)甘蔗光合產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn)，影響甘蔗體內(nèi)糖的運(yùn)輸[58-59]。同時(shí)，缺少硼元素容易使葉綠體結(jié)構(gòu)遭到破壞，葉綠素含量降低，光合效率下降，糖類合成減少[58-59]。鋅是植物生長(zhǎng)素、碳酸酐酶、脫氫酶、植物蛋白酶以及其他酶合成重要組成部分，尤其對(duì)甘蔗生長(zhǎng)部分中的生長(zhǎng)素有重要的影響，因此影響甘蔗糖分積累，對(duì)糖分的含量有明顯的作用[60]。鉬元素影響葉綠素的合成，同時(shí)也是甘蔗硝酸還原酶和固氮酶的合成元素之一，從而影響氮元素的作用，因此合理的施用鉬可以促進(jìn)甘蔗糖分的積累[61-62]。

4 甘蔗糖分化學(xué)調(diào)控及增糖劑應(yīng)用

甘蔗糖分化學(xué)品調(diào)控技術(shù)或稱化學(xué)催熟增糖技術(shù)已在國(guó)內(nèi)外進(jìn)入商品化使用階段，被公認(rèn)為是一項(xiàng)較經(jīng)濟(jì)的提高甘蔗蔗糖分的技術(shù)措施，可以取得較好的增糖效果。目前，甘蔗增糖劑的主要有效成分一般是植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑類物質(zhì)[63]。研究應(yīng)用較多的有波拉利(增甘膦)、寶拿到(Polado)、草甘膦、茅草枯(Dalapon)、乙烯利、赤霉素等?；瘜W(xué)調(diào)控能激化蔗糖合成相關(guān)酶的活性，從而促進(jìn)催化蔗糖的合成，同時(shí)加速把光合產(chǎn)物以蔗糖的形式轉(zhuǎn)運(yùn)到蔗莖中積累起來，從而使甘蔗糖分和蔗汁重力純度迅速提高，還原糖分下降，提升品質(zhì)。因?yàn)榫哂胁僮骱?jiǎn)單、用量少、見效快、效益高等特點(diǎn)，國(guó)內(nèi)外在科學(xué)研究和生產(chǎn)應(yīng)用上都開展了大量工作。

4.1 乙烯利

乙烯利(乙烯磷)是世界上重要的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，它可以分解釋放乙烯，對(duì)果實(shí)具有催熟作用。乙烯對(duì)于甘蔗來說是重要的生長(zhǎng)激素，在不同生長(zhǎng)期用乙烯或乙烯利進(jìn)行處理，可以調(diào)節(jié)甘蔗生長(zhǎng)和糖分積累[64]。乙烯利對(duì)甘蔗的具體效應(yīng)上，首先是誘導(dǎo)了氨基環(huán)丙烷羧酸(ACC)合成酶和ACC氧化酶的基因表達(dá)，使甘蔗組織內(nèi)釋放乙烯量達(dá)到高峰[65]。乙烯影響甘蔗體內(nèi)源激素之間的穩(wěn)定關(guān)系，以及影響許多基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)，從而影響植物細(xì)胞的分裂、伸長(zhǎng)和分化，并進(jìn)一步影響到甘蔗器官、組織的發(fā)育和生長(zhǎng)[66]。內(nèi)源性乙烯的合成受到多種因素影響，如其他化學(xué)物質(zhì)的刺激、葉面噴霧劑的覆蓋率、激素敏感性和環(huán)境條件的有效吸收率等[67]。如果乙烯利濃度過高，會(huì)造成內(nèi)源激素的嚴(yán)重不平衡，導(dǎo)致蔗株發(fā)育伸長(zhǎng)時(shí)受到抑制，在糖分積累時(shí)期使用，有助于蔗莖中的蔗糖積累，起到增糖作用[66]。但在甘蔗發(fā)育伸長(zhǎng)前期施用大量的乙烯利，會(huì)導(dǎo)致甘蔗早生快發(fā)，而以至于植物前期提早進(jìn)行蔗糖分積累阻止生長(zhǎng)發(fā)育，產(chǎn)量降低，影響到收獲期糖分積累總量[66]。因此，作為增糖劑使用的乙烯利需要在生長(zhǎng)后期使用。

4.2 草甘膦

草甘膦化學(xué)名稱為 N-(膦酸甲基)甘氨酸，是一種常用的有機(jī)磷類除草劑，主要通過抑制植物體內(nèi)烯醇丙酮基莽草素磷酸合成酶，從而使蛋白質(zhì)的合成受到干擾導(dǎo)致植物死亡。而研究發(fā)現(xiàn)，在噴施一定濃度草甘膦的條件下能夠提高甘蔗葉片的過氧化物酶、多酚氧化酶和中性轉(zhuǎn)化酶活性，促進(jìn)葉片中一些化學(xué)成分如水溶性蛋白質(zhì)、無機(jī)磷和蔗糖含量的提高[68]。同時(shí)，草甘膦還會(huì)使葉片水分含量和還原糖分的含量降低，并對(duì)NADP-蘋果酸酶、酸性轉(zhuǎn)化酶、Mg2+-ATP酶和 Ca2+-ATP酶活性產(chǎn)生抑制作用，這些酶通過影響甘蔗植物體內(nèi)各種生化活動(dòng)而對(duì)蔗糖積累產(chǎn)生調(diào)控[68-69]。還有研究表明，施用一定量的草甘膦能刺激植物的光合作用、氣孔導(dǎo)度和蒸騰作用，促進(jìn)糖類積累，但具體的原理還需要深入的研究[70]。

