楊志宏 鄒紅菲 邵淑麗 王 羅 李彥天 林澤寬

(1.齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，齊齊哈爾，161006；2.東北林業(yè)大學(xué)野生動物與自然保護地學(xué)院，哈爾濱，150040)

丹頂鶴(Grusjaponensis)屬鶴形目(Gruiformes)鶴科(Gruidae)的大型涉禽，具有體表色彩光鮮亮潔和喙、頸、腿三長的特點，為我國Ⅰ級重點保護鳥類，IUCN(2012)和中國脊椎動物紅色名錄將其列為瀕危物種[1-2]。我國以丹頂鶴為重點保護對象的國家級自然保護區(qū)就有黑龍江的扎龍、吉林的向海和莫莫格、江蘇的鹽城等，幾十年來這些保護區(qū)在丹頂鶴的就地保護、野外救護和人工輔助繁育等方面已經(jīng)積累了許多寶貴經(jīng)驗，丹頂鶴的種群數(shù)量也已經(jīng)呈現(xiàn)增長趨勢。近年來，每年春季，扎龍濕地都會有野生、野化放歸和圈養(yǎng)(人工輔助繁育)3類丹頂鶴在扎龍濕地繁殖。

扎龍國家級自然保護區(qū)(46°52′—47°32′N，123°47′—123°37′E)是中國北方同緯度地區(qū)中保留最完整、最原始、最開闊的濕地生態(tài)系統(tǒng)，也是丹頂鶴的主要繁殖地之一[3-4]。扎龍保護區(qū)自1976年籌建以來，在其持續(xù)開展的就地保護和野外救護基礎(chǔ)上人工喂養(yǎng)丹頂鶴數(shù)量逐年增加，人工輔助繁育和野化訓(xùn)飛等項工作也隨即開始[5-6]。野化訓(xùn)飛是人工輔助繁育工作的重要環(huán)節(jié)之一[7-9]。10年前，已有丹頂鶴群體馴化放飛技術(shù)的專題論述[10]。然而，至今還未見圈養(yǎng)丹頂鶴野化飛行訓(xùn)練效果及影響因素的有關(guān)報道。

丹頂鶴為我國Ⅰ級重點保護鳥類，對其野化飛行訓(xùn)練行為進行研究，可以為開展其野外放歸和再引入提供科學(xué)依據(jù)。本文以扎龍國家級自然保護區(qū)內(nèi)圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴為研究對象，通過對其進行全年不同季節(jié)與不同鶴齡亞成體每次飛行訓(xùn)練持續(xù)飛行時間的監(jiān)測，比較持續(xù)飛行時間的季節(jié)性差異和不同鶴齡的組間差異，對其每次持續(xù)飛行時間與同時段氣候因素進行相關(guān)分析，并對其冬季的正常飛行與拒絕飛行的氣候因素進行比較，以此來初步探討和分析圈養(yǎng)丹頂鶴野化飛行訓(xùn)練的效果及影響因素。

1 材料和方法

1.1 氣候特點、丹頂鶴雛鳥生物學(xué)特征和訓(xùn)飛群體簡介

1.1.1 氣候特點

扎龍國家級自然保護區(qū)和烏裕爾河流域像黑龍江其他地區(qū)一樣，受到內(nèi)陸和海洋高低氣壓的影響，季風(fēng)交替，形成明顯的大陸性氣候，冬季漫長、干燥而嚴寒，夏季短促而濕潤，年平均氣溫約3.5 ℃左右，年溫度差近40 ℃。年平均風(fēng)速3.5 m/s。風(fēng)速最大的月份是4月，平均風(fēng)速為4.6 m/s，多為偏南風(fēng)；風(fēng)速最小的月份是12月和1月，平均風(fēng)速為2.7 m/s，以西北風(fēng)為主。每年的極端天氣中，8級以上大風(fēng)日數(shù)平均約為21 d，最多38 d，最少6 d，4—5月期間10 m/s以上大風(fēng)日數(shù)最多。風(fēng)向與氣候變化有關(guān)，氣溫上升時多刮東南風(fēng)，氣溫下降時多刮東北風(fēng)。冬季光照周期最短約8 h，夏季光照周期最長約16 h，春秋兩季節(jié)光照周期長短介于冬夏兩季節(jié)之間。全年降水多的月份集中在6—9月，占全年降水量的82%，冬季降水量少且全部是降雪。

