鄭毅杰 劉群秀 黃康寧 陳云霜

(上海動(dòng)物園，上海，200335)

野生動(dòng)物對(duì)棲息地的選擇與利用是長(zhǎng)期進(jìn)化和適應(yīng)的結(jié)果，通過(guò)在不同棲息環(huán)境之間進(jìn)行比較，最終選擇能夠滿足自身食物、安全及繁殖需求、有利于生存和繁衍的生境[1-3]。野生動(dòng)物對(duì)棲息地范圍內(nèi)環(huán)境資源的利用模式和活動(dòng)格局，影響著種群之間的基因交流和個(gè)體的生存[4]。研究表明，復(fù)雜多變的棲息環(huán)境，有利于更多的物種共存，具有更高的物種多樣性[5-6]。不同物種對(duì)空間大小及其內(nèi)部資源的需求存在很大差別，對(duì)資源空間采取有選擇(重點(diǎn))利用的模式[7]，然而，具有相同(或相似)生態(tài)學(xué)需求的物種，對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)將產(chǎn)生負(fù)面效應(yīng)[8]，進(jìn)而導(dǎo)致物種對(duì)資源的利用模式產(chǎn)生不同，并最終形成生態(tài)位分離[9]，即穩(wěn)定共存的物種之間必然存在對(duì)有限資源利用模式的分化[10]。尚玉昌對(duì)動(dòng)物的領(lǐng)域行為研究表明，棲息地選擇的不同對(duì)于物種的共存是一個(gè)重要因素，物種在同一地理分布區(qū)域內(nèi)的共存必須伴隨著這些物種之間的某些生態(tài)差異[11]，而保持這種差異的方法之一是選擇不同的棲息地[12]。因此，針對(duì)野生動(dòng)物對(duì)生境空間的利用開展科學(xué)研究，包括分離與共存，有利于深入掌握物種的生態(tài)學(xué)需求，以及物種之間在有限資源環(huán)境中的資源分配模式和共存機(jī)制[13]。

上海動(dòng)物園西天鵝湖內(nèi)共有各種天鵝及雁鴨類10余種，常年生活的游禽約300余只，西天鵝湖有3個(gè)島嶼與一部分岸邊陸地供游禽棲息，總面積約10 600 m2。針對(duì)游禽棲息地較窄，游禽之間存在較大種間競(jìng)爭(zhēng)的問(wèn)題，本研究嘗試對(duì)天鵝湖的島嶼進(jìn)行豐容，包括種植綠化、布設(shè)巢位和增加入口等，為水鳥提供更加多樣化的棲息環(huán)境，探討水鳥對(duì)天鵝湖空間的選擇利用特征。本研究有利于掌握水鳥棲息地的重要影響因子，評(píng)估島嶼豐容的有效性，制定和優(yōu)化天鵝湖水鳥的保護(hù)策略，同時(shí)為后續(xù)豐容工作的開展提供理論指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 研究地點(diǎn)和對(duì)象

研究地點(diǎn)設(shè)在上海動(dòng)物園(121°23′E，31°10′N)，屬于北亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，開展豐容和觀察實(shí)驗(yàn)選取在西天鵝湖，面積約10 600 m2。飼養(yǎng)員每天8：30和14：00定時(shí)投喂食物，定期清理水面垃圾。天鵝湖中水鳥包括斑嘴鵜鶘(Pelecanusphilippensis)、小天鵝(Cygnuscolumbianus)、黑天鵝(Cygnusatratus)、黑頸天鵝(Cygnusmelancoryphus)、鴻雁(Ansercygnoid)、灰雁(Anseranser)及夜鷺(Nycticoraxnycticorax)等。

1.2 研究對(duì)象

選取西天鵝湖中數(shù)量較多，且廣泛分布的天鵝類和雁類進(jìn)行觀察記錄，天鵝類選取小天鵝、黑頸天鵝和黑天鵝，雁類選取灰雁、鴻雁和斑頭雁(Anserindicus)為觀察對(duì)象。數(shù)量較少的大天鵝(Cygnuscygnus)、鴛鴦(Aixgalericulata)等未列入觀察內(nèi)容。

1.3 展區(qū)豐容

本次豐容針對(duì)半島和C島開展(圖1)。研究表明，天鵝類警惕性很高，通常在地形平緩的淺水水域棲息游弋，喜歡地表植被遮蔽度適宜的區(qū)域。而雁鴨類趨于選擇大明水面面積和較高水位的生境棲息，回避大面積植被和高植被蓋度的生境[14-16]。因此本研究的豐容包括：(1)在島上種植植被，布設(shè)瓦缸，內(nèi)鋪墊干草，供水禽休息；(2)增加游禽上島的入口，由原來(lái)的2個(gè)入口增加到4個(gè)，同時(shí)增加入口的寬度；(3)在島的周圍種植稀疏水生植被。

