李曉科 武玉珍 張謹(jǐn)華 張義賢

摘要：【目的】為揭示H2S對Cd脅迫下大麥幼苗生長的脅迫效應(yīng)規(guī)律，探討H2S提高大麥幼苗耐鎘的作用機制，并為大麥種植區(qū)鎘污染防治提供一定的科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā坎捎檬覂?nèi)水培法，以晉科571大麥品種為研究對象，設(shè)置以CdCI，（0.2 mmol.L^-1，處理中簡稱Cd）、外源H2S供體NaHS（50.0 μmol.L^-1，處理中簡稱NaHS）和H2S生成抑制劑羥胺HA（1.0mmol.L^-1，處理中簡稱HA）形成的不同處理組：Cd、NaHS、HA、Cd+NaHS、Cd+HA。測定不同處理組對大麥幼苗生長、葉片損傷、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性、葉綠素含量及光合特性的影響?！窘Y(jié)果】與Cd組相比，外源H2S緩解了Cd對幼苗生長的抑制和對葉片的損傷，表現(xiàn)為大麥幼苗根長、苗長、生物量增加，葉片相對電導(dǎo)率、丙二醛（ MDA）及超氧陰離子（02-）含量降低;促進了光合作用，表現(xiàn)為葉綠素含量和凈光合速率（ Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）增加;提高了大麥幼苗抵抗外界不良環(huán)境的能力，表現(xiàn)為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白）含量和抗氧化酶（ SOD、POD、CAT）活性增加?！窘Y(jié)論】在外源H2S供體NaHS溶液濃度為50.0 ymol.L-1時，Cd脅迫對大麥幼苗造成的傷害得到了一定程度的緩解，外源H2S能夠增強大麥在Cd污染逆境中的適應(yīng)能力。

關(guān)鍵詞：Cd脅迫;外源H2S;大麥;生理指標(biāo)

中圖分類號：X 171.5

文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1008-0384（ 2020） 10-1131-07

0 引言

【研究意義】隨著工業(yè)化進程的加速、汽車尾氣大量排放以及農(nóng)藥和肥料的大量施用，土壤重金屬污染越來越嚴(yán)重。據(jù)統(tǒng)計，我國有接近2 000萬hrn2的土壤遭受著不同程度的重金屬污染，占全國總耕地面積的1/6，其中鎘是我國農(nóng)田土壤重金屬污染的主要元素之一[1]。作為植物生長的非必需元素的重金屬鎘（ Cd），易被植物吸收、毒性和富集性強、難降解、具有很強的化學(xué)活性，對環(huán)境和農(nóng)業(yè)的毒害影響已越來越嚴(yán)重[2]。因此，探索解除或緩解重金屬脅迫對作物的傷害機理一直是國內(nèi)外研究的熱點問題，具有非常重要的理論意義和實踐價值?！厩叭搜芯窟M展】鎘會抑制植物的生長發(fā)育，降低根系對必需元素的吸收能力，損傷植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)和膜透性，抑制酶活性，破壞葉綠素結(jié)構(gòu)，影響氮代謝;植物體內(nèi)鎘的積累，會造成植物代謝紊亂，抗逆性降低，甚至造成植株死亡[3]。近年來的研究發(fā)現(xiàn)，氣體信號分子H2S在植物中具有重要的生理功能，不僅能夠抵抗各種環(huán)境脅迫，還能參與調(diào)節(jié)植物的種子萌發(fā)、氣孔運動、光合作用等多項生理過程[4-5]。用濃度為1～10μmol.L^-1的NaHS溶液（H2S外源供體）預(yù)處理，可使鎘脅迫下的小白菜根系相對電導(dǎo)率降低，含水量增加，而較高濃度的NaHS和Cd則可對白菜根系造成雙重傷害[6]。外施NaHS可顯著降低鎘脅迫對黃瓜發(fā)芽率的抑制作用，不同濃度緩解效果有較大差異，其中濃度為900 μmol.L^-1的NaHS處理效果最為顯著[7]。對擬南芥施加NaHS后，鎘脅迫下擬南芥的根長較單獨Cd脅迫處理增加48.94%，根的超氧化物歧化酶（ SOD）活性上升13.90%，根的丙二醛（ MDA）含量降低63.93%，作為外源H2S的NaHS在一定程度上緩解了Cd對擬南芥根系生長的抑制作用[8]。而外源H2S通過降低NADPH氧化酶活性，使Cd誘導(dǎo)產(chǎn)生的ROS速度減慢，并減少了體內(nèi)H2O2的積累，從而減輕對谷子幼苗的氧化損傷[9]。此外，H2S也可與其他植物激素及信號分子相互作用，H7S和赤霉素（GA）能提高小麥種子和Cd脅迫下黃瓜種子萌發(fā)時β-淀粉酶的活性[4]，H2S和Pro協(xié)同作用可活化Cd脅迫下谷子幼苗根系ROS清除系統(tǒng)，使ROS和MDA濃度降低，減少谷子根對Cd的吸收，提高植物的Cd耐受性[9];也可與信號分子NO協(xié)同作用，顯著改善玉米幼苗存活率[4]?！颈狙芯壳腥朦c】目前，外源H2S對植物Cd脅迫影響的研究主要集中在植物種子萌發(fā)、植物根系生理、H2S與其他植物激素及信號分子相互作用等方面，而關(guān)于外源H2S對Cd脅迫下植物幼苗葉片損傷、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶系及光合特性的影響等方面的研究結(jié)果少見報道，并且有關(guān)植物對H2S信號分子響應(yīng)Cd脅迫的生理生化影響的作用機理尚缺乏系統(tǒng)研究。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究以大麥（Hordeum vulgare）為試驗材料，采用室內(nèi)水培法，測定了外源H2S對Cd脅迫下大麥幼苗生長的逆境生理指標(biāo)和光合特性指標(biāo)，探究H2S能否減輕Cd脅迫對大麥幼苗的損傷，確定用外源H2S緩解大麥幼苗Cd脅迫損傷的最適使用濃度，探討外源H2S對提高大麥幼苗耐鎘性的作用機制。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