1.1.2 雛鳥快速生長發(fā)育的生物學(xué)特征

丹頂鶴為早成鳥。每年春季繁殖季節(jié)破殼出生的雛鳥(約150 g)快速生長6個月左右，至秋季時其平均體重可達成年丹頂鶴體重的83.36%，至初冬季節(jié)時其平均體重可達成年丹頂鶴體重的92.88%[11]，體型會與成年丹頂鶴相接近[12]，體羽羽色不同，已具備跟隨雙親進行長距離越冬遷徙的飛行能力。

1.1.3 訓(xùn)飛丹頂鶴群體

扎龍國家級自然保護區(qū)人工輔育的訓(xùn)飛丹頂鶴群體主要由兩部分構(gòu)成，一部分是當(dāng)年生幼鶴群體，另一部分是1—4齡的4組亞成體丹頂鶴群體。前者，幼鶴出生后，負責(zé)幼鶴的工作人員將帶領(lǐng)幼鶴進行野外混群行走運動訓(xùn)練和游泳訓(xùn)練等，并從幼鶴2月齡開始對其進行飛翔訓(xùn)練，訓(xùn)飛工作一直持續(xù)至第二年初春，這部分幼鶴將移交給訓(xùn)飛組工作人員來負責(zé)喂養(yǎng)和訓(xùn)飛，而幼鶴組工作人員則需要做好迎接春季即將新出生幼鶴的前期準(zhǔn)備工作。后者，與前者訓(xùn)飛時間和地點相對靈活不同，每日除極端天氣或丹頂鶴群體有生理狀況停飛外，訓(xùn)飛組工作人員都會按計劃分別對1—4齡的4組體況健康的亞成體丹頂鶴群體進行飛行訓(xùn)練。丹頂鶴群體性飛翔效果極具觀賞性。亞成體丹頂鶴4齡時其群體中會有少數(shù)個體性成熟，春季訓(xùn)飛過程中這部分性成熟個體常會發(fā)生離群和持續(xù)向高空盤旋的遠飛行為。丹頂鶴每2年更換飛羽1次。

1.2 訓(xùn)飛技術(shù)原理和過程簡述

訓(xùn)飛技術(shù)原理：利用鳥類印記行為原理和采用仿生學(xué)方法，例如自然生境中丹頂鶴育雛過程中雙親帶領(lǐng)幼鶴的助跑、滑翔和飛翔等。馬建華等[10]已對亞成體丹頂鶴群體馴化放飛技術(shù)做過全面和詳細的報道。并且，他們認為訓(xùn)練成年丹頂鶴可行，但是會比較困難。

訓(xùn)飛過程描述：工作人員打開籠舍門，將訓(xùn)飛對象集中至籠舍外一定區(qū)域后，發(fā)出口令同時帶領(lǐng)鶴群向著迎風(fēng)方向奔跑，丹頂鶴奔跑同時會張開翅膀，奔跑距離大約20 m時即可雙爪離地和進入飛行狀態(tài)。訓(xùn)飛丹頂鶴群體起飛后平均飛翔垂直高度約30 m，飛翔空域半徑約為0.5—1.0 km，最小轉(zhuǎn)彎半徑為50 m[10]。訓(xùn)飛丹頂鶴通常僅會在指定的放飛區(qū)域內(nèi)做低空盤旋飛行。每次訓(xùn)飛，丹頂鶴低空盤旋飛行至少1周以上或持續(xù)飛行達到2 min以上時即可視為訓(xùn)飛成功。

1.3 研究對象、研究方法與訓(xùn)飛次數(shù)

