劉念析 董志敏 厲志 陳亮 劉浩 衣志剛 王博 劉寶權(quán)

摘要：為了明確合理的矮桿密植大豆群體結(jié)構(gòu)，為實(shí)現(xiàn)大豆超高產(chǎn)育種目標(biāo)奠定理論基礎(chǔ)。以4個(gè)不同基因型矮桿大豆品種為試驗(yàn)材料，設(shè)置了8個(gè)不同的密度梯度，調(diào)查分析產(chǎn)量相關(guān)性狀，篩選最適宜的種植密度。結(jié)果表明，隨著密度的遞增，株高表現(xiàn)為逐漸增加;單株莢數(shù)及粒數(shù)則表現(xiàn)為逐漸下降;產(chǎn)量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì);倒伏率在達(dá)到一定密度時(shí)出現(xiàn)急劇上升。‘吉密豆1號(hào)、‘吉密豆2號(hào)、‘吉密豆3號(hào)、‘吉密豆4號(hào)的最佳種植密度分別為40萬(wàn)株/hm2、37.5萬(wàn)株/hm2、40萬(wàn)株/hm2和56萬(wàn)株/hm2，產(chǎn)量分別可達(dá)4199.2kg/hm2、3282.3kg/hm2、3410.1kg/hm2和3313.4kg/hm2。因此，合理的增加種植密度，可進(jìn)一步挖掘矮桿耐密型大豆的高產(chǎn)潛力。

關(guān)鍵詞：大豆;矮桿;密度;倒伏;產(chǎn)量

中圖分類號(hào)：S565.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

論文編號(hào)：cjas20191000225

0引言

大豆是主要的糧油作物，提高大豆單位面積產(chǎn)量是目前中國(guó)尚需解決的關(guān)鍵問題之一。在作物育種中，雜種優(yōu)勢(shì)利用可顯著提高作物的產(chǎn)量[1]。改善株型和改進(jìn)種植管理方式也是增加作物產(chǎn)量的有效途徑[2-3]。大豆產(chǎn)量是由群體生產(chǎn)構(gòu)成的，許多研究表明，種植密度的增加會(huì)改善群體的受光條件，影響大豆的株型和光合效率，從而提高大豆的產(chǎn)量和品質(zhì)[4]。程偉燕等[5]在研究不同密度對(duì)大豆光合特性和產(chǎn)量試驗(yàn)時(shí)證明，葉面積指數(shù)和光合勢(shì)與密度呈正相關(guān)，葉綠素含量則與密度呈負(fù)相關(guān)，產(chǎn)量會(huì)隨著密度的增加呈先增后減的趨勢(shì)。杜長(zhǎng)玉等[7]認(rèn)為，密度過大會(huì)造成單株生產(chǎn)力的嚴(yán)重下降，而密度過小雖然會(huì)提高單株生產(chǎn)力，但卻會(huì)使群體產(chǎn)量降低。彭寶等[6]在探討雜交大豆的合理群體結(jié)構(gòu)表明，雜交大豆2號(hào)在17萬(wàn)～22萬(wàn)株/hm2時(shí)群體發(fā)育能夠達(dá)到最佳狀態(tài)，產(chǎn)量可達(dá)3319.4-3416.7kg/hm2。雖然提高種植密度會(huì)增加大豆產(chǎn)量，但是當(dāng)密度增加到一定的范圍時(shí)，會(huì)發(fā)生植株形態(tài)相關(guān)性狀的改變，增加倒伏的風(fēng)險(xiǎn)性，成為了限制大豆高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的主要因素[8-11]。

因此，提高大豆綜合產(chǎn)能，實(shí)現(xiàn)大豆超高產(chǎn)的突破，首先就要解決倒伏這一限制因素。在多種高產(chǎn)種植形式中，矮化密植是挖掘大豆高產(chǎn)潛力的重要手段之一[12]。矮化育種作為品種改良過程中的突破性技術(shù)，在小麥、玉米和水稻等作物中已經(jīng)取得較大的成果，引發(fā)了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的綠色革命。而大豆的矮化育種相對(duì)于上述作物應(yīng)用推廣的實(shí)例較少。本研究所用的矮桿大豆品種（‘吉密豆l號(hào)、‘吉密豆2號(hào)、‘吉密豆3號(hào)和‘吉密豆4號(hào)），適宜密植，具有高產(chǎn)潛力[13-16]。通過設(shè)置8個(gè)不同密度的種植方式，對(duì)4個(gè)品種的農(nóng)藝性狀及其產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行調(diào)查分析，旨在明確合理的矮桿密植大豆群體結(jié)構(gòu)，篩選最佳適宜的種植密度，為實(shí)現(xiàn)大豆超高產(chǎn)育種目標(biāo)奠定理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1供試材料

