保水劑與氮肥對鼓節(jié)竹光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2020-03-02 11:36:10張力周成城徐文達(dá)江登輝榮俊冬葉龍?zhí)?/span>何天友鄭郁善
熱帶作物學(xué)報 2020年1期
張力 周成城 徐文達(dá) 江登輝 榮俊冬 葉龍?zhí)? 何天友 鄭郁善
摘 ?要：本研究以3年生鼓節(jié)竹為研究材料，研究單施氮肥（150、300、450 g/叢）以及保水劑（180 g/叢）與氮肥（150、300、450 g/叢）混施對鼓節(jié)竹葉綠素、葉片光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，并通過主成分分析法對不同處理進(jìn)行綜合評價。結(jié)果表明：在相同的氮肥條件下，保水劑與氮肥混施提高了葉片葉綠素含量，提高了凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）等光合參數(shù)及初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、潛在活性（Fv/Fo）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）實(shí)際光化學(xué)產(chǎn)量（ΦPSⅡ）、光合電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）等熒光參數(shù)，降低了水分利用效率（WUE），說明采用保水劑和氮肥混施能夠提高氮肥利用率。主成分分析綜合得分CK、A、B、C、D、E、F分別為-12.57、-8.15、-3.89、3.15、0.12、10.02、11.32。綜合得分F最高，即保水劑（180 g/叢）與氮肥（450 g/叢）組合最優(yōu)。
關(guān)鍵詞：鼓節(jié)竹;保水劑;氮肥;光合特性;葉綠素?zé)晒馓匦灾袌D分類號：S795.5??????文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A
Effects of Water-retaining Agent and Nitrogen Fertilizer on Photosynthetic Characteristics and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Bambusa tuldoidescv. S‘Swolleninternode
ZHANG Li1， ZHOU Chengcheng1， XU Wenda1， JIANG Denghui1， RONG Jundong2， YE Longtai3，HE Tianyou1， ZHENG Yushan2*
1. College of Landscape Architecture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China; 2. College of Forestry， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China; 3. Chishan State-owned Forest Farm，?Zhangzhou?Dongshan， Fujian 363400， China
Abstract： In this study， the effects of nitrogen fertilizer （150， 300 and 450 g/cluster） and water-retaining agent （180 g/cluster） combined with nitrogen fertilizer （150， 300 and 450 g/cluster） on chlorophyll， photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence parameters of three-year-oldBambusa tuldoidescv. Swolleninternode were studied， and the comprehensive evaluation of different treatments was carried out by principal component analysis. The results showed that chlorophyll content increased with the increase of nitrogen fertilizer， and the content of water-retaining agent mixed with nitrogen fertilizer was lower than that of nitrogen fertilizer alone. Net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr）， stomatal conductance （Gsgs）， intercellular carbon dioxide concentration （Ci）， water use efficiency （WUE） of the leaf increased with the increase of nitrogen fertilizer， and the value of photosynthetic parameters was higher under the application of water retaining agent than that under the application of nitrogen fertilizer alone. The initial fluorescence （Fo） of all fertilization treatments was higher than that of CK. With the increase of nitrogen fertilizer， the maximum fluorescence （Fm）， variable fluorescence （Fv）， potential activity （Fv/Fo）， maximum photochemical efficiency （Fv/Fm）， actual photochemical yield （PS II）， photosynthetic electron transfer rate （ETR）， photochemical quenching coefficient （qP） and non-photochemical quenching coefficient （qN） also increased gradually， while under the same amount of nitrogen fertilizer， the values increased with the increase of water retaining agent. The principal component analysis scores of CK， A， B， C， D， E and F was -12.57， -8.15， -3.89， 3.15， 0.12， 10.02 and 11.32， respectively. Therefore， the application of nitrogen fertilizer promoted the growth ofB. tuldoidescv.?Swolleninternode， and the effect of adding water-retaining agent was better than that of applying nitrogen fertilizer alone. The comprehensive score F was the highest， meaning the combination of water-retaining agent （180 g/cluster） and nitrogen fertilizer （450 g/cluster） was the best.
