歐芷陽，龐世龍，何 峰，申文輝，何琴飛，鄭 威

(廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002)

【研究意義】植物功能性狀是其在長期適應(yīng)環(huán)境過程中形成的能最大程度利用各種外部資源的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、生理和物候等屬性[1]，主要由遺傳因素和環(huán)境條件共同決定[2]，能客觀反映植物對環(huán)境的適應(yīng)能力。其中，葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，是植物與外界環(huán)境接觸面積最大的部位[3]，其性狀更易于測定，是當(dāng)前植物功能性狀研究的最主要對象[4-6]。從易于測定的植物葉片性狀入手，研究植物葉片性狀隨著環(huán)境梯度變化而變化的規(guī)律，可預(yù)測植物為應(yīng)對環(huán)境變化所采取的適應(yīng)策略[7-9]?？λ固氐孛步Y(jié)構(gòu)復(fù)雜、地形破碎、生境異質(zhì)性強(qiáng)，在一定的海拔高差范圍內(nèi)生境類型可產(chǎn)生巨變[10]。蜆木(Excentrodendronhsienmu)是桂西南石灰?guī)r季節(jié)性雨林的優(yōu)勢樹種，屬于國家II級保護(hù)植物，因人為干擾及種植經(jīng)濟(jì)作物對蜆木分布區(qū)域的蠶食，蜆木種群分布面積已極大縮小，保護(hù)現(xiàn)狀堪憂。因此，分析蜆木葉片性狀對微地形變化的響應(yīng)規(guī)律，更有助于理解喀斯特植物的環(huán)境適應(yīng)機(jī)制，對桂西南喀斯特山地的植被恢復(fù)和生態(tài)重建具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】植物的功能性狀變異如植物群落的開花格局在大尺度上主要受氣候條件(溫度和降雨)的影響[11]，植物的葉氮濃度隨著氣溫的升高而增加[12]，比葉面積隨著降水量的增加而增大[13]。Meng等[14]研究我國80個(gè)樣點(diǎn)溫濕梯度下葉片性狀的數(shù)量變異，發(fā)現(xiàn)單位面積葉氮濃度和葉鉀濃度隨著溫度的升高而下降，單位面積葉磷濃度則呈升高趨勢。Wright等[15]通過建立葉片能量輸入和輸出平衡模型，發(fā)現(xiàn)白天和夜間葉片與空氣的溫差是影響葉片大小地理梯度的關(guān)鍵。地形對植物性狀的影響較復(fù)雜，研究小尺度上地形對植物功能性狀的影響，可解釋大尺度研究中無法解釋的環(huán)境過渡效應(yīng)[16]。其中，不同坡位的葉氮濃度、比葉面積和葉磷濃度等性狀存在顯著差異[17-19]；不同坡向上的葉片功能性狀也存在顯著差異，一般陽坡優(yōu)勢種較陰坡優(yōu)勢種具有更高的葉δ13C，且在旱季具有較高的鉀含量，高水分利用效率和鉀素累積是陽坡植物適應(yīng)其生境的重要手段[20]，陰坡的比葉面積較大，而葉干物質(zhì)含量在陽坡較高[21-22]；海拔是影響山地植物生長發(fā)育的重要地形因子，植物葉片性狀受海拔引起的水熱變化影響，在海拔梯度上植物的葉面積、鮮重、干重和比葉面積等性狀隨著海拔的升高產(chǎn)生顯著變化[2-3]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】近年來已有研究者從種群生態(tài)學(xué)、群落生態(tài)學(xué)及抗性生理等方面對蜆木展開了一系列研究[23-25]，但對異質(zhì)性生境下蜆木葉片功能性狀的研究鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】測定桂西南喀斯特山地優(yōu)勢樹種蜆木的葉片性狀，分析微地形變化對其葉片功能性狀的影響，為該區(qū)域的植被恢復(fù)和生態(tài)重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

調(diào)查在廣西西南部的平果、隆安和武鳴3縣(區(qū),東經(jīng)106°33'～108°37'，北緯22°8'～23°51')進(jìn)行，這些區(qū)域?qū)倌蟻啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫19～22 ℃，年降水量1100～1700 mm，年均相對濕度75 %以上，年均日照時(shí)數(shù)1597～1660 h，降雨多集中于5-9月，雨、熱同期。調(diào)查區(qū)域喀斯特地貌典型，基巖大面積裸露、土層淺薄，土壤以黑色、棕色和紅色石灰土為主。石灰?guī)r季節(jié)性雨林是本區(qū)域的代表性植被[26]，廣泛分布于桂西南喀斯特山地，群落建群種為蜆木，圓葉烏桕(Sapiumrotundifolium)和蘋婆(Sterculianobilis)為喬木層常見伴生種。群落下層常分布有廣西密花樹(Rapaneakwangsiensis)、巖柿(Diospyrosdumetorum)、石山棕(Guihaiaargyrata)、米揚(yáng)噎(Streblustonkinensis)和葡萄葉艾麻(Laporteaviolacea)等灌木物種，草本層稀疏，以嶺南鐵角蕨(Aspleniumsampsoni)、石生鐵角蕨(A.saxicola)和假鞭葉鐵線蕨(Adiantummalesianum)等較常見。