供試大豆品種分別為矮桿品種‘吉密豆1號(hào)、‘吉密豆2號(hào)、‘吉密豆3號(hào)和‘吉密豆4號(hào)，由吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆所選育并提供。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018年在吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院公主嶺試驗(yàn)基地進(jìn)行。每個(gè)品種設(shè)置8個(gè)密度處理（表1）。采用隨機(jī)區(qū)組排列，3次重復(fù)。每個(gè)密度處理10行區(qū)，行長(zhǎng)6.0m，行距0.6m，小區(qū)面積36.0m2，壟上雙行人工點(diǎn)播，小行距0.1m。試驗(yàn)用地氮、磷、鉀施肥量分別為60kg/hm2、75kg/hm2和75kg/hm2，肥料作為基肥一次性施入。田間栽培管理同常規(guī)方法相同。

1.3調(diào)查項(xiàng)目及方法

1.3.1株高主莖子葉痕量至頂端生長(zhǎng)點(diǎn)的總高度，單位（cm）。

1.3.2單株莢數(shù)及粒數(shù)全株上含有的莢數(shù)和粒數(shù)，單位（個(gè)）。

1.3_3百粒重從每個(gè)樣品中隨機(jī)抽取100粒成熟正常的種子，用百分之一天平稱重（g），3次重復(fù)取平均數(shù)，若誤差相差超過0.5g，則重新取樣稱重，單位（g）。

1.3.4單位面積產(chǎn)量每小區(qū)取中間6行測(cè)產(chǎn)，單位（kg/hm2）。單位面積產(chǎn)量的計(jì)算見公式（1）。

單位面積產(chǎn)量=21.6m2產(chǎn)量/21.6×10000………（1）

1.3.5倒伏率參照周蓉等[17]方法，成熟期調(diào)查每小區(qū)倒伏植株（主莖與地面傾斜角小于30°）占本小區(qū)全部植株的比率，單位（%）。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用Office 2007 Excel，SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1株高

株高在大豆產(chǎn)量形成的過程中扮演著重要的角色，前人研究表明，不同種植密度下對(duì)豆類作物的株高具有顯著的影響[18-20]。本研究中，不同基因型矮桿大豆品種的株高調(diào)查分析表明，株高與種植密度呈極顯著正相關(guān)（r=0.985**）。同一密度下，‘吉密豆2號(hào)的株高均明顯高于其他3個(gè)品種，植株高度的變化范圍在61.93-73.68cm;‘吉密豆4號(hào)株高最矮，變化范圍在51.74-60.94cm。各品種間株高隨著密度的增加呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，其中‘吉密豆2號(hào)變幅最大，相差11.75cm;‘吉密豆3號(hào)變幅最小，相差8.83cm（圖1）。

2.2單株莢數(shù)及粒數(shù)

單株莢數(shù)和粒數(shù)是大豆產(chǎn)量組成的重要性狀，對(duì)8個(gè)不同密度下的莢粒數(shù)性狀相關(guān)分析表明，密度與單株莢數(shù)和粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.967**，r=-0.961**）。隨著種植密度的增加，單株莢數(shù)和粒數(shù)均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但是每個(gè)矮桿品種的下降緩慢程度略有不同（圖2，圖3）。例如‘吉密豆1號(hào)單株莢數(shù)隨著密度的增加，變幅范圍從72.4個(gè)下降到38.6個(gè)，相比其他3個(gè)品種變幅較小;而‘吉密豆3號(hào)莢數(shù)的變化范圍從85.5個(gè)下降到29.4個(gè)，變幅較大。說明不同矮桿品種的單株莢數(shù)的耐密程度不盡一致。由于單株粒數(shù)和莢數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，所以粒數(shù)與種植密度的變化趨勢(shì)也與莢數(shù)基本相同。

2.3百粒重

百粒重對(duì)于大豆產(chǎn)量而言是一個(gè)相對(duì)較為穩(wěn)定的性狀，不易受外界環(huán)境影響，主要由自身的遺傳特性決定。由圖4所示，4個(gè)矮桿大豆品種不同種植密度下的百粒重變化無明顯規(guī)律。同一密度下‘吉密豆2號(hào)百粒重最高，為17.22-18.55g;‘吉密豆3號(hào)百粒重的變化范圍最大，在15.33-16.98g之間，相差1.65g，其余3個(gè)品種（‘吉密豆1號(hào)、‘吉密豆2號(hào)、‘吉密豆4號(hào)）變幅相對(duì)較小，分別相差1.38g、1.33g和0.90g。

