盧永彬 蔣裕良 覃信梅 張強

摘 要：金粟蘭屬（Chloranthus Swartz）是研究被子植物起源和早期演化的關(guān)鍵類群之一，部分種類被廣泛地栽培和使用。雖然前人已對該屬植物的形態(tài)、地理分布、分類、系統(tǒng)發(fā)育、化石和化學成分等開展了豐富的研究，但是通過作者持續(xù)廣泛的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，以往對該屬植物形態(tài)多樣性、生活型和地理分布的認識仍不充分，且在該屬植物中還存在分類觀點不統(tǒng)一、名實混淆、沿用錯誤分類信息等問題。該研究在廣泛查閱標本資料和長期野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，對金粟蘭屬植物的形態(tài)多樣性、生活型和地理分布格局進行了較為全面的描述。結(jié)果表明：在形態(tài)方面，金粟蘭屬內(nèi)花部器官尤其藥隔形態(tài)在種間呈多樣性而種內(nèi)相對穩(wěn)定，是物種劃分最有效的分類性狀，其中網(wǎng)脈金粟蘭藥隔形態(tài)變異較大，疑為復(fù)合群;在生活型方面，狹葉金粟蘭與網(wǎng)脈金粟蘭為常綠草本，區(qū)別于該屬其他常綠亞灌木以及地上部分每年秋冬季節(jié)枯萎的多年生草本種類;在地理與生境分布方面，驗證了金粟蘭屬內(nèi)最近緣的4個長藥隔草本物種間的確呈顯著水平替代分布格局，而一直被認為只分布在湖北宜昌和重慶奉節(jié)等地的狹葉金粟蘭卻在貴州亦有分布。該研究結(jié)果不僅豐富了對中國金粟蘭屬植物的形態(tài)多樣性、生活型、地理和生境分布特點等方面的認識，而且為正確劃分和鑒別金粟蘭屬植物不同種類提供了更詳實的依據(jù)，同時還為進一步深入研究該屬植物物種的形成、演化和特殊分布格局的成因奠定基礎(chǔ)，為這一類植物資源安全地可持續(xù)開發(fā)利用提供了保障。

關(guān)鍵詞：金粟蘭屬，形態(tài)多樣性，地理分布格局，生活型

中圖分類號：Q944文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2020）01-0031-13

Abstract：Chloranthus Swartz is one of the key group for studying the origin and early evolution of angiosperms and some of the taxa have been widely cultivated or utilized. Although previous researchers have carried out abundant studies on its morphology，distribution，taxonomy，phylogeny，fossils and chemical constituents. However，our persistent and extensive investigations showed that the previous documents of the morphological diversity，habit and geographical distribution in the genus were still largely incomplete，and some problems remained such as discordant classification treatments，falsely identification，and following the wrong taxonomic treatment and so on. On the basis of extensively referring to the deposited specimens and long-term field survey，in this study，we describe the morphological diversity，habit and geographical distribution of Chloranthus in a more comprehensive and elaborate way. Morphologically，the traits of the flowers especially the anther connectives are diverse among species but relatively stable within species which are the most effective characters in interspecific differentiation，and large variations of the anther connectives were found among the populations in C. nervosus which implied that they would be species complex. On habit，C. angustifolius and C. nervosus are perennial “evergreen herbs”，which differ from the two other evergreen subshrub species and the rest perennials the aboveground plant organs of which wither annually in autumn and/or in winter. On geographic distribution，it is verified that there display definite horizontal displacements of the distributional ranges （pairwise neighboring but slightly or never overlapping in distribution or parapatric distribution） among the four closely-related species with long anther connectives; and C. angustifolius is also distributed in Guizhou，beyond the documented known distribution areas of in Hubei and Chongqing. This study not only enriches and improves the understanding of morphological diversity，habit，geographical distribution of Chloranthus taxa in China，but also provides more detailed and robust evidence for correct identification and classification of different species in Chloranthus，serving as the foundation for future in-depth studies on speciation，evolution and underlying causes of the special distribution patterns in the genus，and ensuring the safe and sustainable development and utilization of these important plant resources.