Keywords： Bambusa tuldoidescv.?Swolleninternode; water retaining agent; nitrogen fertilizer; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence characteristics
DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.01.012
鼓節(jié)竹（Bambusa tuldoidescv.?S‘Swollen int er no de）隸屬于簕竹屬（Bambusa），稈高，竹稈節(jié)間下部縮短膨大，稈形奇特，為優(yōu)良的園林觀稈竹種[1]。沿海沙地土壤含鹽量高，保水、保肥能力差。氮是作物生長過程中主要的限制性養(yǎng)分元素[2]。而土壤氮素的有效性受到許多因素的影響，如土壤水分、土壤質(zhì)地、土壤團(tuán)聚體等[3]。保水劑能在短時間內(nèi)吸收自重幾百甚至幾千倍的水，當(dāng)植物需要的時候可以緩慢釋放，而且可以反復(fù)地吸收、釋放，目前在農(nóng)、林領(lǐng)域?qū)τ谕寥栏牧?、減少水肥流失、提高水肥利用率等方面得到很好的利用[4-5]。保水劑屬于環(huán)保型材料，其使用對環(huán)境沒有污染，施用后會緩慢地被土壤微生物分解且不會產(chǎn)生有害物質(zhì)[6]。保水劑有良好的保肥效果，可防止養(yǎng)分流失，保水劑與氮肥配施，水肥調(diào)控效果好[7]。研究發(fā)現(xiàn)，保水劑的施入可促進(jìn)作物生長，提高作物的產(chǎn)量，改善土壤的理化性質(zhì)[8-10]。
目前尚未見保水劑與肥料混施對鼓節(jié)竹影響的相關(guān)報道。因此，以沿海沙地3?a生鼓節(jié)竹為研究對象，通過保水劑與氮肥不同混合處理對鼓節(jié)竹光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，來探究氮肥對鼓?jié)竹生長的影響以及保水劑對土壤保水保肥的能力，以期增強(qiáng)土壤的水分、肥力以及減少化肥的使用，為沿海沙地土壤的可持續(xù)利用提供一定的理論依據(jù)。
1 ?材料與方法
1.1 材料
1.1.1 ?試驗(yàn)地概況??試驗(yàn)地位于福建省漳州市東山縣南部的赤山國有林場，位于福建沿海南部，118°18?E，23°40?N，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，干濕季節(jié)明顯，年平均降水量945 mm，大部分降水集中于5—9月，11月至翌年2月為旱季，年平均蒸發(fā)量1056?mm，年平均氣溫為20.8?℃，極端最高氣溫36.6?℃，極端最低氣溫3.8?℃。主要自然災(zāi)害為臺風(fēng)和干旱，臺風(fēng)多發(fā)生在7—8月，年平均5.1次。
1.1.2 ?試驗(yàn)材料??本研究采用長勢基本一致的3?a生鼓節(jié)竹，每叢5株，。保水劑為河北恒奧化工有限公司生產(chǎn)的農(nóng)林保水劑，主要成分為丙烯酰胺-丙烯酸鹽共聚交聯(lián)物;氮肥為尿素（含氮46.4%）。
1.1.3 ?儀器與設(shè)備??Li-6400XT便攜式光合作用系統(tǒng)（，美國LI-COR公司）、;OPTI-Sciences OS5P便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（，北京澳作生態(tài)儀器有限公司）。?請將方法中的主要儀器設(shè)備放在此部分，寫明儀器的廠家、品牌、型號等信息
1.2方法
1.2.1 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì)??試驗(yàn)于2018年10月在赤山國有防護(hù)林場試驗(yàn)地進(jìn)行，共設(shè)7個處理，如表1所示。
1.2.2 ?測定方法??利用Li-6400XT便攜式光合作用系統(tǒng)測定（Li-Cor，USA）氣體交換參數(shù)，設(shè)定光強(qiáng)為1000?μmol/（m2·s），氣體流速為（500±0.5）?mmol/s，外接CO2小鋼瓶，CO2濃度為400?μmol/mol，并于每個時間節(jié)點(diǎn)的上午8：30—11：30測定葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci），測定時選取每株中上部長勢較好且無病蟲害的葉片，并使葉片保持自然生長角度，每個處理3個重復(fù)，每個重復(fù)待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后讀取5個數(shù)據(jù)，并計(jì)算植物水分利用效率WUE=Pn/Tr。
采用OPTI-Sciences OS5P 便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。選取每個重復(fù)中上部受光均勻的成熟葉3片，掛牌標(biāo)記。每個葉片暗適應(yīng)?25 min 后，先測定吸光系數(shù)（Abs），照射測量光[0.5 μmol/（m2·s）]，測定初始熒光（Fo），再照射飽和脈沖光[2500?μmol/（m2·s）]，測定最大熒光（Fm），并計(jì)算可變熒光（Fv），即可計(jì)算PSⅡ光系統(tǒng)的潛在活性（Fv/Fo）。用暗適應(yīng)夾對葉片進(jìn)行20 min暗適應(yīng)后，選擇Fv/Fm測量模式，測得PSⅡ光系統(tǒng)的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）;選擇Yield模式，測得PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)產(chǎn)量（ΦPSⅡ）;選擇Kinetic模式，測出光合電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）。各處理的鼓節(jié)竹葉片含量用乙醇法進(jìn)行測定。