大麥（晉科571），由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院種子研究所提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設(shè)計 先進行預(yù)試驗，并確定所需氯化鎘（ CdC12）溶液、NaHS溶液、HA（羥胺，H2S生成抑制劑）與對照出現(xiàn)顯著差異時的最佳濃度，分別為0.2 mmol.L-l的CdC12溶液、50.0 μmol.L^-1的NaHS溶液、1.0 mmol.L^-1的HA溶液。本試驗包括6個處理組，分別為不加CdC12. NaHS和HA的對照組，以CK表示;只加氯化鎘的單獨Cd組，以Cd表示;只加NaHS的單獨NaHS組，以NaHS表示;只加HA的單獨HA組，以HA表示;復(fù)合處理組2組，分別以Cd+NaHS和Cd+HA表示。3次重復(fù)。

1.2.2材料培養(yǎng)與處理 大麥種子培養(yǎng)參照文獻[10]的控制條件和方法，H2S采用葉面噴施法，Cd和HA處理分別向培養(yǎng)皿中滴加20 mL的CdC1，溶液和20 mL的HA溶液。復(fù)合處理組（NaHS+Cd和HA+Cd）采用NaHS溶液或HA溶液預(yù)處理24h，之后向培養(yǎng)皿中加0.2 mmol.L^-1的CdC12溶液20 mL處理48h。

1.2.3測定方法 大麥幼苗處理72 h后，測定各項指標(biāo)。幼苗根長、苗長、生物量的測定參照文獻[11];丙二醛（ MDA）含量、相對電導(dǎo)率、超氧化物歧化酶（ SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（ CAT）活性、脯氨酸（Pro）含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、葉綠素含量等的測定參照文獻[12];超氧陰離子（O2-）含量的測定參照文獻[13];光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間C02濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）采用Li-6400XT便攜式光合測定儀測定。

1.2.4 統(tǒng)計方法 試驗結(jié)果采用SPSS 21.0統(tǒng)計軟件分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 H2S對Cd脅迫下大麥幼苗生長及葉片損傷的影響

