陳璇 劉祥龍 唐婷，2

（1. 湖南科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湘潭 411201；2. 湖南科技大學(xué)經(jīng)濟(jì)作物遺傳改良與綜合利用湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湘潭 411201）

重金屬污染限制了土地資源的有效利用和作物的地理分布，近年來(lái)這一環(huán)境問(wèn)題已成為國(guó)內(nèi)外普遍關(guān)注的熱點(diǎn)［1］。礦山開(kāi)發(fā)形成大量的損毀林地，植被破壞，土壤退化，生態(tài)系統(tǒng)破壞十分嚴(yán)重。隨著工農(nóng)業(yè)發(fā)展，土壤重金屬污染逐漸嚴(yán)重，且其污染具有隱蔽性、持久性和累積性的特點(diǎn)，有害重金屬可以通過(guò)土壤-作物系統(tǒng)進(jìn)入食物鏈并且嚴(yán)重威脅著動(dòng)物和人體的健康［2］。植物修復(fù)技術(shù)具有成本低，不破壞土壤組成，重金屬可循環(huán)利用和美化環(huán)境等特點(diǎn)，篩選和培育具有超富集和耐受重金屬脅迫的植物是防治重金屬污染的主要解決途徑［3］。因此，加強(qiáng)重金屬污染地區(qū)的生態(tài)修復(fù)建設(shè)迫在眉睫，而尋找合適的植物修復(fù)材料非常關(guān)鍵。

苔蘚植物在進(jìn)化樹(shù)上處于一個(gè)非常特殊的位置，它既有水生藻類(lèi)旺盛的繁殖再生能力，又已進(jìn)化出高等植物對(duì)陸地環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。苔蘚植物具備配子體和孢子體的世代交替現(xiàn)象，其配子體葉片僅由單層細(xì)胞構(gòu)成，輸導(dǎo)組織不發(fā)達(dá)，無(wú)維管束結(jié)構(gòu)，缺乏真正的根系不利于從土壤基質(zhì)中吸收營(yíng)養(yǎng)［4］。苔蘚植物角質(zhì)層比較低等，個(gè)體矮小，但它的相對(duì)體表面積較大，有較好的靜電吸附能力，特殊的生理結(jié)構(gòu)使其對(duì)環(huán)境中的重金屬離子非常敏感［5］。研究發(fā)現(xiàn)叢蘚科和真蘚科的多種苔蘚植物生活在布滿(mǎn)銅綠的礦巖石上，其中少數(shù)物種生活在含氧化銅的礦土上，表明多數(shù)苔蘚植物耐受重金屬的能力強(qiáng)于陸地上其他高等植物，具有地下礦產(chǎn)的生物指示作用［6］，因此被建議用作生態(tài)修復(fù)和生物探礦的理想材料［7］。本文綜述了重金屬脅迫對(duì)苔蘚植物生理生化活動(dòng)的影響，苔蘚植物從生理生化水平如何積極響應(yīng)重金屬脅迫，并對(duì)苔蘚植物可為重金屬污染地區(qū)進(jìn)行生態(tài)修復(fù)提供理想材料和生物監(jiān)測(cè)方法進(jìn)行初步探討。

1 重金屬脅迫對(duì)苔蘚植物生理生化活動(dòng)的影響

重金屬在植株體內(nèi)積累超過(guò)一定含量時(shí)，使生命大分子物質(zhì)如蛋白質(zhì)，脂質(zhì)和核酸等發(fā)生降解，誘導(dǎo)活性氧物質(zhì)的產(chǎn)生，破壞細(xì)胞代謝活動(dòng)導(dǎo)致細(xì)胞死亡［8］，最終對(duì)植物體產(chǎn)生毒害作用。苔蘚植物對(duì)環(huán)境中重金屬脅迫具有高度敏感性，環(huán)境中重金屬脅迫主要通過(guò)抑制光合系統(tǒng)，破壞細(xì)胞內(nèi)超微結(jié)構(gòu)和誘導(dǎo)細(xì)胞膜脂過(guò)氧化等影響其生理生化活動(dòng)。