1.3.1 研究對象

以扎龍國家級自然保護區(qū)內(nèi)圈養(yǎng)的1—4齡的4組亞成體丹頂鶴為研究對象，每一個體均可以依據(jù)其跗蹠處的環(huán)志編號來進行逐一識別，如ZL0452123(ZL為扎龍國家級自然保護區(qū)；0452為齊齊哈爾市；123為第123號)。本研究中1—4齡的4組亞成體丹頂鶴，從春季開始實際鶴齡依次已經(jīng)≥12、24、36和48月齡。與亞成體丹頂鶴不同，春季，新出生幼鶴，2月齡以前主要進行野外混群行走運動訓(xùn)練，2月齡以后會增加游泳和有計劃的奔跑等訓(xùn)練，至秋冬季時新出生幼鶴群體已經(jīng)能夠進行群體性飛行，但是本研究從安全性和穩(wěn)定性考慮沒有把新出生幼鶴及成年非繁殖丹頂鶴群體作為研究對象進行研究。1—4齡的4組亞成體丹頂鶴中，可以通過體羽色彩和頭頂裸區(qū)紅色的深淺來識別其鶴齡大小，羽色如1齡亞成體丹頂鶴有明顯的棕色黑色相間的花紋、2齡時部分個體的體表羽色仍可見少量花紋和3—4齡時其體表羽色已與成年丹頂鶴無分別，頭頂裸區(qū)1—4齡亞成體丹頂鶴的顏色由淺至深且2齡后頭頂裸區(qū)紅色越發(fā)鮮艷。1—4齡戶外飼養(yǎng)的4組亞成體丹頂鶴，每組約30—50只，鐵質(zhì)籠舍(長、寬和高依次約為21 m×9 m×3 m/籠)，舍內(nèi)地面鋪有細沙，頂部有塑料網(wǎng)，供給食物為鯽魚(白天定時足量)和干玉米粒(每日足量)。

1.3.2 研究方法

在不影響保護區(qū)每日正常訓(xùn)飛工作計劃的前提下，以1—4齡的4組訓(xùn)飛丹頂鶴作為研究對象，用秒表隨機對全年不同季節(jié)中任一訓(xùn)飛組亞成體丹頂鶴群體的每次持續(xù)飛行時間進行監(jiān)測和記錄。訓(xùn)飛開始，當(dāng)訓(xùn)飛亞成體丹頂鶴群體中約有半數(shù)個體鶴爪離地和進入飛行狀態(tài)時開始計時，飛行結(jié)束和訓(xùn)飛丹頂鶴鶴爪著地時依次記錄每只丹頂鶴降落時間，最后取均值記為該群體此次訓(xùn)飛的持續(xù)飛行時間(不包括丹頂鶴再次起飛的飛行時間)。每次訓(xùn)飛，如遇少數(shù)個體未起飛或未能起飛，做忽略不計處理。用溫度計、濕度計、大氣壓表和風(fēng)速儀及以當(dāng)?shù)禺?dāng)日天氣預(yù)報的日出和日落時間計算光照周期，來測量和記錄丹頂鶴飛行時段的相關(guān)氣候參數(shù)。丹頂鶴為雌雄同型鳥類，無論是幼鶴、亞成體還是成年丹頂鶴僅憑外表難以識別其性別，所以本研究沒有對其進行雌雄個體間有無顯著差異的比較研究。訓(xùn)飛丹頂鶴群體體征相近，每次降落的時間、地點和只數(shù)均具隨機性，而且所有已經(jīng)降落的個體都是處于移動狀態(tài)中，準(zhǔn)確記錄每只個體的降落時間容易，但是通過其跗蹠處的環(huán)志快速和準(zhǔn)確的識別降落的是哪只個體難度極大，考慮到其他標(biāo)記方法可能會影響訓(xùn)飛效果及對保護區(qū)日常工作造成干擾，所以本研究也沒有進行訓(xùn)飛丹頂鶴個體的體重和體尺指標(biāo)等參數(shù)與其持續(xù)飛行時間的相關(guān)性分析。

1.3.3 監(jiān)測訓(xùn)飛次數(shù)

全年丹頂鶴訓(xùn)飛，春、夏和秋季時每一群體丹頂鶴每天訓(xùn)飛1—2次，有時可達3次；冬季每一群體每天訓(xùn)飛1次，或2 d 1次。本研究全年監(jiān)測4個亞成體丹頂鶴群體野化訓(xùn)飛次數(shù)共計145次。其中，有效飛行次數(shù)136次(包括春季(n=38)、夏季(n=32)、秋季(n=30)和冬季(n=36))，及冬季群體性拒絕飛行9次(n=9)。

1.4 統(tǒng)計分析

利用SPSS 16.0軟件包進行統(tǒng)計分析。訓(xùn)飛丹頂鶴持續(xù)飛行時間的季節(jié)性差異，以及不同鶴齡亞成體丹頂鶴持續(xù)飛行時間的組間比較均采用單因素方差分析(one-way ANOVA)。訓(xùn)飛丹頂鶴持續(xù)飛行時間與飛行時段的環(huán)境溫度、濕度、光周期、氣壓和風(fēng)速采用Spearman進行相關(guān)分析。冬季正常飛行時段與拒絕飛行時段的環(huán)境溫度、濕度、光周期、氣壓和風(fēng)速的比較均采用獨立樣本t-檢驗(independent samples)。文中數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示，P<0.05為差異顯著，P<0.01為差異極顯著。