表1表明，大麥幼苗的根長、苗長以及生物量在Cd脅迫下受到了顯著抑制，與CK組相比，Cd組上述3項指標(biāo)分別下降22.28%、15.47%、19.54%，差異均達顯著水平（P<0.05）。外源H2S對上述3項指標(biāo)有顯著的促進作用，與CK組相比，NaHS組分別上升3.30%、10.58%、1.74%，差異均達顯著水平（P<0.05）;Cd+NaHS組的根長（5.93 cm）、苗長（ 7.06 cm）及生物量（69.88 mg）均顯著高于Cd組（P<0.05），但均低于CK組。表明外源H2S可部分緩解Cd對大麥幼苗的傷害。而HA組的根長（ 3.34 cm）、苗長（4.96 cm）及生物量（49.87 mg）均較CK組顯著下降（P<0.05），Cd+HA組上述3項指標(biāo)（根長3.18 cm、苗長4.91 cm、生物量48.66 mg）也均較CK組顯著下降（P<0.05），且與單獨HA組無差異顯著（P>0.05）。

活性氧自由基積累可導(dǎo)致膜脂過氧化損傷，細(xì)胞膜透性增加，葉片MDA含量可反映氧化損傷的程度，質(zhì)膜透性可用相對電導(dǎo)率來衡量[13]。從表1結(jié)果可以看出，在單獨處理組中，與CK組相比，Cd組的相對電導(dǎo)率、MDA和02-含量分別增加144.66%、68.58%、57.25%，差異均達顯著水平（P<0.05）;而NaHS組的3項指標(biāo)均顯著降低（P<0.05），分別比CK組下降了18.01%、11.06%、2.93%。在復(fù)合處理組中，與Cd組相比，Cd+NaHS組葉片相對電導(dǎo)率（29.08%）、MDA含量（3.07 μmol.g^-1）及O2-含量（42.18 nmol.g^-1）顯著降低，差異均達顯著水平（P<0.05）;Cd+HA組葉片MDA含量增加5.51%，相對電導(dǎo)率增加14.67%，0，含量增加11.50%，差異均達顯著水平（P<0.05）。表明外源H，S能夠緩解Cd對膜脂造成的氧化損傷，而HA加Cd可對大麥幼苗葉片細(xì)胞膜造成了雙重傷害。2.2 H2S對Cd脅迫下大麥幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性的影響

從表2可以看出，在單獨處理組中，與CK組相比，Cd組的大麥幼苗葉片可溶性糖含量（5.79 mg.g^-1）和可溶性蛋白含量（ 31.21 mg.g-l）顯著降低（P<0.05），脯氨酸含量（17.22 μg..g^-1）顯著增加（P<0.05）;NaHS組3項滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量（可溶性糖含量6.73 mg.g^-1、可溶性蛋白含量35.61 mg.g^-1、脯氨酸含量12.07 μg.g^-1）均顯著增加（ P<0.05）;HA組的3項指標(biāo)含量（可溶性糖含量5.98 mg.g^-1、可溶性蛋白含量35.08 mg.g^-1、脯氨酸含量10.33 μ9.g^-1）均下降。在復(fù)合處理組中，與Cd組相比，Cd+NaHS的葉片可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量分別增加5.70%、10.70%、14.75%（ P< 0.05），而Cd+HA處理組的3項指標(biāo)含量分別下降6.56%、2.15%、5.34%（ P<0.05）。

在單獨處理組中，與CK組相比，Cd組的大麥幼苗葉片POD和CAT活性分別下降1.87%和28.70%，SOD活性升高55.17%;NaHS組的3種抗氧化酶活性均略微增加;HA組的3種抗氧化酶活性均下降，其中CAT活性下降較多，比CK降低了12.06%。在復(fù)合處理組中，與Cd組相比，Cd+NaHS組的3種酶活性（SOD 157.39U.g^-1、POD216.29U.g^-1'mm^-1、CAT326.21 U.g^-1.min^-1）均增加，差異達顯著水平（P<0.05）;Cd+HA處理組的3種酶活性（SOD 126.82U. g^-1、POD169.36U.g^-1'mm^-1、CAT268.53U.g^-1.min^-1）均下降。本試驗結(jié)果表明，外源H2S提高了Cd脅迫下大麥幼苗葉片3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和3種抗氧化酶活性，有利于維持細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)的穩(wěn)定性，抵御Cd脅迫傷害。