1.1 抑制光合系統(tǒng)

光合作用是植物賴(lài)以生存的基礎(chǔ)，也是植物對(duì)環(huán)境脅迫最敏感的生理過(guò)程之一［9］。葉綠素?zé)晒鈾z測(cè)技術(shù)是一種衡量植物光合效率和光合系統(tǒng)穩(wěn)定性的關(guān)鍵技術(shù)，能在一定程度上反映環(huán)境脅迫對(duì)植物光合作用的影響，并且與植物對(duì)環(huán)境脅迫的耐受性緊密聯(lián)系［10］。研究發(fā)現(xiàn)植物的凈光合速率，最大光合效率和有效光合效率在重金屬錳脅迫處理下受到顯著的抑制［11］。苔蘚假根太短而不能接觸到土壤深處的重金屬，因此假根只能作為監(jiān)測(cè)水生環(huán)境中重金屬含量的研究對(duì)象，而苔蘚配子體葉片可以依靠快速而非破壞的葉綠素?zé)晒獬上窦夹g(shù)來(lái)反映環(huán)境中重金屬脅迫的嚴(yán)重程度［12］。例如，薄網(wǎng)蘚（Leptodictyum riparium）配子體在鎘處理后，其潛在的最大光合效率（Fv/Fm）明顯下降，說(shuō)明其光合作用被鎘抑制［13］。

葉綠素作為植物吸收和傳遞光能的重要色素，葉綠素含量和光合參數(shù)的變化可以用來(lái)表征植物組織受損傷的程度［14］。苔蘚植物受重金屬脅迫后，與其他陸生高等植物一樣［15］，其總光合色素水平顯著下降［16］，表明其光合器官受到嚴(yán)重傷害，葉綠素發(fā)生降解。研究者們通過(guò)3種苔蘚植物對(duì)鎘脅迫的耐受性比較發(fā)現(xiàn)，葉綠素含量和類(lèi)胡蘿卜素含量下降越顯著其耐受性越弱［16］。葉綠素a與葉綠素b含量的比值，是用來(lái)衡量植物受金屬脅迫影響的重要指標(biāo)，重金屬脅迫能夠促進(jìn)葉綠素a轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠素b，并且使葉綠素a/葉綠素b的比值明顯降低［17］。例如，在鐵超富集植物金錢(qián)草（Scopelophila ligulata）中鐵含量與葉綠素含量密切相關(guān)，進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)葉綠素b含量與鐵含量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)的趨勢(shì)，而葉綠素a和類(lèi)胡蘿卜素含量不受鐵離子含量的影響［18］。

苔蘚植物葉綠體類(lèi)囊體膜上有多個(gè)蛋白質(zhì)復(fù)合體和超復(fù)合體［19］，高濃度重金屬環(huán)境會(huì)誘導(dǎo)光系統(tǒng)中捕光葉綠素蛋白質(zhì)復(fù)合物解聚，使葉綠素含量降低，顯著抑制光合速率和氣孔導(dǎo)度［20］。柏狀灰蘚（Hypnum cupressiforme）在重金屬脅迫下，捕光色素蛋白LHCB（PSII light-harvesting chlorophyll a/b binding protein，LHCB），PSII放氧復(fù)合體蛋白和RuBisCO激活酶蛋白表達(dá)下調(diào)，限制光能吸收及PSII中能量轉(zhuǎn)移，抑制暗反應(yīng)從而降低卡爾文循環(huán)，最終抑制光合作用［21］。

1.2 破壞胞內(nèi)超微結(jié)構(gòu)