2 結(jié)果

2.1 正常飛行

訓(xùn)飛丹頂鶴，春季持續(xù)飛行時間顯著長于夏、秋和冬季，分別為夏、秋和冬季的1.51、1.75和2.34倍，季節(jié)性差異極顯著(F(3，107)=5.379，P=0.002；圖1)。1—4齡亞成體丹頂鶴持續(xù)飛行時間組間差異不顯著(F(3，107)=0.459，P=0.711；圖2)。

全年，訓(xùn)飛丹頂鶴持續(xù)飛行時間與飛行時段的氣候因素包括氣溫(-17—32 ℃)、濕度(16%—99%)、光周期(8 h 37 m—15 h 57 m)、氣壓(980—1 015 hPa)及風(fēng)速(0—11 m/s)均無顯著相關(guān)性(r=0.096；P=0.349；r=-0.037；P=0.718；r=0.085；P=0.403；r=0.035；P=0.729；r=0.158；P=0.121)。

圖1 亞成體丹頂鶴每次持續(xù)飛行時間的季節(jié)性差異Fig.1 Flight time of the red-crowned crane subadult in different seasons

圖2 不同鶴齡亞成體丹頂鶴持續(xù)飛行時間的比較Fig.2 Flight time of the different age red-crowned crane subadult

2.2 冬季拒絕飛行

冬季拒絕飛行時段與正常飛行時段氣候因素比較，氣溫、濕度和風(fēng)速組間差異極顯著(P<0.01)，光周期和氣壓組間差異不顯著(表1)。

表1 冬季丹頂鶴飛行與拒絕飛行兩時段氣候因素的比較

Tab.1Comparison of environmental factors between flight or refusal to fly in red-crowned crane in winter

3 討論

3.1 持續(xù)飛行時間的影響因素

訓(xùn)飛丹頂鶴持續(xù)飛行時間與其飛行時段氣候因素的影響有關(guān)嗎？本文認為有關(guān)。理由如下：首先，日常訓(xùn)飛時段，如遇極端天氣保護區(qū)負責(zé)訓(xùn)飛的工作人員會取消訓(xùn)飛計劃。因為此時訓(xùn)飛，丹頂鶴的拒飛率會很高，且少數(shù)起飛個體的飛行時間也會很短，即極端氣候會影響訓(xùn)飛丹頂鶴的飛行效果。實驗期間，本研究也對極端天氣扎龍濕地野生和野放類群丹頂鶴的飛行狀況進行了野外監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)它們在遇到雨、雪天氣時或長時間小雨過后很少飛翔，風(fēng)速大于5級或4級以上且風(fēng)向多變時它們也很少飛翔，冬季最低氣溫天氣時段野放類群丹頂鶴的飛行頻次不僅會減少而且在飛行群體中也常有少數(shù)個體屈腿飛行(與正常飛行時跗蹠和爪均向后伸直并暴露在外不同)。其次，從本研究冬季監(jiān)測的45次訓(xùn)飛結(jié)果來看，其中發(fā)生的9次拒飛應(yīng)該與訓(xùn)飛時段低氣溫、干燥和大風(fēng)這3種氣候因子的交互影響有關(guān)。再者，馬建華等人早期研究中認為“丹頂鶴訓(xùn)飛效果與天氣情況有一定關(guān)系”也與本研究觀點相一致[10]。最后，本研究以1—4齡亞成體丹頂鶴為研究對象，每次訓(xùn)飛丹頂鶴群體數(shù)量較多，監(jiān)測時間長等方面要比以往的研究更能真實反映丹頂鶴的群體性飛行效果。結(jié)果顯示，全年訓(xùn)飛丹頂鶴持續(xù)飛行時間與飛行時段的氣候單因素包括氣溫(-17—32℃)、濕度(16%—99%)、光周期(8 h37 m—15 h57 m)、氣壓(980—1 015 hPa)及風(fēng)速(0—11 m/s)均無顯著相關(guān)性，這也意味著適宜訓(xùn)飛丹頂鶴飛行的氣候單因素的范圍要比以往研究結(jié)果更寬。因此，日常訓(xùn)飛，氣候因素應(yīng)該不是影響訓(xùn)飛丹頂鶴飛行效果的決定因素，對其持續(xù)飛行時間的影響也較小?？傊疚恼J為訓(xùn)飛丹頂鶴選擇飛行或拒絕飛行及持續(xù)飛行時間長短都應(yīng)該與氣候因素的交互影響有關(guān)。