2.3 H2S對Cd脅迫下大麥幼苗葉片葉綠素含量和光合特性的影響

從表3可以看出，單獨處理組中，Cd脅迫和H2S生成抑制劑HA可使大麥幼苗葉片葉綠素a、b含量以及凈光合速率（ Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間C01（ Ci）、蒸騰速率（Tr）相比CK組顯著降低，外源H2S對上述指標(biāo)都有一定的促進作用。在復(fù)合處理組中，與Cd組相比，Cd+NaHS組的葉綠素a、b含量分別增加15.07%、24.39%、Pn、Gs、Tr分別上升了6.53%、40%、30.57%;而Cd+HA組的幾項光合指標(biāo)均顯著下降?？梢姡庠碒2S能夠在一定程度上緩解Cd對大麥幼苗光合作用的傷害。

3 討論與結(jié)論

大量研究表明，非必需元素重金屬Cd進入植物細(xì)胞后，可破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，使活性氧自由基含量增加，導(dǎo)致膜脂過氧化，產(chǎn)生MDA，使細(xì)胞有絲分裂速度變慢，根系生長受阻，吸收和利用的礦質(zhì)元素減少，抑制植物呼吸、光合作用，以及蛋白質(zhì)合成等，最終導(dǎo)致植株生物量降低[14]。H2S作為植物體內(nèi)一種氣體信號分子，在植物非生物脅迫中起著重要的生理功能，影響植物細(xì)胞分裂和發(fā)育。它具有改善植物代謝、減輕活性氧ROS的氧化損傷的作用，并可通過調(diào)節(jié)相關(guān)表達基因和蛋白含量，增強植物的抗逆性，從而促進作物的生長和產(chǎn)量的提高[15】。本試驗結(jié)果顯示，在單獨處理組中，Cd和HA處理相比CK組均使大麥幼苗生長受到抑制、葉片受到損傷，表現(xiàn)在根長、苗長，生物量下降，相對電導(dǎo)率、MDA及O2-含量增加。說明Cd脅迫可導(dǎo)致大麥幼苗細(xì)胞膜受損，膜透性增加，活性氧自由基O2-大量積累，細(xì)胞正常代謝受到干擾。在復(fù)合處理組中，Cd+HA組加大了對幼苗生長的抑制程度和葉片損傷程度，Cd+NaHS組則在一定程度上緩解了Cd對大麥生長的抑制和葉片損傷。表明外源H2S能夠加快植物細(xì)胞分裂，降低膜透性，保護細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，減少活性氧（ ROS）自由基的含量，防止過氧化作用的發(fā)生，促進了Cd脅迫下大麥幼苗的生長，從而使大麥植株生物量得到積累。這與張麗萍等[6]在白菜和于立旭等[7]在黃瓜中的研究結(jié)果一致。究其原因可能是H2S通過調(diào)節(jié)半胱氨酸（ Cys）代謝相關(guān)基因和Mts基因的表達，增加金屬硫蛋白和植物螯合肽的含量，降低了Cd在植物中的積累，提高了抗氧化酶活性和自由基清除能力，減輕了氧化傷害，從而緩解Cd脅迫對植物生長的抑制作用[9]。

在植物正常生長過程中會產(chǎn)生傷害植物本身的ROS自由基，植物體內(nèi)的SOD、POD、CAT等抗氧化酶能夠及時清除過多的ROS，從而保護植物免受ROS的傷害。但當(dāng)植物受到重金屬脅迫時，ROS會大量積累，此時抗氧化酶不能及時清除，導(dǎo)致細(xì)胞膜脂過氧化，膜透性增加，植物受到傷害[2]。研究表明，H2S處理能夠激活植物抗氧化系統(tǒng)，顯著增強多種抗氧化酶（ SOD、POD、CAT、APX）的活性，提高植物對重金屬脅迫的耐受性，緩解逆境對植物造成的傷害[16]。對擬南芥[8]的研究發(fā)現(xiàn)，H2S供體NaHS可提升鎘脅迫下擬南芥根系CAT、POD、SOD和APX的活性，降低ROS自由基含量，提高擬南芥的抗逆性。Zhang等[17]和Dai等[18]研究表明，外施H2S可通過提高SOD、APX等抗氧化酶活性來緩解Cu脅迫對小麥幼苗的毒害。本試驗發(fā)現(xiàn)，外源H2S使Cd脅迫下大麥幼苗葉片SOD、POD、CAT活性均有不同程度增加，而使用H2S生成抑制劑的HA處理使上述3種酶的活性降低。究其原因可能是H2S通過調(diào)控抗氧化防御系統(tǒng)相關(guān)基因MAPK1和MAPK3的表達，激活了抗氧化酶合成的代謝途徑，緩解了Cd脅迫對植物的氧化損傷[19]。