Key words：Chloranthus Swartz，morphological diversity，geographic distribution pattern，life forms

金粟蘭屬（Chloranthus Swartz）隸屬于金粟蘭科（Chloranthaceae），為多年生草本或常綠亞灌木。其須根發(fā)達，無明顯主根;莖分節(jié)，節(jié)間膨大;葉對生，或節(jié)間緊縮呈近頂輪生狀，葉緣有鋸齒，托葉微小;花序穗狀或分枝排成圓錐狀，頂生或腋生;花小，兩性，無花被;雄蕊一般3裂，著生于子房的遠軸面，藥隔合生至頂部、中部或僅基部連合，卵形、披針形或線形，兩側(cè)藥隔各1藥室，中央藥隔一般2藥室或無;子房1室，胚珠1枚;核果，球形、倒卵形或梨形（吳國芳，1982;孔宏智，2000a）。該屬植物分布于亞洲溫帶和熱帶，多數(shù)種類在中國均有分布，其中一些種類為中國特有（吳國芳，1982）。

金粟蘭屬乃至金粟蘭科植物具有簡化的花部結(jié)構(gòu)、化石豐富且年代久遠、現(xiàn)存類群（尤其屬）間呈洲際間斷分布、多數(shù)種類生長在陰暗潮濕林下生境等特點，被認為是揭示被子植物的起源和早期演化之謎的關(guān)鍵類群之一，一直以來受到學界的關(guān)注（Friis et al.，1986;Eklund et al.，1997;Feild et al.，2004;Zhang et al.，2011，2015）。前人已對該屬植物的形態(tài)與地理分布、孢粉、染色體、分類、系統(tǒng)發(fā)育、化石、花器官發(fā)生、調(diào)控性狀的關(guān)鍵功能基因和植物化學成分等方面開展了廣泛研究（Kong，2000;孔宏智，2000a，b;孔宏智和陳之端，2000;Kong et al.，2002;李貴生，2005;蘇坤梅，2007;曹聰梅等，2008）。金粟蘭屬植物因具有三裂雄蕊這一最為獨特的形態(tài)特征，而區(qū)別于其他所有被子植物。而這一類型的雄蕊結(jié)構(gòu)化石卻在北美東部和歐洲西部的土倫階（Turonian，～90百萬年）和坎培階-桑托階（Campanion-Santonian，～84百萬年）地層中發(fā)現(xiàn)，表明這一類植物起源較早，歷史分布比現(xiàn)今分布更為廣泛（Friis et al.，1986;Eklund & Kvacˇek，1998;Doyle，2015）。該屬植物現(xiàn)存類群在葉形狀、總花梗長度和分叉數(shù)目、雄蕊形狀、長短和顏色等形態(tài)特征和生活型等方面在屬內(nèi)具有多樣性，曾被用于屬內(nèi)分類尤其物種劃分的依據(jù)（吳國芳，1980，1982;王德群等，1984;程用謙，1985;張遂申等，1991;孔宏智，2000a，b;王躍華和楊科，2000）。其中，一些性狀如花序軸分叉式樣在物種內(nèi)群體間或群體內(nèi)個體間也存在顯著差異，甚至一些種類同一植株的花序著生位置、數(shù)目和花結(jié)構(gòu)在不同發(fā)育時期也可能存在顯著變化。早期根據(jù)這些性狀發(fā)表的單穗金粟蘭（Chloranthus monostachys）、多穗金粟蘭（C. multistachys）、安徽金粟蘭（C. anhuiensis）和天目金粟蘭（C. tianmushanensis）等并不成立，被后來研究者予以歸并（王德群等，1984;馬紹賓等，1997;王躍華等，1999;Kong，2000;孔宏智，2000a，b;孔宏智和陳之端，2000）?？缀曛牵?000a）系統(tǒng)地對金粟蘭屬植物多樣性分類和系統(tǒng)發(fā)育開展了研究，包括對該屬植物形態(tài)特征和地理分布模式的全面觀察和總結(jié)，以及對葉表皮、孢粉等微形態(tài)特征、細胞染色體核型和分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系等，并綜合多方面證據(jù)對該屬植物分類尤其物種劃分進行了全面修訂。此外，還對金粟蘭屬一些種類進行了歸并，認為該屬包括金粟蘭（C. spicatus）、魚子蘭（C. erectus）、及己（C. serratus）、寬葉金粟蘭（C. henryi）、華南金粟蘭（C. sessilifolius）、臺灣金粟蘭（C. oldhamii）、銀線草（C. japonicus）、絲穗金粟蘭（C. fortunei）、網(wǎng)脈金粟蘭（C. nervosus）和狹葉金粟蘭（C. angustifolius）共10種。

