夏春英　謝小敏　劉江楓　鄭誠樂

摘要：【目的】篩選出竹葉蘭各生長階段適宜的培養(yǎng)基配方，建立竹葉蘭組培快繁體系?！痉椒ā恳灾袢~蘭種子為材料，采用1/2MS固體培養(yǎng)基，設(shè)計正交試驗比較不同種類植物生長調(diào)節(jié)劑和添加物的濃度配比對竹葉蘭種子無菌萌發(fā)、芽增殖生根等關(guān)鍵環(huán)節(jié)的影響?！窘Y(jié)果】（1）竹葉蘭種子萌發(fā)的最適培養(yǎng)基為1/2MS+瓊脂7g·L-1+蔗糖30.0g·L-1+活性炭1g·L-1+椰子乳100mL·L-1+NAA1.0mg·L-1+6-BA2.0mg·L-1+花寶1號0.5g·L-1，萌發(fā)率達(dá)83.79%;（2）芽增殖的最適培養(yǎng)基為1/2MS+瓊脂7g·L-1+蔗糖30g·L-1+活性炭1g·L-1+IBA1mg·L-1+6-BA3mg·L-1+NAA0.5mg·L-1+100g·L-1土豆泥，增殖率1.36;（3）芽生根培養(yǎng)的最適培養(yǎng)基為1/2MS+瓊脂7g·L-1+蔗糖30g·L-1+活性炭1g·L-1+IBA0.2mg·L-1+6-BA2mg·L-1+NAA（0.2-0.5）mg·L-1+100g·L-1香蕉泥;（4）煉苗移栽的最適培養(yǎng)基質(zhì)為珍珠巖：泥炭土=1：1，成活率高達(dá)98%，移栽效果良好?！窘Y(jié)論】適宜的椰子乳有利于竹葉蘭種子無菌萌發(fā)，通過正交試驗所建立的竹葉蘭組培快繁體系，可為竹葉蘭野生種質(zhì)資源的保護(hù)和開發(fā)利用提供保障。

關(guān)鍵詞：竹葉蘭;無菌萌發(fā);煉苗移栽;正交設(shè)計;組織培養(yǎng)

中圖分類號：S682.31

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1008-0384（2020）11-1215-07

0引言

【研究意義】竹葉蘭[Arundina graminifolia（D.Don）Hochr.]隸屬蘭科（Orchidaceae）竹葉蘭屬（Arundina），多年生草本植物，在國內(nèi)主要分布于華南和西南地區(qū)，國外主要分布于南亞及東南亞國家，如尼泊爾、印度、緬甸、越南等[1]。竹葉蘭是西雙版納地區(qū)傣族人民常用的植物藥，也是西雙版納傣族自治州民族醫(yī)藥研究所院內(nèi)制劑的處方藥材[2-3];其花朵美麗清雅，花色清新，且花期長，可以盆栽，也可以用于庭院綠化或園林綠化中，具有很高的觀賞價值[4-5]。近年來，因自然資源的掠奪性采挖和竹葉蘭自身種子繁殖的困難性，野外種質(zhì)資源大大減少[5-6]，已被列為國家II級保護(hù)植物[7]，因此開展竹葉蘭人工組織快繁研究具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，國際上已有關(guān)于竹葉蘭原生境分布、野生資源調(diào)查、傳粉機(jī)制等方面的一些研究報道[8]，國內(nèi)的相關(guān)研究報道多集中在竹葉蘭藥用成分分析[9-10]方面。關(guān)于竹葉蘭快繁技術(shù)，相關(guān)學(xué)者開展過竹葉蘭引種栽培和無菌播種的研究[11-13]。已有研究表明，椰子乳有利于種子萌發(fā)，且添加不同植物生長調(diào)節(jié)劑也可以促進(jìn)種子萌發(fā)[12-14]。在瓶苗煉苗移栽階段，黃素榮等[6，15]研究認(rèn)為水苔是竹葉蘭試管苗的最優(yōu)栽培基質(zhì)。金建鵬等[16]分析了不同外植體、植物生長調(diào)節(jié)劑、培養(yǎng)基類型及天然添加物對原球莖誘導(dǎo)、原球莖增殖的影響，篩選出竹葉蘭原球莖快速誘導(dǎo)與增殖的培養(yǎng)基配方。以種子為外植體材料開展的植物組織培養(yǎng)是竹葉蘭快繁技術(shù)研究的內(nèi)容之一。對蘭科植物而言，種子的數(shù)量龐大，在快速繁殖研究過程中具有以量取勝的優(yōu)勢。因此，通過組織培養(yǎng)技術(shù)，可以獲得大量的竹葉蘭組培苗，如果將其回歸野外，就能擴(kuò)大野生種質(zhì)資源，再通過合理開發(fā)利用，即可達(dá)到保育目的，又能不降低經(jīng)濟(jì)價值[17-18]。【本研究切入點(diǎn)】近年來關(guān)于竹葉蘭的組培快繁技術(shù)，尚少見以正交設(shè)計方式開展不同生長調(diào)節(jié)劑及添加物的優(yōu)化組培研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本試驗通過正交試驗方法探索不同生長調(diào)節(jié)劑和添加物等對竹葉蘭種子無菌萌發(fā)、芽增殖生根等關(guān)鍵環(huán)節(jié)的影響，以期建立優(yōu)良的竹葉蘭快繁體系，為竹葉蘭野生種質(zhì)資源的保護(hù)和開發(fā)利用提供保障。