持續(xù)飛行時間應(yīng)該與訓(xùn)飛丹頂鶴個體的身體狀況有關(guān)。監(jiān)測結(jié)果發(fā)現(xiàn)，每次訓(xùn)飛，丹頂鶴起飛開始時間相同，但降落時間不等，即訓(xùn)飛丹頂鶴群體中不同個體的持續(xù)飛行時間存在著較大差異。大多數(shù)候鳥的遷徙活動都是由遷徙飛行和中途停歇兩部分組成[13]。這些鳥類個體的身體狀況如在其遷徙途中的能量積累速度[14-15]、體重變化模式[16]、禁食或食物限制[17]及其消化器官發(fā)生表型可塑性變化[18]等方面，都會對其持續(xù)飛行時間以及中途停歇的時間和地點產(chǎn)生重要影響。丹頂鶴為大型鳥類，低空飛行也需要消耗更多的體力和能量。因此，訓(xùn)飛丹頂鶴體內(nèi)能量儲備的多少或饑餓程度的個體差異應(yīng)該是導(dǎo)致其持續(xù)飛行時間長短不同的重要原因之一。本文認為，訓(xùn)飛丹頂鶴無論是選擇拒飛，還是選擇進行持續(xù)時間較短的飛行，除了是受到氣候因素影響外，更主要的應(yīng)該還是與其自身身體狀況的個體差異有關(guān)。另外，不排除持續(xù)飛行時間較短的那部分訓(xùn)飛丹頂鶴個體中，有些個體的短暫飛行與人為因素包括工作人員和觀眾的影響有關(guān)。

持續(xù)飛行時間還應(yīng)該與人為因素有關(guān)。訓(xùn)飛丹頂鶴的食物主要由人類供給，食物主要是鯽魚和干玉米粒。其中，鯽魚的供給次數(shù)通常為冬季1次，春、夏和秋季為了保證食物新鮮分上午和下午2次供給[11]。通常，飼養(yǎng)員供給鯽魚的時間會滯后于訓(xùn)飛時間，這樣做有利于確保大部分丹頂鶴訓(xùn)飛結(jié)束后都能落回起飛點附近。訓(xùn)飛開始，訓(xùn)飛工作人員手持半桶鯽魚和長的盛魚用的鐵勺，打開籠舍門，訓(xùn)飛丹頂鶴籠舍外集合好后，飼養(yǎng)員發(fā)出“嘟-嘟-嘟”的口令同時帶領(lǐng)鶴群奔跑約20 m后，訓(xùn)飛丹頂鶴起飛。之后，訓(xùn)飛工作人員有時會發(fā)出的“嘟-嘟-嘟”的口令聲來調(diào)控飛行丹頂鶴群體的飛行狀態(tài)。訓(xùn)飛丹頂鶴降落后，工作人員會給予其少量的鯽魚?？陀^上，訓(xùn)飛員的口令主要有兩方面的作用，一方面是調(diào)控訓(xùn)飛丹頂鶴群體的飛行效果，使其更具觀賞效果；另一方面是提示有遠飛意向的那部分丹頂鶴要停止遠飛，客觀上也將會限制訓(xùn)飛丹頂鶴群體的持續(xù)飛行時間。人類在濕地內(nèi)徒步行走較難，遠距離回收降落在遠離訓(xùn)飛區(qū)域的且數(shù)量不等的丹頂鶴，不僅存在潛在危險，而且難度和工作量都會很大。所以，在訓(xùn)飛丹頂鶴起飛后的飛行期間，不排除訓(xùn)飛工作人員有過多地使用口令使其回收丹頂鶴的隱性工作量降至最低的可能性。人類已經(jīng)成為動物繼續(xù)進化的動力，生活在人類社會中的野生動物會以行為來適應(yīng)人類[19]?？傊?，無論是丹頂鶴訓(xùn)飛過程中已有攝食鯽魚的需求，還是訓(xùn)飛工作人員過多的口令聲都有可能成為其縮短持續(xù)飛行時間的誘因。這些人為因素究竟會對訓(xùn)飛丹頂鶴的持續(xù)飛行時間產(chǎn)生怎樣的影響，還有待于進一步研究和驗證。