2.4單位面積產(chǎn)量

不同密度下各品種單位面積產(chǎn)量的變化如圖5所示，基本呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，但不同基因型矮桿品種產(chǎn)量達(dá)到最高值時(shí)對(duì)應(yīng)的種植密度不盡相同?！芏?號(hào)在8個(gè)密度處理下產(chǎn)量均高于其他3個(gè)品種，在40萬(wàn)株/hm2的密度時(shí)單位面積產(chǎn)量可達(dá)4199.2kg/hm2;‘吉密豆2號(hào)和‘吉密豆3號(hào)在37.5萬(wàn)株/hm2和40萬(wàn)株/hm2的密度時(shí)產(chǎn)量最高，分別為3282.3kg/hm2、3410.1kg/hm2?！芏?號(hào)屬于春大豆中早熟品種，在種植密度為56萬(wàn)株/hm2時(shí)產(chǎn)量最高，可達(dá)3313.4kg/hm2。各品種在達(dá)到一定密度后都出現(xiàn)了產(chǎn)量下降的現(xiàn)象，說明提高種植密度可增加矮桿大豆品種的產(chǎn)量，但是密度過大會(huì)導(dǎo)致植株間的相互競(jìng)爭(zhēng)，不利于大豆高產(chǎn)的形成。

2.5倒伏率

倒伏率是衡量大豆產(chǎn)量的重要指標(biāo)，分析各小區(qū)不同品種倒伏率與密度的關(guān)系表明，倒伏率與密度呈極顯著正相關(guān)（r=0.825**）。由圖6所示，隨著種植密度的增加，倒伏率均出現(xiàn)先平穩(wěn)后增長(zhǎng)的趨勢(shì)，‘吉密豆1號(hào)和‘吉密豆3號(hào)在達(dá)到40萬(wàn)株/hm2的密度時(shí)，表現(xiàn)出良好的抗倒伏性，但隨著密度的繼續(xù)增加倒伏率出現(xiàn)急劇上升?！芏?號(hào)在37.5萬(wàn)株/hm2時(shí)無倒伏，隨后也呈現(xiàn)上升趨勢(shì)?！芏?號(hào)相比其他3個(gè)矮桿品種耐密性表現(xiàn)更為突出，在達(dá)到52萬(wàn)株/hm2時(shí)倒伏率仍然趨近于0%，隨著密度的繼續(xù)增加，倒伏率分別為2.2%、6.9%和11.2%，但在68萬(wàn)株/hm2的種植密度時(shí)同樣也出現(xiàn)了嚴(yán)重倒伏的狀況。

3結(jié)論與討論

目前，學(xué)者普遍認(rèn)為密度對(duì)作物的產(chǎn)量具有顯著影響，但對(duì)構(gòu)成產(chǎn)量因素的相關(guān)農(nóng)藝性狀的影響趨勢(shì)不盡相同[21-24]。宋旭[25]在密度對(duì)大豆生長(zhǎng)發(fā)育的研究中表明，種植密度顯著影響了大豆的單株莢數(shù)和粒數(shù)，尤其是產(chǎn)量的變化最為突出;李莉等[26]研究表明不同種植密度對(duì)株高、分枝數(shù)、單株莢數(shù)、粒數(shù)和百粒重影響較大;張曉艷等[19]的研究認(rèn)為種植密度的增加會(huì)明顯提高大豆的株高和干物重，但節(jié)數(shù)、莖粗和光合速率則會(huì)顯著減少;而范保杰等[27]在設(shè)置的7個(gè)種植密度梯度中發(fā)現(xiàn)，密度對(duì)株高、主莖節(jié)數(shù)、莢數(shù)和粒數(shù)的影響較小，增加種植密度會(huì)提高光合勢(shì)，產(chǎn)量呈現(xiàn)先贈(zèng)后穩(wěn)定的趨勢(shì)。在本試驗(yàn)中，4個(gè)不同基因型矮桿大豆品種隨著種植密度的增加，株高、單株莢數(shù)、粒數(shù)、單位面積產(chǎn)量和倒伏率均表現(xiàn)出基本一致的變化趨勢(shì)，說明種植密度對(duì)大豆產(chǎn)量相關(guān)性狀的影響較為穩(wěn)定，但是不同品種的產(chǎn)量對(duì)密度的響應(yīng)有所差異。例如，在種植密度為40萬(wàn)株/hm2時(shí)，‘吉密豆1號(hào)和‘吉密豆3號(hào)產(chǎn)量最高，分別為4199.2kg/hm2和3410.1kg/hm2;而‘吉密豆2號(hào)在密度為37.5萬(wàn)株/hm2時(shí)產(chǎn)量最高可達(dá)3282.3kg/hm2;‘吉密豆4號(hào)則在密度為56萬(wàn)株/hm2時(shí)產(chǎn)量達(dá)到峰值3313.4kg/hm2。