1材料與方法

1.1試驗材料

于2018年6月對福州市于山風(fēng)景區(qū)蘭花圃內(nèi)栽培的竹葉蘭進(jìn)行人工授粉，取授粉成功后90d未開裂的果實（異花授粉果）無菌播種。芽的增殖與生根培養(yǎng)材料來白無菌播種80d的無根種胚苗。

1.2試驗方法

1.2.1種子萌發(fā)培養(yǎng)基篩選 培養(yǎng)基：基本培養(yǎng)基成分為1/2MS+瓊脂7g·L-1+蔗糖30.0g·L-1+活性炭1g·L-1，pH5.8，121℃下高溫高壓滅菌20min;以授粉后3個月的種子進(jìn)行無菌萌發(fā)，采用L9（34）正交試驗研究不同質(zhì)量濃度的椰子乳、NAA、6-BA、花寶1號對種子萌發(fā)的影響，每種處理15瓶，重復(fù)3次。

培養(yǎng)條件：培養(yǎng)溫度23±2℃，光照強(qiáng)度30～40μmol·m-2·s-1，光照時間12h·d-1。

種子處理：選取授粉后3個月的竹葉蘭新鮮蒴果。洗衣粉中浸洗20min，再用清水沖洗2h，移至超凈工作臺，加入75%乙醇浸洗1min，無菌水沖洗5次（每次5min），2%次氯酸鈉溶液消毒20min，無菌水沖洗6次（每次5min）。用手術(shù)刀切除消毒清洗后用滅菌濾紙吸干水分的蒴果兩端，剖開蒴果，取出種子，將其均勻撒播在已高溫高壓滅菌好的培養(yǎng)基表面。

無菌播種后定期觀察種子萌發(fā)情況，培養(yǎng)60d后，顯微鏡下統(tǒng)計各組種子萌發(fā)率，每瓶隨機(jī)計數(shù)3個視野，以種胚膨大和種皮破裂作為種子萌發(fā)的標(biāo)準(zhǔn)。

種子萌發(fā)率（%）=（萌發(fā)種子數(shù)/種子總數(shù)）×100

（1）

1.2.2芽的增殖與生根 以無菌播種45d后尚未生根的種胚苗為材料，采用L9（34）正交試驗分析IBA、6-BA、NAA、添加物（香蕉泥和土豆泥）對竹葉蘭種胚無菌苗芽增殖與生根的影響，培養(yǎng)條件同