盡管前人對金粟蘭屬的形態(tài)多樣性和地理分布等開展了廣泛的調(diào)查和研究，但由于受限于觀察到的標本和活體植株的數(shù)量等因素，對該屬植物的一些形態(tài)特征、生活型、地理和生境分布特點等方面的認識仍不充分，以及存在一些其他學科研究者仍沿用已被廢棄的錯誤學名等問題。金粟蘭屬一些種類如珠蘭（C. spicatus）、魚子蘭等作為園林觀賞植物被廣泛栽培，多個種類在民間被混稱為四塊瓦、四大天王等俗名并被作為傳統(tǒng)的藥用植物廣泛使用（吳國芳，1982;李時珍，1988），且?guī)缀跛蟹N類的化學成分近年來被反復(fù)研究（Zhang et al.，2012;Yang et al.，2014;Lu et al.，2016;Luo et al.，2016;Tang et al.，2016;王立軍等，2016）。由此可見，該屬植物具有顯著的觀賞和藥用價值或潛力。然而，金粟蘭屬植物不僅在傳統(tǒng)使用中存在嚴重的名實混淆問題（王德群，1992;姚振生等，2011），而且在近期相關(guān)研究中還有沿用多穗金粟蘭、安徽金粟蘭、天目山金粟蘭等已被廢棄的物種名等現(xiàn)象（Wu et al.，2008;林鳳祥等，2016;劉越等，2016;Xu et al.，2018）。這些錯誤或許因為其他學科研究者未能追蹤該屬植物分類學最近的研究進展而沿用《中國植物志》等更早著作中的錯誤信息所致，也可能是不認可而未采納最新的正確分類學劃分。此外，我們對中國金粟蘭屬植物開展了長期、廣泛地野外調(diào)查研究，尤其對近年建成的iplant植物智（http：//www.iplant.cnl）和中國自然博物標本館（Chinese Field Herbarium，CFH）上的數(shù)千份金粟蘭屬植物標本進行了統(tǒng)計和研究，獲得了有關(guān)該屬植物形態(tài)特征、生活型、地理和生境分布等方面未被以往文獻資料所記錄的新認識。綜上所述，很有必要對中國金粟蘭屬植物的相關(guān)認識作進一步補充和總結(jié)，以圖文形式為正確鑒定和劃分該屬物種提供更直觀的參考和依據(jù)，為資源的安全、可持續(xù)利用奠定基礎(chǔ)，為進一步深入研究提供啟示。

1 材料與方法

1.1 材料

共查閱iplant和CFH上金粟蘭屬標本2 282份，對各份標本鑒定的正確性重新進行判斷，并提取、統(tǒng)計標本的相關(guān)形態(tài)特征、地理分布等信息。其中，各物種標本數(shù)量及鑒定信息正確性等信息統(tǒng)計如圖1如示。此外，我們對金粟蘭屬植物開展了長期、廣泛的調(diào)查，遍及中國的廣西、廣東、湖南、湖北、浙江、臺灣、河南、云南、貴州、四川、重慶、安徽、黑龍江等地，以及老撾、緬甸、越南等國家和地區(qū);對不同物種、不同群體和個體的形態(tài)特征進行了大量的觀察和比較;引種了9種共85號活體材料于廣西壯族自治區(qū)中國科學院廣西植物研究所內(nèi)苗圃，并對栽培個體的不同發(fā)育時期進行了跟蹤觀察。

A. 魚子蘭; B. 金粟蘭; C. 及己; D. 寬葉金粟蘭; E. 華南金粟蘭; F. 臺灣金粟蘭; G. 狹葉金粟蘭; H. 絲穗金粟蘭; I. 網(wǎng)脈金粟蘭; J. 銀線草。

A. Chloranthus erectus; B. C. spicatus; C. C. serratus; D. C. henryi; E. C. sessilifolius; F. C. oldhamii; G. C. angustifolius; H. C. fortunei; I. C. nervosus; J. C. japonicus.