重金屬會(huì)對(duì)苔蘚植物胞內(nèi)結(jié)構(gòu)造成有害影響，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)壁分離和細(xì)胞壁增厚［13］。重金屬所引起的損傷，大多與膜損傷有關(guān)，因此膜結(jié)構(gòu)豐富的細(xì)胞器會(huì)受到嚴(yán)重?fù)p害。細(xì)胞損傷最嚴(yán)重的細(xì)胞器是葉綠體和線(xiàn)粒體，鎘阻礙了葉綠體的分裂和擴(kuò)張，也影響了細(xì)胞器的形狀和類(lèi)囊體系統(tǒng)的排列［22］，葉綠體基粒腫脹，同時(shí)細(xì)胞中央大液泡出現(xiàn)顆粒狀沉淀［23］。例如，薄網(wǎng)蘚在亞致死濃度的銅、鋅、鎘和鉛4種不同重金屬離子處理后，利用透射電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，葉綠體的超微結(jié)構(gòu)發(fā)生了不同程度的改變和破壞，其中鎘對(duì)葉綠體結(jié)構(gòu)影響最嚴(yán)重［24］。研究者們進(jìn)一步觀察了重金屬污染嚴(yán)重地區(qū)薄網(wǎng)蘚細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞壁由于重金屬離子的長(zhǎng)期影響而加厚，細(xì)胞壁具有嚴(yán)重的裂縫，葉綠體膨脹增大變形，基質(zhì)上含有很多較大的脂肪顆粒，并且在細(xì)胞質(zhì)中檢測(cè)到了多層的脂質(zhì)油滴，但細(xì)胞核和線(xiàn)粒體超微結(jié)構(gòu)所受影響較?。?3］。刺疣蘚（Taxithelium nepalense）葉綠體膜和類(lèi)囊體膜明顯被鉛和鎘破壞，導(dǎo)致葉綠體超微結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著的變化［25］。薄網(wǎng)蘚在鎘處理后，細(xì)胞出現(xiàn)質(zhì)壁分離，并且有部分細(xì)胞質(zhì)空泡化，基粒和基粒間類(lèi)囊體雖然存在于葉綠體中，可見(jiàn)彌漫性脹大，線(xiàn)粒體結(jié)構(gòu)也發(fā)生了改變，嵴膨脹，基質(zhì)透明，細(xì)胞內(nèi)觀察到沉淀的電子致密物質(zhì)［26］。

1.3 誘導(dǎo)膜脂質(zhì)過(guò)氧化

當(dāng)苔蘚植物處于重金屬環(huán)境下，細(xì)胞內(nèi)自由基代謝平衡被破壞而引發(fā)氧化脅迫。以鎘為例，在植物細(xì)胞中，即使在低濃度下，Cd2+仍然具有很高的毒性，與其他金屬不同的是，Cd2+并不直接通過(guò)Fenton/Haber-Weiss反應(yīng)誘導(dǎo)氧化應(yīng)激，而是擾亂細(xì)胞整體氧化還原平衡，從而影響活性氧（Reactive oxygen species，ROS）水平［26］。盡管Cd2+不具有氧化還原活性，但它仍會(huì)導(dǎo)致活性氧的產(chǎn)生并且降低活性氧的清除能力［27］。細(xì)胞膜系統(tǒng)是氧化損傷的主要靶點(diǎn)，導(dǎo)致膜脂發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)生成丙二醛（Malondialdehyde，MDA）。MDA可以和細(xì)胞內(nèi)氨基酸、不飽和脂肪酸和蛋白質(zhì)等生物大分子物質(zhì)發(fā)生反應(yīng)，致使生物膜系統(tǒng)發(fā)生過(guò)氧化損傷，最終破壞膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和影響膜的生物學(xué)功能［28］。MDA含量高低常作為重金屬脅迫下，反映膜脂過(guò)氧化程度的生化指標(biāo)。在重金屬處理后，苔蘚植物MDA會(huì)隨重金屬濃度升高而升高［29］，膜質(zhì)過(guò)氧化程度逐漸加重表明植物受重金屬毒害越來(lái)越嚴(yán)重，導(dǎo)致細(xì)胞膜系統(tǒng)穩(wěn)定性也隨之下降。例如，重金屬污染嚴(yán)重地區(qū)薄網(wǎng)蘚ROS含量比污染較輕的地區(qū)增高了26倍［13］。此外，復(fù)合重金屬脅迫在誘導(dǎo)苔蘚植物啟動(dòng)氧化損傷具有協(xié)同效應(yīng)［30］。