1.2.1。每瓶接種5株，3次重復(fù)，每次重復(fù)10瓶。培養(yǎng)60 d后統(tǒng)計增殖數(shù)、生根數(shù)，測量株高和根長，篩選出適合竹葉蘭種胚無菌苗芽增殖和生根的最佳培養(yǎng)基。

增殖系數(shù)（%）=（增殖后芽數(shù)/接種外植體數(shù)）×100

（2）

生根率（%）=（生根根數(shù)/生根不定芽數(shù)）×100

（3）

1.2.3煉苗移栽 將生根瓶苗（3～5片葉）移至室外陰涼處，閉瓶培養(yǎng)5d，擰松平蓋透氣培養(yǎng)5d，使其適應(yīng)外界環(huán)境。從組培瓶中取出生根苗，用清水洗凈培養(yǎng)基，用0.1%的多菌靈浸泡5～10min后撈出，移植到不同基質(zhì)中，使用噴霧器將基質(zhì)澆透，用水流使基質(zhì)與苗緊密接觸，之后常規(guī)水肥管理。移栽60d后測定成活率和株高、葉數(shù)、莖粗等指標(biāo)。

1.3數(shù)據(jù)處理

所測數(shù)據(jù)用Excel 2010和SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同植物生長調(diào)節(jié)劑和添加物對種子萌發(fā)的影響

竹葉蘭無菌播種10d后，種子由淡黃色轉(zhuǎn)綠，種胚變綠，但未完全突破種皮（圖1-A）。播種45d后，種胚完全突破種皮，形成帶芽原球莖（圖1-B）。正交試驗結(jié)果顯示，椰子乳對種子萌發(fā)的影響達(dá)到極顯著水平（P<0.04），NAA，6-BA和花寶1號對竹葉蘭種子萌發(fā)的影響不顯著（P>0.05）。對培養(yǎng)基各組分濃度進(jìn)一步分析比較。從表1中各因素的R值比較可知培養(yǎng)基各組分對竹葉蘭種子萌發(fā)影響的主次關(guān)系為椰子乳>NAA>6-BA>花寶1號。由K值大小比較可得適合竹葉蘭種子無菌萌發(fā)的培養(yǎng)基組成為處理6：1/2MS+瓊脂7g·L-1+蔗糖30.0g·L-1+活性炭1g·L-1+椰子乳100mL·L-1+NAA1.0mg·L-1+6-BA2.0mg·L-1+花寶1號0.5g·L-1。

2.2不同植物生長調(diào)節(jié)劑和添加物對芽增殖的影響

正交試驗各因素方差分析結(jié)果顯示，各培養(yǎng)基組分對竹葉蘭無菌播種80d的種胚苗芽增殖的影響均不顯著（P>0.05），根據(jù)各組分的R值（表2）大小可知，4種組分對芽增殖系數(shù)的影響主次關(guān)系為IBA>添加物>6-BA>NAA;K值比較可得竹葉蘭芽增殖培養(yǎng)的最優(yōu)組合為處理9：1/2MS+瓊脂7g·L-1+蔗糖30g·L-1+活性炭1g·L-1+IBA1mg·L-1+6-BA3mg·L-1+NAA0.5mg·L-1+添加物3（100g·L-1土豆泥），增殖系數(shù)1.36。

2.3不同植物生長調(diào)節(jié)劑和添加物對芽生根的影響

正交試驗各因素方差分析結(jié)果顯示，IBA和NAA對竹葉蘭無菌播種80d的種胚苗芽生根的影響達(dá)極顯著水平（P<0.01），6-BA和添加物對芽生根的影響不顯著（P>0.05）。

根據(jù)各組分的R值（表3）大小可知，4種組分對芽生根數(shù)的影響主次關(guān)系為IBA>添加物>6-BA>NAA，對根長的影響主次關(guān)系為IBA>6-BA>NAA>添加物;K值比較可得竹葉蘭芽生根數(shù)最多的培養(yǎng)基組合為：1/2MS+瓊脂7g·L-1+蔗糖30g·L-1+活性炭1g·L-1+IBA0.2mg·L-1+6-BA2mg·L-1+NAA0.2mg·L-1+添加物1（100g·L-1香蕉泥），根長最長的培養(yǎng)基組合為：1/2MS+瓊脂7g·L-1+蔗糖30g·L-1+活性炭1g·L-1+IBA0.2mg·L-1+6-BA2mg·L-+NAA0.5mg·L-+添加物2（50g·L-1香蕉泥+50g·L-1土豆泥）。