1.2 形態(tài)測量和統(tǒng)計方法

葉片的長、寬和葉柄及總花梗、花序、藥隔的長度等在屬內(nèi)具有一定變異幅度。應(yīng)用ImageJ （https：//imagej.nih.gov/ij/index.html）對來自不同地域的15～20個處于花期的標本進行測量，確定這些數(shù)量性狀的最小值和最大值變化范圍以及平均值。用Graphpad Prism（https：//www.graphpad.com/scientific-software/prism/）繪制對應(yīng)的箱式圖。

1.3 中國金粟蘭屬植物的地理分布圖繪制

根據(jù)ipant和CFH上金粟蘭屬的標本采集地信息及我們多年來野外調(diào)查的數(shù)據(jù)，利用XGeocoding V2（http：//www.gpsspg.com/xgeocoding/）將地理名稱轉(zhuǎn)換為地理坐標，并用ArcGis 10.2（https：//www.arcgis.com/features/index.html，ESRI，Inc.，Redlands，CA，USA）繪制出中國金粟蘭屬植物分布圖（圖9）。

2 結(jié)果與分析

2.1 金粟蘭屬植物生活型多樣性

對于金粟蘭屬植物的生活型特征，以往文獻資料只記載為常綠亞灌木或多年生草本，別無詳細描述。我們對野外和栽培植株的跟蹤觀察發(fā)現(xiàn)，該屬植物除了亞灌木種類金粟蘭和魚子蘭為常綠外，狹葉金粟蘭和網(wǎng)脈金粟蘭這兩種多年生草本類型也四季常綠，但兩者常綠的方式存在區(qū)別：狹葉金粟蘭的地上部分在一年內(nèi)開花結(jié)果或受到環(huán)境脅迫或機械損傷后枯萎，地上部分枯萎后地下根狀莖上的芽體不分季節(jié)都能迅速萌發(fā)進入下一個生長季，如此循環(huán)往復(fù)，保持四季“常綠”;網(wǎng)脈金粟蘭地上莖葉在完成開花結(jié)果后并不枯萎，類似該屬常綠亞灌木種類保持四季常綠。不同于上述常綠類型，其余多年生草本種類地上部分每年春夏開花結(jié)果后于秋冬季節(jié)枯萎，來年春季再由地下根狀莖上的芽體萌發(fā)長出新的莖葉并開花結(jié)果，如此循環(huán)反復(fù)。常綠類型只分布在中國南部，僅一些非常綠種類能分布到北部（圖9）。鑒于與金粟蘭屬最近緣的草珊瑚屬植物為多年生常綠亞灌木且只分布在南部，所以金粟蘭屬多年生草本尤其非常綠多年生草本可能是為了適應(yīng)冬季寒冷氣候演化出的新性狀。

2.2 金粟蘭屬植物形態(tài)多樣性

2.2.1 葉形態(tài)多樣性 金粟蘭屬多數(shù)物種葉片數(shù)量通常為4，成對近頂生或近輪生，偶爾有6～8片，但魚子蘭和金粟蘭可以多達20片、狹葉金粟蘭為8～12片，皆成對著生。除了葉片數(shù)量以外，該屬植物葉片形狀和質(zhì)地、葉柄長度還具有一定的多樣性（圖2）。其中：狹葉金粟蘭（圖2：C）葉形最為獨特，為狹披針形;其余種類皆為卵圓形或長橢圓形。金粟蘭（圖2：A）的葉片為肉紙質(zhì);其余種類的葉片為紙質(zhì)。另外，葉片邊緣鋸齒式樣有所變化，葉頂端呈急尖、漸尖和尾尖等不同式樣。華南金粟蘭（圖2：G）幾乎無葉柄;其余種類皆有明顯葉柄?？傮w上，根據(jù)葉形態(tài)特征，只有狹葉金粟蘭、華南金粟蘭等個別物種易于與其余種區(qū)分，其余物種葉片形態(tài)特征在種內(nèi)的變異較大且種間相互重疊，不宜當作可靠物種分類性狀（圖3）。