2 苔蘚植物對(duì)重金屬脅迫的響應(yīng)策略

盡管重金屬對(duì)苔蘚植物生長(zhǎng)發(fā)育和各項(xiàng)生理生化活動(dòng)有著不利影響，但自然界中有多數(shù)苔蘚能在高濃度的重金屬環(huán)境中保持生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖，說(shuō)明苔蘚植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中逐步形成了比較完善的耐受重金屬的機(jī)制。

2.1 吸附特性

苔蘚植物體矮小，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，無(wú)真正的根和維管束，體表無(wú)角質(zhì)層，其特殊的構(gòu)造使它具有很強(qiáng)的交換陽(yáng)離子的能力［23］，可以高效的從環(huán)境中富集重金屬。由于苔蘚植物的多毛分支結(jié)構(gòu)，苔蘚植物具有很強(qiáng)的吸附金屬離子能力［31］。曲尾蘚和金發(fā)蘚通過(guò)掃描電鏡下可以觀察到略顯粗糙的細(xì)小絨毛，推測(cè)是由于所吸附在表面的金屬微粒聚集而成［32］。苔蘚植物對(duì)金屬離子的吸附分為胞內(nèi)吸收和胞外吸附［33］。不同種類(lèi)的苔蘚植物對(duì)同一金屬離子的攝取能力差異顯著，因?yàn)椴煌N類(lèi)的苔蘚植物結(jié)構(gòu)和生物特性存在差異，還可能與細(xì)胞壁上特定的金屬離子結(jié)合位點(diǎn)數(shù)量有關(guān)。已有研究發(fā)現(xiàn)來(lái)自不同地區(qū)的兩種溪苔科植物對(duì)Cd2+的細(xì)胞壁吸附和胞內(nèi)攝取能力存在顯著差異，分析可能是由于兩物種對(duì)Cd2+結(jié)合位點(diǎn)的數(shù)量，配子體葉片表面積和細(xì)胞壁組成成分不同而造成［33］。同種植物對(duì)不同的金屬離子吸收能力也具有一定差異。例如，地錢(qián)屬苔蘚對(duì)Cu、Zn和Cd這3種重金屬的都具有較強(qiáng)的富集能力，其中對(duì)Cd的富集能力最強(qiáng)［34］。地錢(qián)苔對(duì)鎘、鉛和鋅3種重金屬離子的組織富集和轉(zhuǎn)運(yùn)特性存在一定差異，其中鉛呈現(xiàn)出最低濃度，90%含量的鉛富集在假根中，進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)地錢(qián)苔組織中金屬離子濃度與金屬轉(zhuǎn)運(yùn)和增強(qiáng)毒性反應(yīng)之間具有正向關(guān)系［35］。泥炭蘚在重金屬污染土壤中對(duì)Pb、Cu和Cd的富集含 量 分 別 為1 218 mg/kg、63.2 mg/kg和2.8 mg/kg，表明泥炭蘚對(duì)Pb的富集能力最強(qiáng)，并且隨著泥炭蘚數(shù)目增多對(duì)重金屬離子的吸附和轉(zhuǎn)運(yùn)能力越強(qiáng)［36］。