綜合上述分析結(jié)果，本試驗中竹葉蘭無菌種胚苗芽生根培養(yǎng)的培養(yǎng)基以1/2MS+瓊脂7g·L-1+蔗糖30g·L-1+活性炭1g·L-1+IBA0.2mg·L-1+6-BA2mg·L-1+NAA（0.2～0.5）mg·L-1+添加物1（100g·L-1香蕉泥）為宜。

2.4煉苗移栽

竹葉蘭組培苗移栽試驗結(jié)果表明，經(jīng)煉苗后的竹葉蘭已生根瓶苗，移栽，幼苗葉片顏色變深、硬度增加。在60d后統(tǒng)計移栽成活數(shù)據(jù)和移栽苗生長情況，由表4可知，7種不同基質(zhì)中的成活率以處理4（v珍珠石：v泥炭土=1：1）的最高，達(dá)98%，處理2、3和6次之，成活率分別為88%、86%和80%，處理1最低，僅34%。

此外，通過測量移栽苗的其他表型數(shù)據(jù)（表5）可知，不同基質(zhì)中移栽苗的生根數(shù)差異不顯著，均有5根以上;處理3在株高、中間葉寬和鮮重指標(biāo)上與其他處理存在顯著差異（P<0.05）;從葉片數(shù)和莖粗指標(biāo)來看，處理3、4和5均有較好的移栽效果。

3討論與結(jié)論

已有研究表明，適宜的植物生長調(diào)節(jié)劑或添加物是促進(jìn)蘭科植物種子萌發(fā)及后期生長發(fā)育的重要因素[19]。目前，在竹葉蘭的研究中，組培快繁技術(shù)方面的研究已逐漸增多，其中，竹葉蘭以種子為外植體材料開展的組培快繁技術(shù)基本環(huán)節(jié)主要包括誘導(dǎo)種子萌發(fā)、芽增殖生根與煉苗移栽等，而種子中遺傳物質(zhì)等的差異有可能導(dǎo)致在各個培養(yǎng)環(huán)節(jié)對外界條件要求各異[20]，只有通過反復(fù)試驗，不斷嘗試新的試驗方法，才能篩選出最適宜的培養(yǎng)基配方。

本研究中，以竹葉蘭種子為外植體材料，在前人研究基礎(chǔ)上結(jié)合正交試驗設(shè)計方法，探索不同植物生長調(diào)節(jié)劑、添加物等對誘導(dǎo)種子無菌萌發(fā)、促進(jìn)芽增殖生根等關(guān)鍵環(huán)節(jié)的影響。通過正交試驗結(jié)果的數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析，獲得的種子最適萌發(fā)培養(yǎng)基配方為1/2MS+瓊脂7g·L-1+蔗糖30.0g·L-1+活性炭1g·L-1+椰子乳100mL·L-1+NAA1.0mg·L-1+6-BA2.0mg·L-1+花寶1號0.5g·L-1，萌發(fā)率達(dá)83.79%。與陳之林等[12]的研究相比，本試驗增加了種子萌發(fā)培養(yǎng)基中的外源激素成分，方差分析結(jié)果顯示，椰子乳是影響竹葉蘭種子萌發(fā)的主要因子，外源激素NAA和6-BA對種子萌發(fā)和原球莖膨大的影響效果較小，為非必需，且當(dāng)椰子乳為100mL·L-1時，萌發(fā)效果最好;與張文珠等[14]的研究相比，本試驗中的椰子乳較之香蕉泥和酪蛋白等添加物可明顯提高種子萌發(fā)率，也驗證了金建鵬等[16]的種子萌發(fā)研究結(jié)果。