重金屬脅迫能夠破壞植物細(xì)胞滲透勢，進而影響滲透平衡，但植物體可通過可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來抵御重金屬對植物造成的傷害，保護細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的正常[10，20]。研究表明，外源H2S能使植物通過積累脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來降低鎘對植物生長的抑制[21]。張麗萍等[6]對白菜幼苗根系的研究表明，H2S能夠使白菜通過積累脯氨酸和可溶性糖來抵抗?jié)B透脅迫。而本試驗中加入H2S后，在Cd脅迫下的大麥幼苗葉片可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白含量均上升。說明，外源H2S可通過提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來穩(wěn)定Cd脅迫下植物根系和葉片細(xì)胞滲透壓和水分平衡，從而增強植物對滲透脅迫的抵抗力。其中脯氨酸含量提高可能是H2S提高了植物葉片中1.吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）的活性所致[22]。

光合作用在植物生長的過程中起著基礎(chǔ)性的作用，而葉綠素含量的多少與光合作用強弱有重要的相關(guān)性。研究表明，重金屬Cd脅迫能抑制葉綠素合成，使葉綠素含量下降，影響葉片凈光合速率（ Pn），導(dǎo)致胞間CO2（ Ci）下降，最終使植物光合作用強度減弱[23_24]。鄭州元等[25]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫造成番茄幼苗葉片的葉綠素含量顯著下降，噴施NaHS后，葉綠素含量明顯升高，并且使番茄幼苗葉片Pn、Gs、Tr顯著提升。本試驗中，Cd和HA處理均使大麥幼苗葉綠素含量和4種光合特性指標(biāo)值（ Pn、Gs、Tr、Ci）下降，而噴施NaHS后能使Cd脅迫下的大麥幼苗葉綠素含量和Pn、Gs、Tr上升，說明H2S處理能使大麥幼苗葉綠素含量保持一定水平，保護光合系統(tǒng)，緩解Cd脅迫引起的大麥葉綠素的降解和光合強度下降，促進生物量合成，增加植株的苗長、根長和生物量。這與Chen等[26]在水稻上的試驗和Ali等[27]在油菜上的試驗結(jié)果相似。H2S能提高植物葉綠素含量從而調(diào)節(jié)光合作用，可能是因為外源H2S提高了PSⅡ的光化學(xué)活性，使光合酶如PEP羧化酶、RuBP羧化酶活性上升，增強了光合電子向電子受體（ QA、QB）及質(zhì)體醌（PQ）的傳遞，從而改變了光系統(tǒng)的運轉(zhuǎn)效率。也可能是H2S能夠抑制Cd2+向細(xì)胞內(nèi)流動，并將吸收的Cd2+轉(zhuǎn)運至液泡，降低體內(nèi)Cd2+的濃度，同時增加外排的方式，使植物葉片和根中的Cd含量下降，從而減少對植物生長的影響。 綜上所述，噴施NaHS緩解了重金屬Cd對大麥幼苗根長、苗長、生物量、葉綠素含量和光合能力（ Pn、Gs、Tr）的抑制作用，促進了光合作用和幼苗生長。外源H2S通過增加Cd脅迫下植物葉片葉綠素含量，增強光合作用速率，激活植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)，清除O2自由基，提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，降低膜脂過氧化程度，維持正常細(xì)胞膜透性，從而促進植物生長，增強大麥幼苗在Cd污染逆境中的適應(yīng)能力。

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作者簡介：李曉科（1979-），男，碩士，講師，主要從事植物生理生態(tài)方面研究（E-mail： jzxylixiaoke@163.com）