1.3數(shù)據(jù)處理
利用Excel 2007軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，SPSS 20.0軟件進(jìn)行方差分析、主成分分析，采用LSD法進(jìn)行多重比較。
2 ?結(jié)果與分析
2.1 保水劑與氮肥對鼓節(jié)竹葉片光合特征參數(shù)影響的差異分析
由表2可以看出，7種不同處理間葉綠素含量的差異達(dá)到顯著水平（P<0.05）;7種不同處理間各氣體交換參數(shù)Pn、Gs、Ci、Tr、WUE有顯著差異;7種不同處理間葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ、ETR、qP、qN的差異也達(dá)到顯著水平。
2.2 保水劑與氮肥對鼓節(jié)竹葉片葉綠素含量的影響
從表3可以看出，施入一定量的保水劑與氮肥均提高了鼓節(jié)竹葉片的葉綠素含量。和對照組相比較A、B、C、D、E、F分別提高了10.4%、21.8%、32.7%、9.9%、19.3%、25.7%，均與對照組存在顯著差異（P<0.05），而A與D間的差異不顯著。單施與混施中葉綠素含量都隨氮肥的增加而增加，相同氮肥量下，混施保水劑的葉綠素含量較單施氮肥的低。所有處理中，C的葉綠素含量最高。
2.3 保水劑與氮肥對鼓節(jié)竹葉片氣體交換參數(shù)的影響
由表4可以看出，與CK相比，各處理的Pn、Ci、Tr都顯著增大（P<0.05），WUE顯著減小。
且隨著氮肥量的增加，Pn、Gs、Ci、Tr變化趨勢是一致的，都隨氮肥量的增加而增大，WUE則相反。但同等量氮肥處理下，增施保水劑的處理各指標(biāo)值比單施保水劑的大。其中以E和F表現(xiàn)最高，且兩個處理間無明顯差異。與單施氮肥相比，相同量氮肥增施保水劑后Pn都有所提高，E比D300提高了90.2%，而相比CK提高了195.5%，其中凈Pn最高的為F，比CK提高了212.6%，E與F的Pn無顯著差異。各處理的Gs變化與Pn相似，CK、B、C之間無顯著差異，E與F無顯著差異。各處理中E（841.58）與F（841.58）的Ci更高，CK、A、C、D間無顯著差異。C、E與F的Tr無顯著差異且均高于其他4種處理。相比CK，各處理均不同程度的降低了鼓節(jié)竹的WUE，且在3個施加了保水劑的處理上尤為明顯，其中E的WUE?[1.02?μmol/（m2?s）]最低。結(jié)果表明E、Gs、F的效果最好。而增施保水劑的E處理的效果比單施同等量氮肥的C的效果好，所以保水劑的增施可減少氮肥的使用。
2.4保水劑與氮肥對鼓節(jié)竹葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
由表5可知，施加不同的氮肥與保水劑對鼓節(jié)竹葉片熒光參數(shù)發(fā)生了顯著變化。與CK相比，各處理的Fv、Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ、ETR、qP、qN都顯著增大（P<0.05）。且隨著氮肥量的增加，Fv、Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ、ETR、qP、qN變化趨勢是一致的，都隨氮肥量的增加而增大，Fo變化趨勢不明顯。但同等量氮肥處理下，增施保水劑的處理各指標(biāo)值比單施保水劑的大。其中以E和F表現(xiàn)最高，且2個處理間無明顯差異。E的Fo（181.66）最小。Fv/Fm隨肥量的增多而變大，且同等氮肥下，增施保水劑的處理顯著高于單施氮肥的處理。對于不同處理的Fv/Fo和ΦPSⅡ，B、D、E 3個處理間無顯著差異，E和F高于其他處理組，且這2組間無顯著差異。增施保水劑的處理組ETR顯著高于其他組，與CK（27.77）相比，高
出32.2%～40%。A、B、D 3個處理間的qP無顯著差異，F(xiàn)的qP最大為0.93。相比CK組，6個處理組均有提高，D、E和F高于其他處理組，且這3組間無顯著差異。
2.5 保水劑與氮肥對鼓節(jié)竹葉片光合特征參數(shù)的相關(guān)性分析
由表6可知，Chl（a+b）與Pn、Gs、Ci、Tr均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），Pn與Gs、Ci、Tr呈極
顯著正相關(guān)，Gs與Ci、Tr均呈極顯著正相關(guān)，Ci與Tr均呈極顯著正相關(guān)，WUE與Chl（a+b）、Pn、Gs、Ci、Tr呈極顯著負(fù)相關(guān)。
Fo與Fv/Fo、Fv/Fm呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與ΦPSⅡ、ETR、qP、qN呈負(fù)相關(guān)，但是不顯著。Fv/Fm與Fv/Fo、ΦPSⅡ、ETR、qP、qN呈極顯著正相關(guān)。Fv/Fo與ΦPSⅡ、ETR、qP、qN呈極顯著正相關(guān)。ΦPSⅡ與ETR、qP、qN呈極顯著正相關(guān)。qP與qN呈極顯著正相關(guān)。
分析表明各因子之間均存在一定的相關(guān)性，且大部分呈顯著性相關(guān)，故可進(jìn)行因子分析，用主成分分析法對各處理進(jìn)行綜合評價。
Chl（a+b）與Fo呈正相關(guān)，但不顯著，而與Fo、Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP、qN均呈極顯著正相關(guān)。Pn、Gs、Ci、Tr均與Fo呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP、qN均呈極顯著正相關(guān)。