2.2 阻隔屏障

阻止重金屬進(jìn)入植物體內(nèi)是多數(shù)高等植物的應(yīng)激策略，而苔蘚植物可以在細(xì)胞膜表面產(chǎn)生相應(yīng)的屏障阻隔，將重金屬離子有效的積累在特定區(qū)域從而限制重金屬離子的跨膜運(yùn)輸，降低胞內(nèi)重金屬離子濃度，降低其對(duì)胞內(nèi)重要結(jié)構(gòu)和酶活性的破壞［20］。例如，匐枝青蘚可以在600 mg/L濃度Pb下正常生長(zhǎng)，其原因是配子體皮層組織薄壁細(xì)胞的細(xì)胞壁可以形成有效屏障，完成對(duì)Pb的有效阻隔，使大部分Pb沉淀在細(xì)胞壁中，從而減輕對(duì)細(xì)胞的毒害作用［23］。

2.3 啟動(dòng)氧化應(yīng)激

重金屬脅迫可激活ROS物質(zhì)的產(chǎn)生和誘導(dǎo)氧化脅迫的形成［37］。苔蘚植物通過(guò)合成抗氧化劑，包括抗氧化酶以及其他抗氧化分子，如過(guò)氧化氫酶（Catalase，CAT）、過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）、超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、抗壞血酸（Ascorbic acid，AsA）和谷胱甘肽或酚類(lèi)代謝物等，以清除由于重金屬脅迫所產(chǎn)生的ROS物質(zhì)［38-39］。植物體內(nèi)一個(gè)主要活性氧清除系統(tǒng)為抗壞血酸-谷胱甘肽（AsA-GSH）循環(huán)［40］。當(dāng)重金屬?lài)?yán)重抑制植物生長(zhǎng)和金屬含量積累到一定程度時(shí)，水稻和油菜等高等植物中谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶（Glutataione-S-transferases，GST）被激活，以減輕重金屬的中毒癥狀［41-42］。苔蘚植物面對(duì)重金屬脅迫時(shí)，同樣會(huì)作出響應(yīng)，激活GST以促進(jìn)ROS的猝滅，保護(hù)苔蘚植物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和蛋白活性［26，43］。植物葉綠體和胞質(zhì)中，抗壞血酸過(guò)氧化物酶（AsA-GSH，APX）是循環(huán)的關(guān)鍵酶［44］，AsA是植物細(xì)胞產(chǎn)生的一種基本的抗氧化劑，AsA可直接與活性氧反應(yīng)將其還原，又可作為APX的底物在葉綠體類(lèi)囊體表面作為還原劑清除活性氧［40，45］。柏狀灰蘚APX和醛酮還原酶（Aldo-keto reductases，AKRs）蛋白表達(dá)受重金屬脅迫下調(diào)，說(shuō)明其參與金屬脅迫所造成氧化脅迫的脫毒作用受到影響［21］。

清除活性氧酶系統(tǒng)其他酶如CAT、SOD和POD在苔蘚植物重金屬脅迫的氧化應(yīng)激中也起著重要的作用［46］。苔蘚POD活性和CAT活性則表現(xiàn)為先上升再下降的趨勢(shì)［47］，這說(shuō)明過(guò)氧化酶活性的變化是苔蘚植物自身的一種應(yīng)激反應(yīng)。Pb和Ni單獨(dú)處理或復(fù)合處理都能使大灰蘚（Hypnum plumaeforme）POD活性增強(qiáng)，說(shuō)明POD在苔蘚植物抵御由重金屬脅迫引發(fā)的氧化脅迫發(fā)揮了重要的作用［46］。葉綠體中存在兩個(gè)核基因編碼的同工酶，即銅/鋅SOD（Cu/ZnSOD）和鐵SOD（FeSOD）［48］。扭口蘚（Barbula unguiculata）Cu/Zn SOD基因受銅誘導(dǎo)表達(dá)，并且Cu/Zn SOD和Fe SOD表達(dá)在轉(zhuǎn)錄水平上受植物對(duì)重金屬的富集能力的協(xié)同調(diào)控，其中順式作用元件GTACT通過(guò)與轉(zhuǎn)錄因子PpSBP2（Squamosa promoter-binding protein，SBP）互作而負(fù)調(diào)控Fe SOD在銅脅迫下的轉(zhuǎn)錄水平，這套響應(yīng)分子機(jī)制與其他高等植物擬南芥和煙草應(yīng)對(duì)銅脅迫相似［48］，這說(shuō)明苔蘚植物中銅對(duì)GTACT元件依賴(lài)的轉(zhuǎn)錄抑制的分子機(jī)制在植物中具有保守性。另外，重金屬還可引起細(xì)胞脂質(zhì)發(fā)生氧化損傷［49］，但在葉綠體或者有色體中的質(zhì)體球滴結(jié)構(gòu)中，這些被破壞的脂質(zhì)可以被循環(huán)利用來(lái)合成維生素E［50］，這類(lèi)物質(zhì)可以植物體幫助清除活性氧［51］，從而減輕重金屬的毒性。

