摘 要 青稞是甘孜藏族自治州的主要糧食作物，黑穗病是青稞主產(chǎn)區(qū)的主要病害之一。規(guī)模化、機(jī)械化的全面推廣使一些常用防治方法的防效下降，增加了黑穗病發(fā)病率上升的風(fēng)險(xiǎn)。基于此，介紹了青稞黑穗病的種類、病原菌及其侵染循環(huán)，綜述了青稞黑穗病防治的新方法和新技術(shù)，為甘孜州青稞黑穗病的防治提供有益參考。

關(guān)鍵詞 青稞;黑穗病;防治

中圖分類號：X17;P46 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.32.004

青稞是青藏高原主要的糧食作物，在甘孜藏族自治州的播種面積約為3.33萬公頃，年產(chǎn)量為9萬噸左右[1-2]。黑穗病是甘孜藏族自治州青稞主產(chǎn)區(qū)的主要病害之一，分為散黑穗病和堅(jiān)黑穗病。目前，散黑穗病在甘孜藏族自治州發(fā)病率較高。青稞散黑穗病由病原菌Ustilago nuda

（Jens.） Rostr引起，該菌屬擔(dān)菌亞門黑粉菌目黑粉菌屬，厚垣孢子單胞，球形或近球形，棕褐色，半邊顏色較淡，表面有微刺。孢子直徑為5～9 μm。厚垣孢子萌發(fā)后形成擔(dān)子，不產(chǎn)生擔(dān)孢子，而是由擔(dān)子的4個(gè)細(xì)胞分別長出絲狀的分支，不同性別的分支交配產(chǎn)生雙核的侵染絲[3-4]。青稞堅(jiān)黑穗病的病原菌為大麥堅(jiān)黑粉菌[Ustilago hordei （Pers.） Lagerh.]，屬垣子菌亞門、黑粉菌屬。厚垣孢子略呈球形或橢圓形，深褐色，表面平滑無刺，大?。?～7）μm×（6～8）μm。厚垣孢子萌發(fā)時(shí)，先長出擔(dān)子（先菌絲），一般有3個(gè)隔膜，分隔處及頂端產(chǎn)生4個(gè)卵形或橢圓形的擔(dān)孢子。擔(dān)孢子用芽殖法再生次生擔(dān)孢子，也可直接發(fā)芽[5]。

1 青稞黑穗病的發(fā)病癥狀

1.1 青稞散黑穗病

在發(fā)病初期，被侵染的穗部外層有灰白色薄膜，病穗在未抽出旗葉時(shí)，其內(nèi)部已經(jīng)完全變成黑粉。抽穗后，附著在病穗上的黑粉會(huì)隨風(fēng)飄散，留下裸露的穗軸。與健壯植株相比，被侵染的病株抽穗時(shí)間較早，分蘗較少，株高有所下降。病株所有分蘗穗都會(huì)發(fā)病，但部分抗性品種的少數(shù)分蘗穗仍能部分結(jié)實(shí)，但籽粒較小[4]。

1.2 青稞堅(jiān)黑穗病

病株較正常植株矮小，抽穗較遲。病穗可能被旗葉葉鞘包裹，呈不完全抽出狀。種皮及內(nèi)外穎粘結(jié)成很緊的黑粉狀物，即為厚垣孢子堆。外包一層較堅(jiān)硬的銀灰色半透明薄膜，是由內(nèi)外穎一層組織構(gòu)成，初呈青灰色，成熟時(shí)變?yōu)殂y灰色，較堅(jiān)硬，風(fēng)吹不散。病粒內(nèi)部的厚垣孢子之間因有油脂類物質(zhì)相互粘結(jié)，不易破裂[5]。

2 影響黑穗病發(fā)病的因素

2.1 溫度

厚坦孢子抵抗干熱的能力很強(qiáng)，如在干空氣中加熱至75 ℃保持15 min，仍有5%的厚坦孢子可以發(fā)芽;該孢子對濕熱的抵抗力較弱，如將孢子浸于52 ℃的溫水中，5 min后僅有2.5%的孢子能萌發(fā)。一般在干燥條件下，孢子經(jīng)2～3年都不會(huì)死亡，但在濕土內(nèi)不能存活很久。厚坦孢子在5～35 ℃的溫度條件下均能發(fā)芽，20 ℃左右是其生長的最適溫度[5]。

2.2 濕度

實(shí)驗(yàn)表明，空氣過于干燥限制孢子的萌發(fā);當(dāng)大氣相對濕度為56%～85%時(shí)，人工接種的發(fā)病率為91%，相對濕度為11%～30%時(shí)發(fā)病率只有22%[3]。

3 青稞黑穗病的侵染循環(huán)

3.1 散黑穗病的主要侵染循環(huán)

該病是幼苗侵染型病害，每年只在苗期侵染一次。孢子粘附在青稞籽粒上，播種后，孢子萌發(fā)，產(chǎn)生先菌絲從青稞幼芽鞘侵入，然后進(jìn)入生長點(diǎn)，菌絲體隨青稞幼苗生長向上擴(kuò)展。青稞抽穗前，病菌為害花器或種子，又形成大量孢子;病穗抽出后，孢子隨風(fēng)飄散。此時(shí)，如果濕度適宜，部分孢子很快萌發(fā)，用先菌絲侵入穎殼及種皮內(nèi)，以休眠狀態(tài)越夏或越冬。青稞成熟時(shí)，病株與健康植株混收、混脫，大量青稞籽粒被孢子污染。由于青稞是常規(guī)種，翌年，被污染的青稞籽粒被用作種子播種，導(dǎo)致致病菌繼續(xù)擴(kuò)散[4]。

3.2 堅(jiān)黑穗病的主要侵染循環(huán)