2.2.2 花形態(tài)多樣性 金粟蘭屬植物花序分支式樣在種間或種內(nèi)，以及在不同發(fā)育時期皆變異較大。在金粟蘭屬植物中，除了狹葉金粟蘭、絲穗金粟蘭、網(wǎng)脈金粟蘭、銀線草正常情況下為單一不分枝穗狀花序以外，其余種類為嚴格的花序多分枝或分枝與不分枝兼有。其中，魚子蘭、金粟蘭為嚴格的花序多分枝類型，通常有6～15分枝，總體上組成圓錐狀花序;華南金粟蘭和臺灣金粟蘭花序通常為2～11分枝，偶有不分枝個體;及己、寬葉金粟蘭的花序分枝與不分枝兼有，如果為分枝類型則大都為二叉分枝，少數(shù)為3～5分枝（圖4）。程用謙（1985）研究認為單穗金粟蘭與及己區(qū)別在于花序是否分枝，而我們經(jīng)過長期觀察發(fā)現(xiàn)單穗金粟蘭卻只是及己花序不分枝特殊狀態(tài)的描述，這與孔宏智（2000a）的觀察結(jié)果一致。此外，我們長期的野外觀察發(fā)現(xiàn)寬葉金粟蘭、及己、網(wǎng)脈金粟蘭和絲穗金粟蘭存在頂生花序能形成腋生花序，且頂生花序和腋生花序的形態(tài)差異較大。頂生花序在果期或果序成熟凋落后，葉腋或莖節(jié)處能長出新的花序或帶花序的小枝，一般葉腋或莖節(jié)處的花序都比頂生花序纖細，花序數(shù)目增多，且雄蕊時常發(fā)生一定程度的退化，常為2裂或1裂（圖5）。依據(jù)上述的某些特征前人描述了多穗金粟蘭、湖北金粟蘭、安徽金粟蘭、天目山金粟蘭四種。我們經(jīng)過長期的野外及栽培觀察，發(fā)現(xiàn)前兩者為寬葉金粟蘭發(fā)育后期階段的狀態(tài)，后兩者則為及己發(fā)育后期階段的狀態(tài)，這與王德群等（1984）、馬紹賓A. 金粟蘭; B. 及己; C. 狹葉金粟蘭; D. 寬葉金粟蘭; E. 絲穗金粟蘭; F. 魚子蘭; G. 華南金粟蘭; H. 網(wǎng)脈金粟蘭; I. 銀線草。

A. Chloranthus spicatus; B. C. serratus; C. C. angustifolius; D. C. henryi; E. C. fortunei; F. C. erectus; G. C. sessilifolius; H. C. nervosus; I. C. japonicus.等（1997）、王躍華等（1999）、孔宏智（2000a，b）觀察到的結(jié)果相一致。此外，華南金粟蘭總花梗最長（圖6：I），較易與其他種類區(qū)別，其余物種的花序長度則無明顯差異（圖6：Ⅱ）。

金粟蘭屬內(nèi)雄蕊藥隔形狀、長度和顏色具有多樣性，且在種內(nèi)較為穩(wěn)定，是區(qū)分不同物種最有效的形態(tài)依據(jù)。如圖4所示，金粟蘭屬內(nèi)按藥隔長度（0.5 cm為閾值）可以分為兩大類。一類為藥

Ⅰ. 葉片長/寬值;Ⅱ. 葉柄長。 A. 魚子蘭; B. 金粟蘭; C. 及己; D. 寬葉金粟蘭; E. 華南金粟蘭; F. 臺灣金粟蘭; G. 狹葉金粟蘭; H. 絲穗金粟蘭; I. 網(wǎng)脈金粟蘭; J. 銀線草。

Ⅰ. Leaf length/width ratio; Ⅱ. Petiole length. A. Chloranthus erectus; B. C. spicatus; C. C. serratus; D. C. henryi; E. C. sessilifolius; F. C. oldhamii; G. C. angustifolius; H. C. fortunei; I. C. nervosus; J. C. japonicus.