2.4 螯合作用

螯合作用是指重金屬離子進(jìn)入植物細(xì)胞后，通過(guò)植物螯合肽（Phytochelatins，PCs），金屬硫蛋白（Metallothionein，MTs）和谷胱甘肽等物質(zhì)與金屬離子發(fā)生螯合作用降低重金屬離子毒性的解毒機(jī)制。

植物螯合肽（PCs）是一種由谷氨酸、半胱氨酸、和甘氨酸組成的含巰基螯合多肽，其能和金屬離子結(jié)合形成重金屬PC螯合物［52］。PCs可通過(guò)半胱氨酸的巰基將鎘或其他重金屬離子區(qū)域化在液泡中，因此可在胞質(zhì)環(huán)境中快速脫毒［53］。PCs通過(guò)GST激活在植物細(xì)胞質(zhì)中組成型表達(dá)的螯合素合成酶而生物合成［54］。有研究報(bào)道薄網(wǎng)蘚在輕微鎘脅迫時(shí)，幾乎監(jiān)測(cè)不到螯合素，推測(cè)存在其他有效的脫毒途徑，只有在高濃度的鎘處理時(shí)，才會(huì)激活螯合素合成酶的活性，從而誘導(dǎo)螯合素的生成［26］。Petraglia等［55］驗(yàn)證了從低等的藻類(lèi)開(kāi)始植物就已經(jīng)具備螯合素合成酶的相關(guān)基因，并且螯合素合成酶具有活性，陸地低等植物苔蘚已經(jīng)具有能合成螯合素的潛力，表明植物螯合素的合成能力以及植物螯合素合成酶活性的存在是陸生植物的祖先特征，產(chǎn)生螯合素表明苔蘚植物響應(yīng)重金屬脅迫在進(jìn)化上具有保守性。

MTs是一類(lèi)小分子富含半胱氨酸的蛋白，廣泛存在于所有真核生物和少數(shù)細(xì)菌中［56］。MTs在植物對(duì)重金屬和其他非生物脅迫的適應(yīng)過(guò)程利用Cys殘基來(lái)螯合重金屬，同時(shí)使植物免受氧化損傷［57］。大多數(shù)開(kāi)花植物中存在4種類(lèi)型MTs，其表達(dá)具有組織特異性，表明它們?cè)谥参镏芯哂兄匾曳侨哂嗟墓δ埽?8］。在高等植物如擬南芥、大麥和水稻中，MTs受Cu、Cd和Zn等重金屬的調(diào)控［59-64］。通過(guò)對(duì)模式植物小立碗蘚（Physcomitrella patens）進(jìn)行蛋白序列分析發(fā)現(xiàn)，PpMT2序列和植物中第二種類(lèi)型的MTs同源性比較高，容易受Cu和Cd誘導(dǎo)表達(dá)［65］。近年來(lái)從小立碗蘚新鑒定了一個(gè)與植物第一種類(lèi)型的MTs同源性較高的PpMT1蛋白，PpMT1在配子體衰老過(guò)程中高度表達(dá)，PpMT1有兩種亞類(lèi)，PpMT1.1a和PpMT1.1b受Cd處理后誘導(dǎo)表達(dá)，在酵母中異源表達(dá)能夠提高對(duì)重金屬脅迫的富集能力和耐受能力［58］。