2.6 保水劑與氮肥處理的主成分分析
由表7可以看出CK的綜合得分最低;單施
氮肥處理中C的綜合的分最高，即C為單施氮肥最優(yōu)組;氮肥與保水劑混中F綜合得分最高，且在所有處理中得分最高，即為最優(yōu)組。
3 ?討論
研究表明，一定量氮肥的施用可以提高植物
葉片葉綠素含量，增強(qiáng)光合作用[11]。葉片的含氮量、葉綠素含量與其光合生產(chǎn)能力密切相關(guān)，是影響氮素利用的活躍因素[12]。由于保水劑的活性基團(tuán)可以和土壤顆粒表面的活性基團(tuán)或離子發(fā)生相互作用，故保水劑可以通過創(chuàng)建和穩(wěn)定水穩(wěn)性團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，增加對養(yǎng)分的吸附作用而抑制其流失[13]，從而起到保水保肥的作用，進(jìn)而促進(jìn)植物的生長。而葉片的光合參數(shù)以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以一定程度反映植物的生長狀況[14]。
本研究表明，氮肥的施加提高了鼓節(jié)竹葉片葉綠素含量以及增強(qiáng)光合作用。單施氮肥與增施保水劑的處理相比，同等量氮肥下，增施保水劑的處理葉片葉綠素含量都相對較低，這可能是由于保水劑對氮肥的緩釋作用引起的。增施保水劑后葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度以及水分利用率都明顯高于單施氮肥的處理，而胞間二氧化碳濃度變化相對較小，這是由于在沙地水分缺乏的環(huán)境下，保水劑通過釋放自身儲存的水分，盡可能滿足植株的生長。C的光合作用顯著強(qiáng)于B，但是F與B的差異卻不顯著，說明保水劑對氮肥的吸附量是一定的，而不是肥量越多越好。
葉綠素?zé)晒鉁y定葉片光合作用過程中光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用，是研究植物光合作用與環(huán)境脅迫之間關(guān)系的良好探針，一般情況下，水分脅迫會引起Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、ETR和qP降低，而Fo和qN呈上升趨勢，但是不同的水分脅迫誘發(fā)方式和水分脅迫程度大小會使得上述參數(shù)與水分脅迫的關(guān)系存在一定差異[15-16]。本研究鼓節(jié)竹所處環(huán)境下，水分脅迫對葉片綠色熒光有一定的影響，但其他很多因素也會對葉片光的利用產(chǎn)生一定的影響[17]。不同處理Fo存在一定的差異，但不同處理的變化趨勢不明顯。Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ、ETR、qP以及qN都隨著氮肥量的增加而變大，增施保水劑的處理中表現(xiàn)更為明顯，以B與C最高，且E與F差異不顯著。
研究指出，隨著氮肥量的增加，光合特性的活性也逐漸增強(qiáng)，而在高氮下則會影響植物正常生長[18-20]，這一結(jié)論與本研究不一致，考慮是本研究的氮肥量設(shè)置梯度不夠，可以后續(xù)研究增設(shè)梯度。而保水劑與氮肥混施與單施氮肥相比，明顯促進(jìn)了植株的生長，說明保水劑提高了氮肥的利用率，較少了氮肥的流失，這與茍春林[7]、徐剛[21]的研究結(jié)果是一致的。且經(jīng)主成分分析得出F處理綜合得分最高，但是E與F的差異較小，可考慮采用E的組合。
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張力 周成城 徐文達(dá) 江登輝 榮俊冬 葉龍?zhí)? 何天友 鄭郁善
摘 ?要：本研究以3年生鼓節(jié)竹為研究材料，研究單施氮肥（150、300、450 g/叢）以及保水劑（180 g/叢）與氮肥（150、300、450 g/叢）混施對鼓節(jié)竹葉綠素、葉片光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，并通過主成分分析法對不同處理進(jìn)行綜合評價。結(jié)果表明：在相同的氮肥條件下，保水劑與氮肥混施提高了葉片葉綠素含量，提高了凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）等光合參數(shù)及初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、潛在活性（Fv/Fo）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）實(shí)際光化學(xué)產(chǎn)量（ΦPSⅡ）、光合電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）等熒光參數(shù)，降低了水分利用效率（WUE），說明采用保水劑和氮肥混施能夠提高氮肥利用率。主成分分析綜合得分CK、A、B、C、D、E、F分別為-12.57、-8.15、-3.89、3.15、0.12、10.02、11.32。綜合得分F最高，即保水劑（180 g/叢）與氮肥（450 g/叢）組合最優(yōu)。
關(guān)鍵詞：鼓節(jié)竹;保水劑;氮肥;光合特性;葉綠素?zé)晒馓匦灾袌D分類號：S795.5??????文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A
Effects of Water-retaining Agent and Nitrogen Fertilizer on Photosynthetic Characteristics and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Bambusa tuldoidescv. S‘Swolleninternode