A. 金粟蘭; B. 魚子蘭; C. 及己; D. 寬葉金粟蘭; E. 華南金粟蘭; F. 狹葉金粟蘭; G. 絲穗金粟蘭; H. 網(wǎng)脈金粟蘭; I. 銀線草。

A. Chloranthus spicatus; B. C. erectus; C. C. serratus; D. C. henryi; E. C. sessilifolius; F. C. angustifolius; G. C. fortunei; H. C. nervosus; I. C. japonicus.

Ⅰ. 總花梗長度; Ⅱ. 花序長度; Ⅲ. 藥隔長度。 A. 魚子蘭; B. 金粟蘭; C. 及己; D. 寬葉金粟蘭; E. 華南金粟蘭; F. 臺灣金粟蘭; G. 狹葉金粟蘭; H. 絲穗金粟蘭; I. 網(wǎng)脈金粟蘭; J. 銀線草。

Ⅰ. Total peduncle length; Ⅱ. Inflorescence length; Ⅲ. Anther connective length. A. Chloranthus erectus; B. C. spicatus; C. C. serratus; D. C. henryi; E. C. sessilifolius; F. C. oldhamii; G. C. angustifolius; H. C. fortunei; I. C. nervosus; J. C. japonicus.

A. 緬甸; B. 中國四川石棉; C，H. 中國廣西西林; D. 中國廣西雅長; E. 中國云南西雙版納; F，G. 中國廣西德保。

A. Burma; B. Shimian，Sichuang，China; C，H. Xilin，Guangxi，China; E. Xishuangbanna，Yunnan，China; F，G. Debao，Guangxi，China.

A. 金粟蘭; B. 魚子蘭; C. 及己; D. 寬葉金粟蘭; E. 臺灣金粟蘭; F. 華南金粟蘭;G. 狹葉金粟蘭; H. 絲穗金粟蘭; I. 網(wǎng)脈金粟蘭; J. 銀線草。

A. Chloranthus spicatus; B. C. erectus; C. C. serratus; D. C. henryi; E. C. oldhamii; F. C. sessilifolius; G. C. angustifolius; H. C. fortunei; I. C. nervosus; J. C. japonicus.

隔長度小于0.5 cm的類群，藥隔呈卵圓形或棒狀。其中：金粟蘭（圖4：A）和魚子蘭（圖4：B）藥隔內(nèi)扣，僅頂端三淺裂，前者花后期為淡黃色，區(qū)別于其他種類;及己（圖4：C）藥隔內(nèi)扣，合生至中部;寬葉金粟蘭（圖4：D）和華南金粟蘭（圖4：E）藥隔外展，僅基部合生，前者中央藥隔顯著長于兩端藥隔，后者三藥隔長度則相差無幾。另一類為藥隔長度大于0.5 cm的類群，藥隔僅最基部合生，端部延長成線形。其中：狹葉金粟蘭（圖4：F）藥隔相對較短且種內(nèi)變異幅度較小;絲穗金粟蘭（圖4：G）藥隔長度最長，一般大于1 cm;網(wǎng)脈金粟蘭（圖4：H）和銀線草（圖4：I）藥隔長度介于上述兩者之間，且銀線草中央藥隔通常無花藥（圖6：Ⅲ）。

2.2.3 網(wǎng)脈金粟蘭“種”內(nèi)花形態(tài)多樣性 本研究發(fā)現(xiàn)，緬甸以及中國的云南、四川和廣西等地的網(wǎng)脈金粟蘭群體在花部形態(tài)上存在顯著的多樣性（圖7）。其中，在該種模式產(chǎn)地緬甸的野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，該種藥隔為白色，藥隔末端略為披針形（圖7：A），這與在四川石棉縣洗馬姑（圖7：B）、廣西西林縣（圖7：C）、廣西樂業(yè)縣雅長保護區(qū)（圖7：D）觀察到的較為相似，也與印度學者發(fā)表的生長在印度的網(wǎng)脈金粟蘭變種C. nervosus var. khasiana較為相似（Prabhugaonkar et al.，2017）。這一類藥隔均為純白色，藥隔末端呈顯著披針形或略呈披針形，但緬甸群體植株的花在花序上的排列明顯較為稀疏。該種類其他群體和個體在藥隔顏色或形狀上差別顯著。其中：在中國，云南西雙版納的顏色為白中帶黃，且藥隔呈棒狀，端部不變細呈披針形（圖7：E）;廣西德保一個洞穴內(nèi)的為橘紅色（圖7：F）或淺黃色（圖7：G），藥隔末端略微變細，近披針形;廣西西林縣除了觀察到藥隔白色的群體以外（圖7：C），還觀察到另一藥隔呈亮黃色的群體（圖7：H），它們藥隔末端都略微變細，近披針形。同一個“種”，因地域不同而表現(xiàn)出顯著的花部形態(tài)差異，是生境異質(zhì)性引起的形態(tài)變異，還是該類群可能屬于包含多個物種的“復(fù)合群（species complex）”，這些問題還有待進一步的研究。