青稞播種后，粘附在種子表面或土壤中的孢子萌發(fā)，產(chǎn)生小孢子，小孢子產(chǎn)生菌絲，鉆入青稞嫩芽到達(dá)生長點(diǎn)，后隨植株發(fā)育，侵入穗部，形成厚垣孢子。病株與正常植株混收、混脫，孢子飛散并污染正常籽粒，導(dǎo)致致病菌進(jìn)一步擴(kuò)散[5]。

4 青稞黑穗病的發(fā)生現(xiàn)狀

黑穗病在甘孜藏族自治州的分布非常廣泛，在甘孜、爐霍、道孚等青稞主產(chǎn)區(qū)，黑穗病的為害相對較重，對青稞豐產(chǎn)造成了一定的不利影響。近年來，隨著青稞規(guī)?；C(jī)械化種植在當(dāng)?shù)氐耐茝V，人均管理的青稞播種面積極大增加，很難依靠人工在黑穗病發(fā)生時(shí)，及時(shí)拔出發(fā)病病株，增加了病原菌在青稞灌漿期的傳播概率。全機(jī)械化收割、脫離常常出現(xiàn)病株與正常植株混收、混脫的現(xiàn)象。在機(jī)械脫粒過程中，病原菌飛散，大量正常籽粒被污染。次年，被污染的青稞籽粒一旦用于播種，必將進(jìn)一步增加黑穗病病原菌的傳播概率。為了及時(shí)應(yīng)對耕作方式的變化，有必要調(diào)整防治措施，避免黑穗病對青稞豐產(chǎn)和土壤環(huán)境造成不利影響。

5 黑穗病防治方法

5.1 建立種源基地，為市場提供優(yōu)質(zhì)青稞生產(chǎn)種

種子攜帶病原菌是黑穗病傳播的主要途徑[6]。因此，在黑穗病高發(fā)區(qū)，建議青稞種植業(yè)者使用優(yōu)良青稞生產(chǎn)種是防治黑穗病發(fā)生的重要途徑。選擇在沒有黑穗病發(fā)生的地區(qū)建立青稞種源基地，在專業(yè)技術(shù)人員的參與下，進(jìn)行優(yōu)質(zhì)青稞生產(chǎn)種的生產(chǎn)和加工，阻斷黑穗病的主要傳播途徑。

5.2 及時(shí)拔出病株并焚毀或深埋

在青稞抽穗期，人工拔出病株，及時(shí)密封，帶出地塊后深埋或焚毀是控制黑穗病發(fā)生的有效途徑。但是當(dāng)前農(nóng)村勞動(dòng)力的大規(guī)模轉(zhuǎn)移，該防治方法所需的勞動(dòng)力很難得到滿足，適用范圍有限。

5.3 變溫浸種

對于黑穗病發(fā)病率很低的地塊，可以使用變溫浸種的綠色防治方法。先將青稞種子放在冷水中預(yù)浸4～6 h，然后放入49 ℃的熱水中預(yù)熱1 min，最后放入54 ℃的熱水中浸種10 min后撈出，再迅速放入冷水中冷卻，撈出晾干后播種。

5.4 石灰水浸種

對于黑穗病發(fā)病較輕的地塊，可以使用石灰水浸種的防治方法。用1%石灰水浸種，氣溫在30 ℃時(shí)浸種24 h，氣溫在27～28 ℃時(shí)浸種48 h，氣溫在24 ℃以下時(shí)浸種72 h。浸種過程中避免攪動(dòng)。

5.5 種子包衣或藥劑拌種

黑穗病主要是因?yàn)榉N子或土壤被病原菌污染，在青稞籽粒發(fā)芽過程中侵入植株。因此，種子包衣或藥劑拌種也是防治黑穗病的主要手段。從20世紀(jì)80年代至今，多種藥劑用于青稞種子包衣或拌種[7]。三唑酮、福美雙、多菌靈等藥劑是藏區(qū)長期使用的防治藥劑，但可能由于長期使用等原因，其防效較差;同時(shí)，三唑酮的濃度過大將對青稞出苗造成不利影響[8]。當(dāng)前，王愛玲等[9]的研究表明，24%?！ご迹饪s型）懸浮種衣劑對青稞黑穗病的防效達(dá)到90%以上;張海娟等[8]的研究發(fā)現(xiàn)適樂時(shí)、敵萎丹對青稞黑穗病的防效較好。2018年，白瑪旺扎的研究表明，“滅菌唑種衣懸浮劑+寡糖·噻·氟蟲種衣懸浮劑”和“唑醚·滅菌唑種子處理懸浮劑+寡糖·噻·氟蟲種衣懸浮劑”處理青稞種子后，青稞出苗率高，出苗整齊，長勢旺盛，對黑穗病的抗性強(qiáng)，顯著優(yōu)于當(dāng)?shù)爻Ｄ晔褂玫奈爝虼挤N衣懸浮劑種子包衣劑[10]。

5.6 使用凈肥

青稞秸稈是甘孜藏族自治州重要的牲畜越冬飼料[11]。黑粉菌厚垣孢子生命力很強(qiáng)，經(jīng)牲畜消化后仍能存活，在土壤中仍能存活3年。因此，將農(nóng)家肥覆膜，悶30 d以上，促使其高溫發(fā)酵，殺死病菌孢子后再回田施用[5]。

5.7 合理輪作或休耕

病田與非麥類作物實(shí)行3年輪作，使土壤中的病菌找不到寄主而死亡[5]。

5.8 選育、推廣抗病青稞品種

利用藏區(qū)豐富的青稞種質(zhì)資源，篩選抗性種質(zhì)、挖掘抗性基因、選育抗性品種是防控青稞黑穗病的綠色

方法[12]。

參考文獻(xiàn)：

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（責(zé)任編輯：趙中正）