扎龍濕地自然生境中，不同季節(jié)訓(xùn)飛丹頂鶴可獲得的食物的種類、數(shù)量和難易程度都將不同，食物可獲得性應(yīng)該也是間接影響訓(xùn)飛丹頂鶴持續(xù)飛行時間的原因之一[20]。

3.2 持續(xù)飛行時間的季節(jié)性差異與不同鶴齡組間差異

訓(xùn)飛丹頂鶴持續(xù)飛行時間，春季最長且分別為夏、秋和冬季的1.51、1.75和2.34倍，季節(jié)性差異極顯著(圖1)，這應(yīng)該與氣候(圖1)的季節(jié)性差異有關(guān)。扎龍濕地春季的氣候特點與早期研究發(fā)現(xiàn)的丹頂鶴最適飛翔溫度為15—20℃和最適飛翔風(fēng)力為3—4級等氣候特點相吻合[10]。此外，春季也是鳥類開始繁殖的季節(jié)，4齡訓(xùn)飛丹頂鶴群體中部分個體開始性成熟。監(jiān)測和調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，春季4齡訓(xùn)飛丹頂鶴群體中性成熟個體常會集結(jié)成小的群體進行高空盤旋遠飛，持續(xù)飛行時間隨之延長。所以，這部分性成熟個體的這種遠飛行為應(yīng)該也是導(dǎo)致春季訓(xùn)飛丹頂鶴持續(xù)飛行時間顯著長于其他季節(jié)的重要原因之一。

數(shù)據(jù)顯示，1—4齡亞成體訓(xùn)飛丹頂鶴持續(xù)飛行時間組間差異并不顯著，這能夠間接反映出它們有著相同的或相接近的飛行能力和技巧。不僅如此，本文還認為當(dāng)年生幼鶴，在其2月齡以后，通過幾個月的人工訓(xùn)飛，在當(dāng)年秋冬季節(jié)時應(yīng)該已經(jīng)獲得了與其他鶴齡人工喂養(yǎng)亞成體丹頂鶴相同的這種飛行能力和技巧。那么，為什么保護區(qū)還常年對人工喂養(yǎng)的不同鶴齡的亞成體丹頂鶴進行訓(xùn)飛呢？常年的飛行訓(xùn)練主要有兩方面益處，一方面能夠使這部分丹頂鶴充分掌握飛行技術(shù)、提高其身體的生理機能和保持持續(xù)飛行能力，為將來能夠成功的野化放歸做好準(zhǔn)備；另一方面，丹頂鶴的群體性飛行極具觀賞效果[8，10]，結(jié)合生態(tài)旅游設(shè)立專門放飛和觀賞場地，能夠取得較好的生態(tài)和經(jīng)濟效益。