谷胱甘肽是一類(lèi)具有高穩(wěn)定性和親水性的巰基蛋白，在螯合重金屬方面起重要作用。在重金屬環(huán)境中下，谷胱甘肽能與重金屬離子結(jié)合形成復(fù)合物，通過(guò)谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶的作用將形成復(fù)合物會(huì)被運(yùn)輸?shù)教μ\植物葉片的液泡中，從而保護(hù)植物細(xì)胞不受毒害［26］。谷胱甘肽除了參與清除ROS物質(zhì)外，還能在苔蘚和其他高等植物中作為鎘脫毒的有效物質(zhì)［26］。例如，薄網(wǎng)蘚在即使比較輕微的鎘處理下，也會(huì)誘導(dǎo)GST快速表達(dá)，合成大量谷胱甘肽，有效參與鎘脅迫的脫毒螯合過(guò)程［26］。

2.5 誘導(dǎo)保護(hù)性蛋白

熱激蛋白（Heat shock proteins，HSPs）是植物在逆境下產(chǎn)生的應(yīng)激蛋白，并通過(guò)分子伴侶機(jī)制保護(hù)處在逆境中的植物［66］。熱激蛋白廣泛存在于各種生物體內(nèi)，受高鹽、干旱、寒冷、重金屬、臭氧和紫外線(xiàn)等非生物脅迫誘導(dǎo)表達(dá)［67］。苔蘚植物中各種熱激蛋白也被誘導(dǎo)表達(dá)，以應(yīng)對(duì)重金屬、氧化和滲透脅迫。誘導(dǎo)苔蘚植物中的HSPs表達(dá)可以增強(qiáng)蘚類(lèi)對(duì)重金屬的的抗性［13］。據(jù)報(bào)道，HSP70在廣大生物中最保守，在重金屬污染中發(fā)揮保護(hù)蛋白結(jié)構(gòu)的重要功能［68］。薄網(wǎng)蘚HSP70蛋白表達(dá)水平與毒性重金屬含量呈現(xiàn)正相關(guān)的趨勢(shì)，表明HSP70可能發(fā)揮了脫毒的保護(hù)性作用，參與修復(fù)和正確折疊受損蛋白質(zhì)［13］。重金屬脅迫導(dǎo)致薄網(wǎng)蘚可溶性蛋白含量降低，使HSP70蛋白表達(dá)量明顯增強(qiáng)，表明HSPs充當(dāng)分子伴侶有助于提高苔蘚植物對(duì)鉛、鎘、銅、鋅等毒性金屬離子的耐受能力［69］。尖葉美喙蘚（Eurhynchium eustegium）比鱗葉蘚（Taxiphyllum taxirameum）具有更高含量的光合作用相關(guān)蛋白，說(shuō)明其對(duì)重金屬脅迫的耐受性更強(qiáng)［70］。

3 苔蘚植物對(duì)重金屬污染的生物修復(fù)