1.2 樣品采集及環(huán)境因子調(diào)查

基于前期的野外調(diào)查結(jié)果，于2017年11-12月在桂西南平果縣馬頭鎮(zhèn)、隆安縣布泉鎮(zhèn)和南寧市武鳴區(qū)隴均—三十六弄自然保護(hù)區(qū)的典型喀斯特山地進(jìn)行蜆木葉片采集。其中，在平果和隆安縣各采集9個(gè)樣點(diǎn)，在武鳴區(qū)采集13個(gè)樣點(diǎn)，共31個(gè)樣點(diǎn)。葉片采集時(shí)，在每個(gè)20 m×20 m樣方內(nèi)各選擇5株生長良好、病蟲害少的蜆木，在每株的冠層上方4個(gè)方向各采集生長良好且無遮光的成熟葉片12片，用水濕潤后迅速裝入自封袋，置于樣品箱中帶回室內(nèi)進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測定。同時(shí)用手持式羅盤儀記錄采集點(diǎn)的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡位和坡向等因子。樣品采集點(diǎn)數(shù)量和樣本數(shù)量詳見表1。

1.3 測定指標(biāo)及方法

測定指標(biāo)包括葉片鮮重、干重、葉干物質(zhì)含量(LDMC)、葉片厚度、葉面積、比葉面積(SLA)、相對葉綠素含量、葉氮濃度(LNC)和葉磷濃度(LPC)等9個(gè)指標(biāo)。

1.3.1 葉干物質(zhì)含量測定 將葉片從自封袋內(nèi)取出，用吸水紙將葉片表面多余水分吸干，用電子天平(精度0.0001 g)稱取每片葉片的鮮重。將稱重后的葉片置于80 ℃烘箱烘干至恒重，用電子天平(精度0.0001 g)稱取每片葉片的干重。LDMC(g/cm2)=葉干重/葉鮮重。

1.3.2 葉片厚度測定 沿葉片主脈一側(cè)均勻選3個(gè)點(diǎn)，用游標(biāo)卡尺(精度0.02 mm)測定各點(diǎn)的厚度，取3個(gè)點(diǎn)厚度值的平均值作為葉片厚度(mm)。

1.3.3 比葉面積測定 采用CI-203手持式葉面積儀進(jìn)行葉面積掃描，并計(jì)算比葉面積。SLA(mm2/mg)=葉面積/葉干重。

1.3.4 相對葉綠素含量測定 采用CCM-200便攜式植物葉綠素儀測定葉片的相對葉綠素含量，測量時(shí)沿主脈一側(cè)均勻選3個(gè)點(diǎn)，以這3個(gè)點(diǎn)測量值的平均值作為葉片相對葉綠素含量(%)。

1.3.5 葉氮濃度和葉磷濃度測定 參考鮑士旦[27]的方法采用凱氏定氮法測定葉片全氮含量，采用鉬銻抗比色法測定葉片全磷含量，計(jì)算葉氮濃度和葉磷濃度。LNC(mg/g)=葉片全氮含量/葉片干重，LPC(mg/g)=葉片全磷含量/葉片干重。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

海拔和坡度采用實(shí)測數(shù)據(jù)進(jìn)行分析；對坡位和坡向進(jìn)行賦值，以1代表下坡位，2代表中坡位，3代表上坡位；坡向數(shù)據(jù)以順時(shí)針方向旋轉(zhuǎn)的角度表示，以每90°為一個(gè)區(qū)間劃分等級：1表示北坡(315°～45°)，2表示東坡(45°～135°)，3表示南坡(135°～225°)，4表示西坡(225°～315°)；采用K-S法檢驗(yàn)樣品數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)經(jīng)倒數(shù)轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。采用STATISTICA 8.0對葉功能性狀和地形因子進(jìn)行相關(guān)分析和Kruskal-Wallis檢驗(yàn)，以SPSS 19.0進(jìn)行Duncan's新復(fù)極差法多重比較，以DPS對采集點(diǎn)地形信息和蜆木葉性狀信息進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片性狀間的相互關(guān)系