1.4 觀察方法

對(duì)天鵝湖進(jìn)行區(qū)域劃分(將整個(gè)西天鵝湖劃分成為6×4的區(qū)域，依次用數(shù)字和字母標(biāo)記)(圖1)，并以此記錄游禽的空間位置。首先進(jìn)行預(yù)觀察2 d，借助雙筒望遠(yuǎn)鏡識(shí)別鳥種，并進(jìn)行空間位點(diǎn)記錄。沿天鵝湖周邊選取6個(gè)觀察位點(diǎn)，確保能夠無(wú)死角觀察到整個(gè)湖面，結(jié)合瞬時(shí)掃描法(每隔30 min記錄1次游禽的分布位點(diǎn))。在豐容前后，分別記錄西天鵝湖島中天鵝類和雁類在湖中分布位點(diǎn)。觀察時(shí)間為8：30—11：30和12：30—15：30。豐容前、后各觀察20 d。所有觀察和記錄由1人完成，如遇大霧或雨天或節(jié)假日游客數(shù)量較多，則取消觀察。

圖1 上海動(dòng)物園西天鵝湖島嶼示意圖Fig.1 Illustration of the islands in West Swan Lake，Shanghai Zoo

1.5 數(shù)理統(tǒng)計(jì)

應(yīng)用ArcView 3.3 軟件將上海動(dòng)物園地圖矢量化，將游禽的空間位點(diǎn)在地圖上標(biāo)注，導(dǎo)入地理信息系統(tǒng)，形成游禽活動(dòng)位點(diǎn)的空間分布圖[17]?；谟吻莸幕顒?dòng)位點(diǎn)，應(yīng)用固定核空間(fixed kernel)模型分別計(jì)算95%和50%的可能性分布區(qū)域。以95% FK的分布區(qū)域作為游禽的日?；顒?dòng)區(qū)域，以50% FK區(qū)域作為游禽的核心活動(dòng)區(qū)域，同時(shí)計(jì)算游禽的分布面積。比較游禽在豐容前后活動(dòng)區(qū)域的面積及空間位置，應(yīng)用擬合優(yōu)度檢驗(yàn)(goodness of fitting test)對(duì)豐容前后游禽的空間分布進(jìn)行差異性檢驗(yàn)。

經(jīng)檢驗(yàn)，天鵝湖內(nèi)水禽活動(dòng)范圍的數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布(Shapiro-Wilk test，P>0.05)，選取one-way ANOVA 檢驗(yàn)豐容前后水禽活動(dòng)面積之間的差異性。數(shù)據(jù)分析及統(tǒng)計(jì)應(yīng)用SPSS 18.0完成，顯著性水平設(shè)定為0.05。

2 研究結(jié)果

2.1 豐容前后游禽活動(dòng)區(qū)域面積的變化

豐容前后各記錄20 d，共記錄天鵝湖中水鳥空間分布有效瞬時(shí)位點(diǎn)數(shù)據(jù)516個(gè)。研究表明，開展島嶼豐容后，天鵝類的活動(dòng)范圍均有所減少，但無(wú)顯著差異(one-way ANOVA，F(xiàn)=5.667，P=0.076)。豐容前天鵝類活動(dòng)范圍從4 594—6 464 m2不等(Mean=5 671.7±967.1 m2)，占天鵝湖總面積的43.3%—61.0%，其中核心活動(dòng)區(qū)域占總活動(dòng)范圍的(10.1±3.2)%；豐容后天鵝類的活動(dòng)范圍從2 597—4 343 m2不等(Mean=3 756±1 003.7 m2)，占天鵝湖總面積的24.5%—41.0%。其中，小天鵝的活動(dòng)范圍同豐容前相比減少了59.8%，黑天鵝(27.3%)與黑頸天鵝(5.5%)也有所減少(表1)。