2.2.4 果序形態(tài)多樣性 金粟蘭屬植物的果實形態(tài)和排列方式具有一定多樣性，可以區(qū)別部分物種（圖8）?？傮w上，該屬植物果實為核果，球形、倒卵形或梨形，果皮薄，稍肉質(zhì)。其中：魚子蘭的果實早期為綠色，晚期變?yōu)榘咨?及己果實在果序梗上排列間距較遠;臺灣金粟蘭和華南金粟蘭的果實具有肉質(zhì)化的短柄;絲穗金粟蘭和銀線草的果序較短，其中絲穗金粟蘭宿存的小苞片3～5裂;網(wǎng)脈金粟蘭果實尾端常有面積較大的褐色斑塊。

2.3 中國金粟蘭屬地理和生境分布的總體特點

中國金粟蘭屬植物主要分布于西南、華南、華東、華中等地區(qū)（圖9），少數(shù)種類向東或向南可延伸分布到東南亞和南亞熱帶地區(qū)，個別種類向北可分布到俄羅斯和日本北緯近50度地區(qū)。金粟蘭屬植物皆不耐旱，主要分布于山谷林下、山坡林下、路邊灌叢、山溝叢林、溝邊陰濕地等生境。該屬一些種類生境較為一致或相似，我們曾在中國的浙江天目山發(fā)現(xiàn)寬葉金粟蘭、及己、絲穗金粟蘭三種共同生長在同一片林下。另外，我們把生長于中國各地的金粟蘭屬物種引種至中國廣西桂林，大都能夠在桂林戶外存活，但多次引種只分布于北方的銀線草卻始終未能成功，由此推測該種可能起源于北方并受氣候限制更大，無法適應(yīng)南方氣候。

2.3.1 近緣物種間水平替代分布格局 通過查閱iplant和CFH上所有的標本記錄與野外調(diào)查，我們發(fā)現(xiàn)長藥隔的近緣物種狹葉金粟蘭、絲穗金粟蘭、網(wǎng)脈金粟蘭和銀線草呈現(xiàn)水平替代分布格局（圖10），這一發(fā)現(xiàn)與孔宏智（2000a）的研究觀點一致。其中：狹葉金粟蘭分布于華中，包括湖北、四川和貴州的部分地區(qū);網(wǎng)脈金粟蘭分布于西南，包括云南、四川、貴州和廣西的部分地區(qū)。絲穗金粟蘭主要分布于中國的華東和華南，少量延伸至西南（貴州）地區(qū)，與網(wǎng)脈金粟蘭分布區(qū)存在少量重疊，而銀線草卻主要分布于中國的東北、華北和西北地區(qū)。

2.3.2 狹葉金粟蘭的新分布 狹葉金粟蘭為中國特有種，自該種描述以來，未見任何涉及其資源和形態(tài)調(diào)查的報道，其一直被認為僅狹域分布于湖北宜昌和重慶奉節(jié)兩地（吳國芳，1982;Xia & Jol，1999;孔宏智，2000a）。檢索國家數(shù)字標本館及國內(nèi)各大標本館，在貴州中醫(yī)學院藥學院標本室標本館（GZTM）查詢到1份于1972年采集于貴州赤水的標本，但該地區(qū)野外分布一直未得到確認和報道。作者于2018年4月16—17日開展金粟蘭屬野外資源調(diào)查時，在貴州省道真仡佬族苗族自治縣玉溪鎮(zhèn)洋渡水電站附近、忠信鎮(zhèn)長巖大橋附近和桃源鄉(xiāng)芙蓉江角木塘河段發(fā)現(xiàn)野生的狹葉金粟蘭。