由表1可知，蜆木葉片性狀的變異系數(shù)排序?yàn)楸热~面積>葉干重>葉磷濃度>葉鮮重>葉面積>葉干物質(zhì)含量>葉片厚度=葉氮濃度>相對葉綠素含量，表明比葉面積變化較大，而相對葉綠素含量變化較穩(wěn)定。Pearson相關(guān)分析結(jié)果(表2)顯示，葉面積與鮮重呈極顯著正相關(guān)(P<0.01，下同)，與干重呈顯著正相關(guān)(P<0.05，下同)，與葉氮濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，即面積較大的葉片其鮮重和干重相對較重；鮮重和干重與葉氮濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)；比葉面積與葉干重和葉干物質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉氮濃度呈極顯著正相關(guān)；葉干物質(zhì)含量與葉片厚度呈顯著負(fù)相關(guān)，與葉氮濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)，而葉片厚度與葉鮮重呈顯著正相關(guān)；相對葉綠素含量和葉磷濃度與其他葉性狀間相關(guān)性不顯著(P>0.05，下同)?？梢姡樐镜娜~鮮重隨著葉厚度增加而增加，但葉干物質(zhì)含量下降。

表2 蜆木葉片性狀間的相關(guān)系數(shù)矩陣

2.2 蜆木葉片性狀與地形因子的相關(guān)性

2.2.1 與海拔和坡度的關(guān)系 由表3可知，蜆木葉干物質(zhì)含量與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)，葉片厚度與海拔呈極顯著正相關(guān)；葉鮮重、比葉面積和葉面積與海拔呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著；葉干重、相對葉綠素含量、葉磷濃度和葉氮濃度與海拔呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性均未達(dá)顯著水平。葉面積、葉片鮮重和干重、比葉面積及葉干物質(zhì)含量與坡度呈負(fù)相關(guān)，葉片厚度和相對葉綠素含量與坡度呈正相關(guān)，但相關(guān)性均未達(dá)顯著水平；葉氮濃度與坡度間未表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性，葉磷濃度與坡度呈顯著負(fù)相關(guān)?？梢?，海拔顯著影響蜆木葉干物質(zhì)含量及葉片厚度，坡度顯著影響蜆木葉磷濃度的積累。

表3 蜆木葉片性狀與坡度和海拔的相關(guān)性分析結(jié)果

2.2.2 與坡位的關(guān)系 Kruskal-Wallis檢驗(yàn)結(jié)果顯示，不同坡位上的蜆木葉片鮮重間(H=6.329，P=0.042<0.05)和厚度間(H=6.153，P=0.046<0.05)差異顯著(表4)。多重比較結(jié)果顯示，上坡位的葉鮮重和葉片厚度顯著高于下坡位，與中坡位間差異不顯著，其隨著坡位的變化趨勢與隨著海拔的升高而增加的趨勢一致；上坡位的比葉面積和葉磷濃度顯著高于中坡位，中坡位的葉干物質(zhì)含量顯著高于上坡位；不同坡位蜆木葉片的葉面積間、干重間、相對葉綠素含量間和葉氮濃度間差異不顯著。表明坡位顯著影響蜆木葉鮮重和葉片厚度，在海拔相對較高的上坡位，葉片厚度的增加有利于增強(qiáng)蜆木對水分等資源的保留能力。

表4 不同坡位間的蜆木葉片性狀比較

2.2.3 與坡向的關(guān)系 Kruskal-Wallis檢驗(yàn)結(jié)果(表5)顯示，不同坡向蜆木葉干重間(H=8.242，P=0.041<0.05)、比葉面積間(H=9.563，P=0.023<0.05)、相對葉綠素含量間(H=8.242，P=0.041<0.05)和葉氮濃度間(H=7.834，P=0.049<0.05)存在顯著差異，葉干物質(zhì)含量間(H=12.339，P=0.006<0.01)存在極顯著差異。多重比較結(jié)果顯示，西坡的葉干重顯著高于北坡和東坡，高于南坡但差異不顯著；東坡和南坡的比葉面積顯著高于西坡，高于北坡但差異不顯著；西坡的葉干物質(zhì)含量顯著高于其他3個(gè)坡向；西坡的相對葉綠素含量顯著高于東坡和南坡，高于北坡但差異不顯著；東坡的葉氮濃度顯著高于西坡，高于南坡和北坡但差異不顯著；不同坡向間蜆木葉片的葉面積、葉鮮重和葉磷濃度無顯著差異。表明不同坡向間蜆木葉干重、比葉面積、相對葉綠素含量等性狀差異顯著，體現(xiàn)了植物對微生境下資源變化的響應(yīng)。