ZHANG Li1， ZHOU Chengcheng1， XU Wenda1， JIANG Denghui1， RONG Jundong2， YE Longtai3，HE Tianyou1， ZHENG Yushan2*
1. College of Landscape Architecture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China; 2. College of Forestry， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China; 3. Chishan State-owned Forest Farm，?Zhangzhou?Dongshan， Fujian 363400， China
Abstract： In this study， the effects of nitrogen fertilizer （150， 300 and 450 g/cluster） and water-retaining agent （180 g/cluster） combined with nitrogen fertilizer （150， 300 and 450 g/cluster） on chlorophyll， photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence parameters of three-year-oldBambusa tuldoidescv. Swolleninternode were studied， and the comprehensive evaluation of different treatments was carried out by principal component analysis. The results showed that chlorophyll content increased with the increase of nitrogen fertilizer， and the content of water-retaining agent mixed with nitrogen fertilizer was lower than that of nitrogen fertilizer alone. Net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr）， stomatal conductance （Gsgs）， intercellular carbon dioxide concentration （Ci）， water use efficiency （WUE） of the leaf increased with the increase of nitrogen fertilizer， and the value of photosynthetic parameters was higher under the application of water retaining agent than that under the application of nitrogen fertilizer alone. The initial fluorescence （Fo） of all fertilization treatments was higher than that of CK. With the increase of nitrogen fertilizer， the maximum fluorescence （Fm）， variable fluorescence （Fv）， potential activity （Fv/Fo）， maximum photochemical efficiency （Fv/Fm）， actual photochemical yield （PS II）， photosynthetic electron transfer rate （ETR）， photochemical quenching coefficient （qP） and non-photochemical quenching coefficient （qN） also increased gradually， while under the same amount of nitrogen fertilizer， the values increased with the increase of water retaining agent. The principal component analysis scores of CK， A， B， C， D， E and F was -12.57， -8.15， -3.89， 3.15， 0.12， 10.02 and 11.32， respectively. Therefore， the application of nitrogen fertilizer promoted the growth ofB. tuldoidescv.?Swolleninternode， and the effect of adding water-retaining agent was better than that of applying nitrogen fertilizer alone. The comprehensive score F was the highest， meaning the combination of water-retaining agent （180 g/cluster） and nitrogen fertilizer （450 g/cluster） was the best.