表1 天鵝湖中天鵝類活動(dòng)面積

Tab.1 Range of swans in the Swan Lake m2

雁類的活動(dòng)范圍總體減小，由(4 034.0±882.4)m2減少為(3 874.7±1 454.1)m2，無(wú)顯著差異(one-way ANOVA，F(xiàn)=0.026，P=0.879)。豐容前，雁類的平均活動(dòng)范圍為(4 034±882.4)m2，占天鵝湖面積的38.1%，核心活動(dòng)區(qū)域占總活動(dòng)范圍的(11.3±5.5)%。雁類的活動(dòng)范圍小于天鵝類(Mean=5 671.7±967.1 m2)(表1)，但無(wú)顯著差異(one-way ANOVA，F(xiàn)=4.695，P=0.096)。其中，鴻雁的活動(dòng)范圍最大(5 047 m2)，核心活動(dòng)區(qū)(501 m2)占總活動(dòng)范圍的9.9%(表2)。豐容后，鴻雁(由5 047—5 181 m2)和灰雁(由3 622—4 135 m2)的活動(dòng)范圍增加，斑頭雁的活動(dòng)范圍減少(由3 433—2 308 m2)。豐容后雁類核心活動(dòng)區(qū)域占總分布范圍的(9.7±2.1)%(表2)。

2.2 豐容前后游禽活動(dòng)空間分布的變化

豐容前天鵝類在天鵝湖中廣泛分布，島嶼豐容后，活動(dòng)區(qū)域均減小。豐容前，小天鵝的分布比較分散，核心活動(dòng)區(qū)域位于喂食區(qū)域。豐容后，小天鵝的活動(dòng)區(qū)域更加集中，總活動(dòng)區(qū)域位于喂食區(qū)域和半島，核心區(qū)域則位于半島；豐容前，黑天鵝在天鵝湖中的總活動(dòng)區(qū)域面積均較廣，主要分布在天鵝湖的喂食區(qū)域，以及半島和C島的邊緣也有少部分聚集，核心活動(dòng)區(qū)域在D島，豐容之后，黑天鵝分布較為集中，喂食區(qū)域的黑天鵝分布相對(duì)減少，半島、C島分布有所增加(圖2)。

表2 天鵝湖中雁類游禽活動(dòng)

Tab.2 Range area of wild gooses in the Swan Lake m2

圖2 天鵝湖島豐容對(duì)天鵝類空間分布的影響Fig.2 Effects of island enrichment on the spatial distribution of swans in Swan Lake

島嶼豐容以后，鴻雁和灰雁的活動(dòng)范圍增大，斑頭雁的分布減小。其中，鴻雁在天鵝湖中的活動(dòng)區(qū)域變化不大，集中分布在靠近湖中心的位置。豐容前，鴻雁的核心活動(dòng)區(qū)域位于喂食區(qū)域、D島和半島，鴻雁活動(dòng)區(qū)域的影響因子有攝食和棲息地的選擇。豐容后，鴻雁的核心活動(dòng)區(qū)域位于半島和C島?；已愕幕顒?dòng)點(diǎn)主要圍繞3個(gè)島嶼分布，豐容后則更加集中于開展豐容的兩個(gè)島(半島和C島)。斑頭雁的活動(dòng)由豐容前的C島往南變化為豐容后的半島及南部D島等飼喂區(qū)域，主要活動(dòng)區(qū)位于D島。豐容前，斑頭雁的總活動(dòng)區(qū)域面積比較大，主要集中在湖中心位置，在喂食區(qū)域、D島、C島和半島均有分布，核心活動(dòng)區(qū)域在豐容前位于D島、C島和半島，分布比較廣。豐容后，斑頭雁的核心活動(dòng)區(qū)域位于D島，分布集中(圖3)。

3 討論

物種的生態(tài)位表明它在生物環(huán)境中的地位及其與食物和天敵的關(guān)系，即生態(tài)位是每種生物對(duì)環(huán)境變量(溫度、營(yíng)養(yǎng)、濕度等)的選擇范圍[18]。同域分布物種之間的共存通常是基于一定程度的生態(tài)位分離來(lái)實(shí)現(xiàn)，即物種對(duì)資源選擇利用的異同有利于減少種間競(jìng)爭(zhēng)，增加共存的可能性[4]。本研究中，天鵝類的活動(dòng)范圍(Mean=5 671.7 m2，SD=567.0)大于雁類(Mean=4 034.0 m2，SD=882.4)，并且據(jù)文獻(xiàn)記載，兩者的活動(dòng)范圍存在重疊(overlap index，OI=0.86)[19]。上海動(dòng)物園西天鵝湖的面積僅為10 600 m2，遠(yuǎn)不能滿足天鵝類和雁類的空間需求，因此認(rèn)為此處水鳥的空間分布及共存是經(jīng)過(guò)相互適應(yīng)形成的，水域的大小已經(jīng)不再是最主要的限制因子。研究表明，在形成物種生態(tài)位的多維因子中，生境和食物是最重要的維度，此外競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系等亦重要的影響因子[20-21]。本研究中，部分雁鴨類的活動(dòng)范圍減小，以及部分天鵝類的活動(dòng)更加集中，主要有以下集中形成機(jī)制：(1)天鵝類在湖中具有優(yōu)勢(shì)地位，在環(huán)境發(fā)生變化后，在優(yōu)質(zhì)生境選擇上具有優(yōu)先選擇和占有的優(yōu)勢(shì)，因此，水鳥通過(guò)互相適應(yīng)形成了共存機(jī)制；(2)對(duì)活動(dòng)空間的非均勻利用和對(duì)有限資源的集中利用，使得天鵝類和雁類均出現(xiàn)活動(dòng)空間縮小的情況，可見本研究中環(huán)境豐容的效果不能僅僅依靠空間大小來(lái)評(píng)估，而是應(yīng)該將水鳥的空間分布與天鵝湖中生境資源的可獲得性結(jié)合進(jìn)行探討。