本試驗中，IBA、NAA、6-BA和添加物四個因素對竹葉蘭無菌種胚苗芽的增殖效果均不顯著，但I(xiàn)BA和NAA對竹葉蘭無菌種胚苗芽的生根具有極顯著影響。正交試驗篩選出適宜竹葉蘭種胚苗芽增殖的培養(yǎng)基為1/2MS+瓊脂7g·L-1+蔗糖30g·L-1+活性炭1g·L-1+IBA1mg·L-1+6-BA3mg·L-1+NAA0.5mg·L-1+100g·L-1土豆泥，增殖率1.36;適宜芽生根的培養(yǎng)基為1/2MS+瓊脂7g·L-1+蔗糖30g·L-1+活性炭1g·L-1+IBA0.2mg·L-1+6-BA2mg·L-1+NAA（0.2～0.5）mg·L-1+100g·L-1香蕉泥。這與其他學(xué)者[14]的一些研究結(jié)果有所不同，但外源激素對植物的作用機(jī)制本就不可一概而論，造成竹葉蘭與其他植物[18-19]間差異的原因還有待進(jìn)一步探索其他植物生長調(diào)節(jié)劑或添加物的適宜配比和濃度。

移栽成活率是組培能否走向工廠化生產(chǎn)的重要指標(biāo)。在以往的研究報道中，移栽環(huán)境處于非完全的白然狀態(tài)，竹葉蘭組培苗的移栽成活率為80%～85%[12.14]。本試驗中，將生根瓶苗練苗適應(yīng)外界環(huán)境后，以7種移栽基質(zhì)為對比，僅作正常的水肥管理，其他條件處于白然狀態(tài)，分析煉苗后的竹葉蘭幼苗生長和成活情況，試驗結(jié)果表明，煉苗移栽的最適培養(yǎng)基質(zhì)為珍珠巖：泥炭土=1：1，成活率高達(dá)98%，移栽效果良好。其中，水苔的移栽成活率明顯低于其他6種基質(zhì)，筆者考慮其可能是由于本試驗使用的水苔質(zhì)量較差造成。

本試驗通過正交試驗方法探索了不同植物生長調(diào)節(jié)劑、添加物等對竹葉蘭種子無菌萌發(fā)、芽增殖生根等關(guān)鍵環(huán)節(jié)的影響。結(jié)果表明：種子萌發(fā)最適培養(yǎng)基為1/2MS+瓊脂7g·L-1+蔗糖30.0g·L-1+活性炭1g·L-1+椰子乳100mL·L-1+NAA1.0mg·L-1+6-BA2.0mg·L-1+花寶1號0.5g·L-1，萌發(fā)率達(dá)83.79%;芽增殖最適培養(yǎng)基為1/2MS+瓊脂7g·L-1+蔗糖30g·L-1+活性炭1g·L-1+IBA1mg·L-1+6-BA3mg·L-1+NAA0.5mg-L-1+100g·L-1土豆泥，增殖系數(shù)1.36;芽生根培養(yǎng)的最適培養(yǎng)基為1/2MS+瓊脂7g·L-1+蔗糖30g·L-1+活性炭1g·L-1+IBA0.2mg·L-1+6-BA2mg·L-1+NAA（0.2～0.5）mg·L-1+100g·L-1香蕉泥;煉苗移栽最適培養(yǎng)基質(zhì)為珍珠巖：泥炭土=1：1，煉苗移栽60d后成活率高達(dá)98%。

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（責(zé)任編輯：翁志輝）

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收稿日期：2020-04-18初稿;2020-08-06修改稿

作者簡介：夏春英（1996-），女，碩上，研究方向：花卉與景現(xiàn)園藝（E-mail： 1144179784@qq.com）

*通信作者：鄭誠樂（1963-），男，博士，教授，研究方向：花卉與景觀園藝、果樹栽培生理與生化（E-mail： zcl2003@126.com）

基金項目：福州市園林局科研項目（201404）