Keywords： Bambusa tuldoidescv.?Swolleninternode; water retaining agent; nitrogen fertilizer; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence characteristics
DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.01.012
鼓節(jié)竹（Bambusa tuldoidescv.?S‘Swollen int er no de）隸屬于簕竹屬（Bambusa），稈高，竹稈節(jié)間下部縮短膨大，稈形奇特，為優(yōu)良的園林觀稈竹種[1]。沿海沙地土壤含鹽量高，保水、保肥能力差。氮是作物生長過程中主要的限制性養(yǎng)分元素[2]。而土壤氮素的有效性受到許多因素的影響，如土壤水分、土壤質(zhì)地、土壤團(tuán)聚體等[3]。保水劑能在短時間內(nèi)吸收自重幾百甚至幾千倍的水，當(dāng)植物需要的時候可以緩慢釋放，而且可以反復(fù)地吸收、釋放，目前在農(nóng)、林領(lǐng)域?qū)τ谕寥栏牧?、減少水肥流失、提高水肥利用率等方面得到很好的利用[4-5]。保水劑屬于環(huán)保型材料，其使用對環(huán)境沒有污染，施用后會緩慢地被土壤微生物分解且不會產(chǎn)生有害物質(zhì)[6]。保水劑有良好的保肥效果，可防止養(yǎng)分流失，保水劑與氮肥配施，水肥調(diào)控效果好[7]。研究發(fā)現(xiàn)，保水劑的施入可促進(jìn)作物生長，提高作物的產(chǎn)量，改善土壤的理化性質(zhì)[8-10]。
目前尚未見保水劑與肥料混施對鼓節(jié)竹影響的相關(guān)報道。因此，以沿海沙地3?a生鼓節(jié)竹為研究對象，通過保水劑與氮肥不同混合處理對鼓節(jié)竹光合特性和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，來探究氮肥對鼓?jié)竹生長的影響以及保水劑對土壤保水保肥的能力，以期增強(qiáng)土壤的水分、肥力以及減少化肥的使用，為沿海沙地土壤的可持續(xù)利用提供一定的理論依據(jù)。
1 ?材料與方法
1.1 材料
1.1.1 ?試驗(yàn)地概況??試驗(yàn)地位于福建省漳州市東山縣南部的赤山國有林場，位于福建沿海南部，118°18?E，23°40?N，屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，干濕季節(jié)明顯，年平均降水量945 mm，大部分降水集中于5—9月，11月至翌年2月為旱季，年平均蒸發(fā)量1056?mm，年平均氣溫為20.8?℃，極端最高氣溫36.6?℃，極端最低氣溫3.8?℃。主要自然災(zāi)害為臺風(fēng)和干旱，臺風(fēng)多發(fā)生在7—8月，年平均5.1次。
1.1.2 ?試驗(yàn)材料??本研究采用長勢基本一致的3?a生鼓節(jié)竹，每叢5株，。保水劑為河北恒奧化工有限公司生產(chǎn)的農(nóng)林保水劑，主要成分為丙烯酰胺-丙烯酸鹽共聚交聯(lián)物;氮肥為尿素（含氮46.4%）。
1.1.3 ?儀器與設(shè)備??Li-6400XT便攜式光合作用系統(tǒng)（，美國LI-COR公司）、;OPTI-Sciences OS5P便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（，北京澳作生態(tài)儀器有限公司）。?請將方法中的主要儀器設(shè)備放在此部分，寫明儀器的廠家、品牌、型號等信息
1.2方法
1.2.1 ?試驗(yàn)設(shè)計(jì)??試驗(yàn)于2018年10月在赤山國有防護(hù)林場試驗(yàn)地進(jìn)行，共設(shè)7個處理，如表1所示。
1.2.2 ?測定方法??利用Li-6400XT便攜式光合作用系統(tǒng)測定（Li-Cor，USA）氣體交換參數(shù)，設(shè)定光強(qiáng)為1000?μmol/（m2·s），氣體流速為（500±0.5）?mmol/s，外接CO2小鋼瓶，CO2濃度為400?μmol/mol，并于每個時間節(jié)點(diǎn)的上午8：30—11：30測定葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci），測定時選取每株中上部長勢較好且無病蟲害的葉片，并使葉片保持自然生長角度，每個處理3個重復(fù)，每個重復(fù)待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后讀取5個數(shù)據(jù)，并計(jì)算植物水分利用效率WUE=Pn/Tr。