4.3 赤霉素

甘蔗研究應(yīng)用最多的植物激素是赤霉素(GA)。在赤霉素的種類中，赤霉素A3(GA3)對(duì)甘蔗發(fā)育的多個(gè)階段顯示出明顯促進(jìn)效果，使產(chǎn)量增加[71]。各種研究表明，GA3影響蔗糖合成中的主要酶之一SPS的活性，促進(jìn)貯存糖組織的增殖，從而改善甘蔗的糖合成過程[72]。GA3可能通過刺激植物細(xì)胞呼吸作用和增加韌皮部蔗糖向貯存組織內(nèi)的轉(zhuǎn)移，從而來影響糖合成信號(hào)，結(jié)果使糖庫(kù)和糖源之間建立更有利的蔗糖梯度[73]。研究表明，施用 100～250 mg/L濃度的赤霉素能顯著提高甘蔗蔗糖分，降低還原糖分[74]。

4.4 其他化學(xué)調(diào)控劑

除了乙烯利、草甘膦、赤霉素外，還有其他植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，以促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育和調(diào)節(jié)植物生理活動(dòng)的手段，來達(dá)到增產(chǎn)和增糖的目的。吲哚丁酸是一種重要的生長(zhǎng)素，作為吲哚乙酸釋放的前體，在甘蔗再生植株的根形成過程中發(fā)揮著重要作用，影響細(xì)胞分裂、分化和伸長(zhǎng)，從而細(xì)胞和組織的最終形狀和功能產(chǎn)生主要影響，因而促進(jìn)甘蔗良好生長(zhǎng)達(dá)到增糖目的[75-76]。海藻素是從海藻(主要是褐藻)中提取出的一類生物刺激素，含有海藻多糖、酚類化合物以及天然激素類物質(zhì)，可以作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，能促進(jìn)細(xì)胞分裂和增進(jìn)根、莖生長(zhǎng)，從而使甘蔗良好生長(zhǎng)以達(dá)到增產(chǎn)增糖目的，研究表明其可以作為增糖劑使用對(duì)提高甘蔗糖分具有良好效果[77-78]。另外，氨基酸液體肥能促進(jìn)甘蔗出苗、分蘗，以及蔗莖伸長(zhǎng)，能夠明顯提高甘蔗產(chǎn)量和糖分[79-80]。

5 展望

甘蔗中糖的合成、轉(zhuǎn)化、運(yùn)輸、存儲(chǔ)及代謝需要植株各個(gè)器官和組織系統(tǒng)協(xié)調(diào)運(yùn)作，并且過程復(fù)雜，整個(gè)系統(tǒng)過程的分子機(jī)制研究還需要進(jìn)一步完善。甘蔗復(fù)雜的基因組結(jié)構(gòu)阻礙了其基因組測(cè)序和基因發(fā)現(xiàn)，而基因測(cè)序是發(fā)現(xiàn)涉及糖分合成轉(zhuǎn)化等多種生理過程相關(guān)功能基因的有效方法。目前，基因?qū)φ崽欠e累的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)尚不清楚，與蔗糖積累相關(guān)的糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和調(diào)控基因進(jìn)行功能了解不全面，蔗糖代謝酶活性的相互作用調(diào)控和源庫(kù)通信的調(diào)控機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。將來可用基因工程方法調(diào)控蔗糖積累，對(duì)于高糖甘蔗品種選育及糖分提升具有重要意義。

通過化學(xué)方法提高甘蔗糖分是目前國(guó)內(nèi)外通用的一種手段，操作簡(jiǎn)單且取得的效果較好，國(guó)內(nèi)目前應(yīng)用市場(chǎng)較大，技術(shù)發(fā)展前景較好。對(duì)于化學(xué)增糖制劑的研發(fā)方向應(yīng)趨向于無毒無污染生態(tài)環(huán)保型制劑，減少對(duì)農(nóng)作物和土壤環(huán)境的損害。對(duì)于增糖劑的具體應(yīng)用方式，隨著無人機(jī)農(nóng)用技術(shù)的普及推廣應(yīng)用，其與增糖劑結(jié)合應(yīng)用會(huì)進(jìn)一步發(fā)展。而增糖劑對(duì)甘蔗糖分提升作用的內(nèi)在機(jī)制還需要進(jìn)一步進(jìn)行深入研究，對(duì)于增糖劑的改進(jìn)及應(yīng)用發(fā)展具有重要的指導(dǎo)意義。