豐容前，3個(gè)島嶼都是水鳥日常棲息的重要場(chǎng)所，然而島嶼上幾乎沒(méi)有綠化，并且邊緣較高僅有2個(gè)入口，島上資源的可獲得性較低。在對(duì)半島和C島開展豐容后，島嶼上有較多植被，并且邊緣開了另外兩個(gè)入口，水鳥可以有更多選擇，有更多的上島可能性，在一定程度上，增加了環(huán)境可選擇性和資源多樣性。豐容前，天鵝湖中天鵝類和雁類集中分布在投食區(qū)域以及C島和半島的邊緣區(qū)域。豐容后，游禽的核心活動(dòng)區(qū)域發(fā)生北移，靠近或圍繞開展豐容的半島和C島，可見島嶼資源的改變，影響了水鳥的空間分布，促進(jìn)了生態(tài)位的分離，減少了物種之間對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)。

研究表明，植被蓋度過(guò)大不利于水鳥的水面凈空間的需要，只有適當(dāng)?shù)闹脖簧w度才能為水鳥提供良好的棲息環(huán)境[22]。本研究未在島嶼上種植過(guò)密的植被，以期為水鳥提供適宜的生境。物種對(duì)生境區(qū)域內(nèi)某些資源的集中利用，意味著這些因子對(duì)動(dòng)物至關(guān)重要[23]。半島和C島有方便筑巢的巣基和巢材，方便水鳥筑巢，黑天鵝在C島的分布范圍也逐漸由邊緣向內(nèi)延伸，核心活動(dòng)區(qū)域則由D島向半島轉(zhuǎn)移。

投食區(qū)始終是水鳥的集中分布區(qū)，上海動(dòng)物園天鵝湖內(nèi)的天鵝及雁鴨類10余種，西天鵝湖內(nèi)游禽數(shù)量超過(guò)300只，加之外來(lái)的野生水鳥，因此在投食區(qū)對(duì)食物資源和空間的競(jìng)爭(zhēng)比較激烈。本研究中，對(duì)島嶼開展豐容之前所有的水鳥核心分布范圍都包括投食區(qū)，而在豐容之后，對(duì)投食區(qū)的利用急劇減少。推測(cè)有兩點(diǎn)原因：第一，投食區(qū)黑天鵝與黑頸天鵝群體地位較高，具有攻擊性，在資源競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中，其他水鳥除到該點(diǎn)取食外，轉(zhuǎn)而去半島和C島區(qū)域，避免爭(zhēng)斗造成負(fù)面?zhèn)?；第二，尚玉昌[24]指出，有些動(dòng)物物種不占有固定的領(lǐng)域，而是到處漂泊，尋找存在時(shí)間比較短暫(不可預(yù)測(cè))的食物。在天鵝湖，投食時(shí)間和地點(diǎn)比較固定，具有很高的可預(yù)測(cè)性，因此天鵝類在此表達(dá)出領(lǐng)域行為，而雁類則沒(méi)有固定的領(lǐng)域，而是隨機(jī)取食。本研究是在豐容后20 d進(jìn)行觀察，在半島和C島周邊，尤其是開展豐容的島嶼，所有的水鳥均處于探索階段，尚未形成領(lǐng)域行為。因此認(rèn)為，在有限的空間范圍內(nèi)，物種的體型及其在群體中的地位是重要的空間分布決定因子。

天鵝湖中同時(shí)飼養(yǎng)天鵝類、雁類及部分鴨類以及鴛鴦多種游禽，其中鴨類及鴛鴦未在本研究中進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，更多關(guān)于水鳥之間的相互影響的研究，有待于進(jìn)一步開展。

致謝：本研究在開展過(guò)程中得到了上海動(dòng)物園飼養(yǎng)一隊(duì)傅建義和馬珺的大力支持，在此一并表示感謝。