每年我國(guó)因?yàn)椴傻V而廢棄的其土地約為20 000 hm2，這造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失，而且由于缺乏綠色植被的保護(hù)，引起水土流失，土地荒廢，長(zhǎng)期下去將引起生態(tài)失衡，加速土地荒漠化。而苔蘚是破損山體或坡面生態(tài)修復(fù)材料的很好的選擇，并且具有以下獨(dú)特優(yōu)勢(shì)：（1）苔蘚對(duì)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)且培養(yǎng)成本低。苔蘚是一類(lèi)由水生向陸生過(guò)渡的高等植物類(lèi)群，遍布除海洋外的地球上每個(gè)角落，甚至生長(zhǎng)于荒漠、凍原及巖石上，耐旱、耐寒、耐貧瘠，適應(yīng)力極強(qiáng)［73］。苔蘚以無(wú)性繁殖為主，生長(zhǎng)過(guò)程所產(chǎn)生的配子體通過(guò)打磨成碎片即可再生成新的植株，從碎片到生長(zhǎng)成完整植株所需周期短。苔蘚植物受病蟲(chóng)害侵襲較少，培養(yǎng)繁殖過(guò)程簡(jiǎn)單高效，所需生產(chǎn)成本較低。（2）苔蘚是礦區(qū)的先鋒植物。根據(jù)對(duì)我國(guó)多省大型銅礦和金礦生態(tài)環(huán)境破壞嚴(yán)重地區(qū)的植物資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在維管植物很少存活的地方，卻發(fā)現(xiàn)苔蘚作為先鋒植物生長(zhǎng)，爛泥溝金礦區(qū)的中心區(qū)是破壞最嚴(yán)重的地方，除了零星的苔蘚以外幾乎看不到其他植物的生長(zhǎng)［7］。（3）苔蘚是理想的生態(tài)指示劑。苔蘚植物葉片僅單層細(xì)胞構(gòu)成，有比較好的靜電吸附能力，因此對(duì)環(huán)境中重金屬離子反應(yīng)敏感強(qiáng)度高，只需監(jiān)測(cè)礦區(qū)苔蘚植物的生長(zhǎng)趨勢(shì)和重金屬富集能力，便可以掌握當(dāng)?shù)厥苤亟饘傥廴镜那闆r。利用蘚袋法測(cè)定大氣污染物的研究結(jié)果顯示，暴露在空氣中3個(gè)月以上的苔蘚，其重金屬含量與工業(yè)重金屬污染或者城市重金屬污染程度呈現(xiàn)正向相關(guān)的趨勢(shì)［71-72］。因此，苔蘚也可成為大氣重金屬污染程度的指示植物。

4 總結(jié)與展望

綜上所述，重金屬脅迫對(duì)苔蘚植物的生長(zhǎng)和發(fā)育過(guò)程造成了嚴(yán)重的影響，然而，在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，苔蘚植物在形態(tài)構(gòu)造，生理和生化活動(dòng)等各個(gè)方面積極響應(yīng)重金屬脅迫，逐漸形成了自己獨(dú)特的適應(yīng)機(jī)制。苔蘚雖個(gè)體較小且結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，但由于具有特殊的生理結(jié)構(gòu)，以配子體占優(yōu)勢(shì)，不具維管組織，能適應(yīng)各種極端環(huán)境。苔蘚植物可以通過(guò)形成阻隔屏障，對(duì)重金屬進(jìn)行吸附，啟動(dòng)氧化應(yīng)激，誘導(dǎo)保護(hù)性蛋白來(lái)適應(yīng)重金屬環(huán)境。值得注意的是，通過(guò)對(duì)苔蘚植物的各項(xiàng)生理和結(jié)構(gòu)特征及其他證據(jù)觀察分析推測(cè)苔蘚植物這一從水生向陸地進(jìn)化的高等植物，其在耐重金屬脅迫方面與低等藻類(lèi)植物和陸地其他高等植物相比，具有一定的保守性。但是目前關(guān)于苔蘚植物如何應(yīng)對(duì)重金屬的基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制還有待進(jìn)一步的研究。眾多研究結(jié)果表明，苔蘚植物對(duì)土壤重金屬含量等自然條件較為敏感，可在重金屬污染區(qū)域起生物指示的作用，其在環(huán)境監(jiān)測(cè)中具有十分重要的作用，對(duì)人類(lèi)探索治理重金屬污染、凈化生態(tài)環(huán)境具有一定的參考意義。