采用OPTI-Sciences OS5P 便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。選取每個重復(fù)中上部受光均勻的成熟葉3片，掛牌標(biāo)記。每個葉片暗適應(yīng)?25 min 后，先測定吸光系數(shù)（Abs），照射測量光[0.5 μmol/（m2·s）]，測定初始熒光（Fo），再照射飽和脈沖光[2500?μmol/（m2·s）]，測定最大熒光（Fm），并計(jì)算可變熒光（Fv），即可計(jì)算PSⅡ光系統(tǒng)的潛在活性（Fv/Fo）。用暗適應(yīng)夾對葉片進(jìn)行20 min暗適應(yīng)后，選擇Fv/Fm測量模式，測得PSⅡ光系統(tǒng)的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）;選擇Yield模式，測得PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)產(chǎn)量（ΦPSⅡ）;選擇Kinetic模式，測出光合電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）。各處理的鼓節(jié)竹葉片含量用乙醇法進(jìn)行測定。
1.3數(shù)據(jù)處理
利用Excel 2007軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，SPSS 20.0軟件進(jìn)行方差分析、主成分分析，采用LSD法進(jìn)行多重比較。
2 ?結(jié)果與分析
2.1 保水劑與氮肥對鼓節(jié)竹葉片光合特征參數(shù)影響的差異分析
由表2可以看出，7種不同處理間葉綠素含量的差異達(dá)到顯著水平（P<0.05）;7種不同處理間各氣體交換參數(shù)Pn、Gs、Ci、Tr、WUE有顯著差異;7種不同處理間葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fo、Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ、ETR、qP、qN的差異也達(dá)到顯著水平。
2.2 保水劑與氮肥對鼓節(jié)竹葉片葉綠素含量的影響
從表3可以看出，施入一定量的保水劑與氮肥均提高了鼓節(jié)竹葉片的葉綠素含量。和對照組相比較A、B、C、D、E、F分別提高了10.4%、21.8%、32.7%、9.9%、19.3%、25.7%，均與對照組存在顯著差異（P<0.05），而A與D間的差異不顯著。單施與混施中葉綠素含量都隨氮肥的增加而增加，相同氮肥量下，混施保水劑的葉綠素含量較單施氮肥的低。所有處理中，C的葉綠素含量最高。
2.3 保水劑與氮肥對鼓節(jié)竹葉片氣體交換參數(shù)的影響
由表4可以看出，與CK相比，各處理的Pn、Ci、Tr都顯著增大（P<0.05），WUE顯著減小。
且隨著氮肥量的增加，Pn、Gs、Ci、Tr變化趨勢是一致的，都隨氮肥量的增加而增大，WUE則相反。但同等量氮肥處理下，增施保水劑的處理各指標(biāo)值比單施保水劑的大。其中以E和F表現(xiàn)最高，且兩個處理間無明顯差異。與單施氮肥相比，相同量氮肥增施保水劑后Pn都有所提高，E比D300提高了90.2%，而相比CK提高了195.5%，其中凈Pn最高的為F，比CK提高了212.6%，E與F的Pn無顯著差異。各處理的Gs變化與Pn相似，CK、B、C之間無顯著差異，E與F無顯著差異。各處理中E（841.58）與F（841.58）的Ci更高，CK、A、C、D間無顯著差異。C、E與F的Tr無顯著差異且均高于其他4種處理。相比CK，各處理均不同程度的降低了鼓節(jié)竹的WUE，且在3個施加了保水劑的處理上尤為明顯，其中E的WUE?[1.02?μmol/（m2?s）]最低。結(jié)果表明E、Gs、F的效果最好。而增施保水劑的E處理的效果比單施同等量氮肥的C的效果好，所以保水劑的增施可減少氮肥的使用。
2.4保水劑與氮肥對鼓節(jié)竹葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
由表5可知，施加不同的氮肥與保水劑對鼓節(jié)竹葉片熒光參數(shù)發(fā)生了顯著變化。與CK相比，各處理的Fv、Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ、ETR、qP、qN都顯著增大（P<0.05）。且隨著氮肥量的增加，Fv、Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ、ETR、qP、qN變化趨勢是一致的，都隨氮肥量的增加而增大，Fo變化趨勢不明顯。但同等量氮肥處理下，增施保水劑的處理各指標(biāo)值比單施保水劑的大。其中以E和F表現(xiàn)最高，且2個處理間無明顯差異。E的Fo（181.66）最小。Fv/Fm隨肥量的增多而變大，且同等氮肥下，增施保水劑的處理顯著高于單施氮肥的處理。對于不同處理的Fv/Fo和ΦPSⅡ，B、D、E 3個處理間無顯著差異，E和F高于其他處理組，且這2組間無顯著差異。增施保水劑的處理組ETR顯著高于其他組，與CK（27.77）相比，高
出32.2%～40%。A、B、D 3個處理間的qP無顯著差異，F(xiàn)的qP最大為0.93。相比CK組，6個處理組均有提高，D、E和F高于其他處理組，且這3組間無顯著差異。
2.5 保水劑與氮肥對鼓節(jié)竹葉片光合特征參數(shù)的相關(guān)性分析