倒伏性狀是限制大豆高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的重要因素之一。其中，大豆的株高、莖桿強(qiáng)度、分枝數(shù)和根重等農(nóng)藝性狀是影響大豆倒伏性的主要因子[28-29]。在育種進(jìn)程中，通過降低株高、選育矮桿型大豆品種可有效的防止倒伏發(fā)生。在本試驗(yàn)中，4個(gè)矮桿品種在適宜的種植密度下均表現(xiàn)出良好的抗倒伏性，相對(duì)應(yīng)的產(chǎn)量性狀也達(dá)到了較高峰值。但是，繼續(xù)提高種植密度，則會(huì)出現(xiàn)倒伏率急劇上升，產(chǎn)量下降的現(xiàn)象。這說明在合理的種植密度范圍內(nèi)，大豆具有很強(qiáng)的自調(diào)能力，但超過了自身所能承擔(dān)的極值，就會(huì)出現(xiàn)顯著的負(fù)效應(yīng)。另外，作物種植的土壤環(huán)境和施肥用量也會(huì)影響倒伏的發(fā)生，因此，在以控制大豆株高、選擇莖稈強(qiáng)的耐密品種獲得較高產(chǎn)量為目標(biāo)時(shí)，還應(yīng)考慮到土壤肥力及合理的配套栽培措施[30]。

高產(chǎn)是作物育種過程中永恒的目標(biāo)，縱觀大豆高產(chǎn)育種的歷史進(jìn)程，一方面是通過株型育種與雜種優(yōu)勢(shì)利用提高自身的高產(chǎn)遺傳特性，另一方面是要通過有效的配套栽培措施進(jìn)一步提高產(chǎn)量。20世紀(jì)90年代中期，從外國(guó)引進(jìn)了一項(xiàng)“大豆窄行密植栽培技術(shù)”，自此各地基于該項(xiàng)技術(shù)結(jié)合自身生產(chǎn)環(huán)境衍生出許多綜合栽培模式，使大豆產(chǎn)量提高了10%以上。但是由于缺少適宜該技術(shù)配套的矮桿耐密品種，致使沒有充分發(fā)揮出它的生產(chǎn)潛能。

綜上所述，對(duì)于矮桿或半矮桿類型的大豆品種而言，合理的增加種植密度，可提高大豆的株高、單株莢數(shù)、粒數(shù)和單位面積產(chǎn)量，而對(duì)百粒重的影響不大。但是超過適宜的密度范圍，會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重的倒伏現(xiàn)象，從而降低大豆產(chǎn)量。試驗(yàn)證明，4個(gè)矮桿品種（‘吉密豆1號(hào)、‘吉密豆2號(hào)、‘吉密豆3號(hào)、‘吉密豆4號(hào)）的最佳種植密度分別為40萬(wàn)株/hm2、37.5萬(wàn)株/hm2、40萬(wàn)株/hm2和56萬(wàn)株/hm2。因此，選育矮稈、耐密型的大豆品種，合理增加種植密度，借助群體生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)，使個(gè)體、群體與栽培技術(shù)相協(xié)調(diào)，可進(jìn)一步挖掘大豆高產(chǎn)潛力，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)目標(biāo)。

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基金項(xiàng)目：吉林省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程.博士科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目“大豆灰斑病室內(nèi)鑒定體系的建立及分子標(biāo)記的開發(fā)”（C92070421）。

第一作者簡(jiǎn)介：劉念析，女，1987年出生，山東人，助理研究員，博士，主要從事大豆優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)育種研究。通信地址：130033吉林省長(zhǎng)春市生態(tài)大街1363號(hào)吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆所，Tel：0431-87063235，E-mail：Inx69@126.com。

通訊作者：劉寶權(quán)，男，1961年出生，研究員，本科，主要從事大豆育種與栽培。通信地址：130033吉林省長(zhǎng)春市生態(tài)大街1363號(hào)吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆所，Tel： 0431-87063235， E-mail：nkylbq@126.com。

收稿日期：2019-10-17，修回日期：2019-11-26。