貴州：道真仡佬族苗族自治縣玉溪鎮(zhèn)洋渡水電站附近，狹域片狀分布，海拔735 m，107°39.349′ E，28°52.656′ N，2018-04-18，張強、盧永彬等ZL2018001;道真仡佬族苗族自治縣忠信鎮(zhèn)長巖大橋附近，狹域片狀分布，海拔460 m，107°47.128′ E，28°56.588′ N，2018-04-18，張強、盧永彬等ZL2018002;道真仡佬族苗族自治縣桃源鄉(xiāng)芙蓉江角木塘河，海拔934 m，107°52.965′ E，28°46.826′ N，2018-04-17，張強、盧永彬等ZL2018003。憑證標本均保存于廣西植物標本館（IBK）。

2.3.3 金粟蘭屬的起源和現(xiàn)今多樣性分布格局的形成 中國南部是現(xiàn)存金粟蘭屬植物多樣性分布中心，少數(shù)種類延伸至東南亞和南亞熱帶地區(qū)，個別種類能分布到俄羅斯和日本較高緯度地區(qū)。由此可以推測：中國是該屬植物多樣化中心，大多種類可能在中國分化形成，并向南擴散到東南亞、南亞及向北擴散到較高緯度地區(qū)，一些種類為了適應(yīng)寒冷氣候由常綠祖先類型演化成地上部分為一年生類型。然而，化石記錄表明，與現(xiàn)存金粟蘭屬植物特有的三裂雄蕊最相似的花化石Chloranthistemon endressii、Chl. alatus和Chl. crossmanensis發(fā)現(xiàn)于歐洲瑞典的坎培階-桑托階（Campanian-Santonian）和北美的新澤西的土倫階（Turonian）地層（Crane et al.，1989;Herendeen et al.，1993;Eklund et al.，1997），且形態(tài)性狀的分支分析表明，這些化石的確與金粟蘭屬最為近緣（Doyle et al.，2003;Eklund et al.，2004）?；Y料及相應(yīng)的分支分析表明，現(xiàn)存金粟蘭屬與最近緣的草珊瑚屬分化時間超過九千萬年（Crane et al.，1989;Eklund，1999），且該屬植物祖先能夠生長在北半球高緯度地區(qū)，或許與銀杏（Ginkgo biloba）等其他許多北熱帶植物群（boreotropical vegetation）類似（López-Pujol & Ren，2010;Meseguer et al.，2018），隨著全球氣候、環(huán)境的改變，尤其第三紀中晚期和第四紀全球氣溫下降，導致北半球其他地區(qū)金粟蘭屬祖先類群絕滅，僅殘存于亞洲尤其中國南部。這些推測都有待檢驗。有關(guān)金粟蘭屬植物起源和演化的歷史，只有需要綜合古生物、古地質(zhì)、古氣候和分子系統(tǒng)發(fā)育及譜系地理等多學科方法，對金粟蘭屬化石類群和現(xiàn)存類群開展更深入的研究方才有機會正確重建。

綜上所述，本研究在查閱大量標本資料和廣泛野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，詳盡地描述了中國金粟蘭屬植物的形態(tài)多樣性、生活型、地理和生境分布特點。本研究結(jié)果：豐富了對該屬植物形態(tài)多樣性和地理分布的認識;為正確鑒別和劃分金粟蘭屬不同種類提供更直觀、更充分的依據(jù);為進一步深入研究該屬植物物種的形成、演化和特殊分布格局的成因提供啟示;此外還為金粟蘭屬這一類具有藥用及觀賞價值的植物資源的安全地可持續(xù)利用奠定基礎(chǔ)。

致謝 感謝廣西壯族自治區(qū)中國科學院廣西植物研究所許為斌博士、韓孟奇、覃營等提供的標本與照片，感謝貴州道真仡佬族苗族自治縣的韓洪兵提供詳細的野外分布信息。

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（責任編輯 蔣巧媛）