由表6可知，Chl（a+b）與Pn、Gs、Ci、Tr均呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），Pn與Gs、Ci、Tr呈極
顯著正相關(guān)，Gs與Ci、Tr均呈極顯著正相關(guān)，Ci與Tr均呈極顯著正相關(guān)，WUE與Chl（a+b）、Pn、Gs、Ci、Tr呈極顯著負(fù)相關(guān)。
Fo與Fv/Fo、Fv/Fm呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與ΦPSⅡ、ETR、qP、qN呈負(fù)相關(guān)，但是不顯著。Fv/Fm與Fv/Fo、ΦPSⅡ、ETR、qP、qN呈極顯著正相關(guān)。Fv/Fo與ΦPSⅡ、ETR、qP、qN呈極顯著正相關(guān)。ΦPSⅡ與ETR、qP、qN呈極顯著正相關(guān)。qP與qN呈極顯著正相關(guān)。
分析表明各因子之間均存在一定的相關(guān)性，且大部分呈顯著性相關(guān)，故可進(jìn)行因子分析，用主成分分析法對各處理進(jìn)行綜合評價。
Chl（a+b）與Fo呈正相關(guān)，但不顯著，而與Fo、Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP、qN均呈極顯著正相關(guān)。Pn、Gs、Ci、Tr均與Fo呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP、qN均呈極顯著正相關(guān)。
2.6 保水劑與氮肥處理的主成分分析
由表7可以看出CK的綜合得分最低;單施
氮肥處理中C的綜合的分最高，即C為單施氮肥最優(yōu)組;氮肥與保水劑混中F綜合得分最高，且在所有處理中得分最高，即為最優(yōu)組。
3 ?討論
研究表明，一定量氮肥的施用可以提高植物
葉片葉綠素含量，增強(qiáng)光合作用[11]。葉片的含氮量、葉綠素含量與其光合生產(chǎn)能力密切相關(guān)，是影響氮素利用的活躍因素[12]。由于保水劑的活性基團(tuán)可以和土壤顆粒表面的活性基團(tuán)或離子發(fā)生相互作用，故保水劑可以通過創(chuàng)建和穩(wěn)定水穩(wěn)性團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，增加對養(yǎng)分的吸附作用而抑制其流失[13]，從而起到保水保肥的作用，進(jìn)而促進(jìn)植物的生長。而葉片的光合參數(shù)以及葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以一定程度反映植物的生長狀況[14]。
本研究表明，氮肥的施加提高了鼓節(jié)竹葉片葉綠素含量以及增強(qiáng)光合作用。單施氮肥與增施保水劑的處理相比，同等量氮肥下，增施保水劑的處理葉片葉綠素含量都相對較低，這可能是由于保水劑對氮肥的緩釋作用引起的。增施保水劑后葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度以及水分利用率都明顯高于單施氮肥的處理，而胞間二氧化碳濃度變化相對較小，這是由于在沙地水分缺乏的環(huán)境下，保水劑通過釋放自身儲存的水分，盡可能滿足植株的生長。C的光合作用顯著強(qiáng)于B，但是F與B的差異卻不顯著，說明保水劑對氮肥的吸附量是一定的，而不是肥量越多越好。
葉綠素?zé)晒鉁y定葉片光合作用過程中光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特的作用，是研究植物光合作用與環(huán)境脅迫之間關(guān)系的良好探針，一般情況下，水分脅迫會引起Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、ETR和qP降低，而Fo和qN呈上升趨勢，但是不同的水分脅迫誘發(fā)方式和水分脅迫程度大小會使得上述參數(shù)與水分脅迫的關(guān)系存在一定差異[15-16]。本研究鼓節(jié)竹所處環(huán)境下，水分脅迫對葉片綠色熒光有一定的影響，但其他很多因素也會對葉片光的利用產(chǎn)生一定的影響[17]。不同處理Fo存在一定的差異，但不同處理的變化趨勢不明顯。Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ、ETR、qP以及qN都隨著氮肥量的增加而變大，增施保水劑的處理中表現(xiàn)更為明顯，以B與C最高，且E與F差異不顯著。
研究指出，隨著氮肥量的增加，光合特性的活性也逐漸增強(qiáng)，而在高氮下則會影響植物正常生長[18-20]，這一結(jié)論與本研究不一致，考慮是本研究的氮肥量設(shè)置梯度不夠，可以后續(xù)研究增設(shè)梯度。而保水劑與氮肥混施與單施氮肥相比，明顯促進(jìn)了植株的生長，說明保水劑提高了氮肥的利用率，較少了氮肥的流失，這與茍春林[7]、徐剛[21]的研究結(jié)果是一致的。且經(jīng)主成分分析得出F處理綜合得分最高，但是E與F的差異較小，可考慮采用E的組合。
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