表5 不同坡向間的蜆木葉片性狀比較

2.3 蜆木葉片性狀與地形因子間的灰色關(guān)聯(lián)度分析

以蜆木葉片的葉面積等性狀為因變量，以海拔、坡度、坡位和坡向4個(gè)地形因子為自變量進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析，結(jié)果(表6)表明，影響葉面積、鮮重、干重、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉片厚度和相對葉綠素含量的地形因子排序?yàn)楹０?坡度>坡位>坡向；影響葉磷濃度的地形因子排序?yàn)楹０?坡位>坡度>坡向，影響葉氮濃度的地形因子排序?yàn)槠露?海拔>坡位>坡向。說明影響葉氮濃度的首要地形因子為坡度，影響其余葉性狀的首要地形因子為海拔，而坡向?qū)ν樐救~片各性狀的影響均最小。

表6 蜆木葉片性狀與地形因子的灰色關(guān)聯(lián)度分析結(jié)果

3 討 論

隨著海拔的升高，氣溫下降、年降水量增加、光合輻射增強(qiáng)[28-30]，植物的分布及其結(jié)構(gòu)和功能性狀也產(chǎn)生顯著變化[31-32]。本研究中，影響蜆木葉片大部分性狀的首要地形因子為海拔，其中葉干物質(zhì)含量與比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)，葉干物質(zhì)含量隨著海拔的升高顯著下降，葉片厚度隨著海拔的升高極顯著增加，與張慧文等[33]研究得到高比葉重(低比葉面積)植物對所獲取資源具有較好的保留能力的結(jié)果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，在海拔相對較高地段蜆木的葉片厚度較厚、葉干物質(zhì)含量較低，與盤遠(yuǎn)方等[22]、孫雪嬌等[30]、羅璐等[34]的研究結(jié)果一致，說明在海拔相對較高且坡度較大的地段，光照條件雖好但土壤水分流失較快，葉片厚度的極顯著增加可增強(qiáng)植物的資源保留能力，減少體內(nèi)水分和能量消耗?？梢?，蜆木的葉干物質(zhì)含量和葉片厚度隨著海拔梯度的變化主要體現(xiàn)其對光照資源和土壤水分變化的適應(yīng)。

坡度從垂直結(jié)構(gòu)上影響土壤水肥的空間分布，坡度越大的地段，土壤的水肥越容易流失。蜆木的葉片厚度和相對葉綠素含量隨著坡度的增加而增加，葉面積、鮮重和干重、比葉面積及葉干物質(zhì)含量等呈下降趨勢，葉磷濃度與坡度間呈顯著負(fù)相關(guān)，與劉貴峰等[5]、Han等[35]的研究結(jié)果相似，與陳晨等[3]、黨晶晶等[36]研究認(rèn)為坡度大的地段土壤水肥匱乏、植物需要將更多的資源投入到地下部分生長、對葉片建成的投資減少，導(dǎo)致葉面積和葉重量等性狀隨著坡度的增加而減小的觀點(diǎn)一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，坡位對蜆木葉片性狀的影響規(guī)律與對海拔的影響規(guī)律一致，其中上坡位蜆木葉片的比葉面積最大，葉片厚度由下坡位至上坡位逐漸增加，上坡位的葉片厚度顯著高于下坡位。

坡向影響光、溫、水、風(fēng)等生態(tài)因子的組合，間接影響植物的生長發(fā)育。已有研究表明，不同坡向環(huán)境因子存在顯著差異，植物的性狀也存在顯著差異[22，37]。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果相似，不同坡向間蜆木的葉干重、比葉面積和相對葉綠素含量差異顯著，體現(xiàn)了蜆木對環(huán)境資源變化的響應(yīng)。其中，陰坡面(北坡)蜆木的葉面積最小，光照最充足的南坡葉面積和葉鮮重最大，與高輝[38]研究認(rèn)為蜆木作為陽生樹種，幼齡前期需蔭蔽、之后逐漸喜光，過于蔭蔽的環(huán)境影響蜆木生長發(fā)育的觀點(diǎn)一致；生長在環(huán)境條件最適宜東坡蜆木葉片的厚度最厚、比葉面積和葉氮濃度最大、葉干物質(zhì)含量最低，但生長于西坡蜆木的葉干重和葉干物質(zhì)含量最大或最高，比葉面積最??；與資源相對豐富的東坡面相比，西坡微生境更為高溫干旱，葉片的高葉干物質(zhì)含量、低比葉面積性狀有利于蜆木對所獲取資源的利用。

4 結(jié) 論

不同地形(海拔、坡度、坡位和坡向)條件下的蜆木葉功能性狀存在差異，是蜆木適應(yīng)喀斯特高度異質(zhì)性微生境的策略。