3.3 生物學(xué)效果

丹頂鶴為早成鳥。野生丹頂鶴一個完整的年繁殖周期是從春季開始，即春季在繁殖地出生的幼鶴生長發(fā)育至秋冬季節(jié)時，已經(jīng)可以跟隨其雙親完成長距離的越冬遷徙飛行，到達越冬地，至第二年春季，親鳥將帶領(lǐng)幼鳥遷徙飛回繁殖地，大約1周后會驅(qū)離其1齡幼鳥，之后開始再次繁殖。楊冬輝等[12]研究發(fā)現(xiàn)，丹頂鶴幼鶴13周齡時各項體尺指標(biāo)均達到成年鶴的86%以上，并呈現(xiàn)出體長較體寬發(fā)育快的特點。楊志宏等[5]研究發(fā)現(xiàn)，人工喂養(yǎng)丹頂鶴幼鶴與野生丹頂鶴幼鶴早期生長發(fā)育模式基本一致。結(jié)合丹頂鶴幼鶴快速生長發(fā)育的生物學(xué)特點，本文認為當(dāng)年春季出生的圈養(yǎng)丹頂鶴幼鶴生長發(fā)育至秋冬季節(jié)時，大部分個體都應(yīng)該具備與野生丹頂鶴幼鶴相同的長距離遷徙飛行的能力。理由如下：首先，相比野生丹頂鶴幼鶴，圈養(yǎng)丹頂鶴幼鶴除了早期生長發(fā)育可能存在超重發(fā)育以外，其體征特點、生長發(fā)育模式及速度應(yīng)該與野生幼鶴相一致，即它們有著相同飛翔能力的生理基礎(chǔ)。其次，人工訓(xùn)飛仿生于丹頂鶴雙親帶領(lǐng)幼鶴的滑翔和起飛過程。相比野生丹頂鶴幼鶴，圈養(yǎng)丹頂鶴幼鶴秋季前后野外飛行訓(xùn)練的次數(shù)每日至少在4次以上，其飛行訓(xùn)練的頻次、累計時間和距離均不少于前者。而且，圈養(yǎng)丹頂鶴幼鶴每日還會進行野外混群行走運動訓(xùn)練和游泳訓(xùn)練等，來提高其生理機能和體能。二者的飛行技巧和能力、生理機能以及體能等方面都不應(yīng)該有顯著差別。再者，野生幼鶴，由其雙親覓食、撫育和喂養(yǎng)，夏秋季節(jié)在自然生境中它們可獲得的食物的種類和數(shù)量都極為豐富[20]。圈養(yǎng)幼鶴，每日都會供給足量的鯽魚和玉米粒、輔助性的其他營養(yǎng)類食物以及其在野外環(huán)境中的少量自由覓食。因此，二者在其生長發(fā)育期間攝入所需的能量和營養(yǎng)需求方面不會有較大差異。最后，結(jié)合扎龍濕地季風(fēng)性氣候的節(jié)律性變化特點、幼鶴快速生長發(fā)育的時間需求以及越冬遷徙前丹頂鶴體內(nèi)能量儲備的生理需求等方面來分析，野生丹頂鶴幼鶴并不具備較長時間的或者多次的高空飛行訓(xùn)練的可能性。綜上所述，本文認為野生和圈養(yǎng)丹頂鶴幼鶴，秋冬季節(jié)時都應(yīng)該獲得、具備或者是基本具備長距離越冬遷徙飛行的生理基礎(chǔ)和能力。

鳥類遷徙飛行途中應(yīng)該會有許多不確定因素或遇到突發(fā)狀況，如風(fēng)(風(fēng)力和風(fēng)向)也會對鳥類的遷徙對策產(chǎn)生重要的影響[21-22]。從能量學(xué)角度來看，鳥類的遷徙對策大致可分為時間最短對策[23]、總能量消耗最小對策[24]和攜帶額外能量所消耗的能量最小對策[25]這3類。野生丹頂鶴的遷徙飛行主要是借助于季風(fēng)氣流的高空飛行，且屬于時間最短的遷徙對策。雖然高空飛行可能要比低空飛行更省力及更少的能量消耗，但是高空飛行應(yīng)該還需要有與之相應(yīng)的借助高空氣流的技巧和能力。扎龍濕地，比較少見野生和野放丹頂鶴的高空飛翔，這是因為短時間的低空飛行即可飛往目的地。與野生丹頂鶴幼鶴(1齡)在雙親的陪護下進行遷徙飛行不同，圈養(yǎng)丹頂鶴幼鶴(1齡)能否通過混群的方式跟隨其他非繁殖丹頂鶴一同成功完成遷徙飛行，還難以下定論。但從春季訓(xùn)飛監(jiān)測結(jié)果來看，4齡亞成體丹頂鶴中已經(jīng)性成熟的那部分個體常高空盤旋遠飛和一次性起落最遠可降落至數(shù)百公里以外，可以確定，它們已經(jīng)具備了長距離高空盤旋飛翔的技巧和能力。以此來看，4齡亞成體丹頂鶴中其他未選擇高空盤旋遠飛的那部分個體應(yīng)該也具備同樣的高空飛行能力和技巧。而且，從圖2結(jié)果來看，本文認為其他鶴齡亞成體丹頂鶴也應(yīng)該具備與4齡丹頂鶴相近的高空盤旋飛行的能力和技巧，其尚未高空盤旋遠飛，主要與人為因素和訓(xùn)飛時群體效應(yīng)等多方面因素的影響有關(guān)。另外，據(jù)保護區(qū)資料記載，已有圈養(yǎng)亞成體丹頂鶴飛至鹽城以及韓國等地的有關(guān)記錄。

總之，本研究認為扎龍濕地圈養(yǎng)丹頂鶴野化飛行訓(xùn)練的技術(shù)成熟，效果較好，并已達到野化飛行訓(xùn)練的預(yù)期。另外，家養(yǎng)鶴類是動物保護法所不允許的，本文也不提倡對鶴類的圈養(yǎng)。