韓 慧 王 翠 楊 樂 陳 曦

(1.西藏自治區(qū)高原生物研究所，拉薩，850000；2.西藏大學(xué)，拉薩，850000；3.北京林業(yè)大學(xué)，北京，100083)

流浪狗是指由于飼養(yǎng)者無意丟失或者有意遺棄，而逐漸形成的流浪在各類環(huán)境中的野生或者半野生的犬類及其后代。流浪狗是一種適應(yīng)性很強(qiáng)的食肉動物，這一點(diǎn)確保其成為世界上分布最廣的野生動物之一[1]。

行為節(jié)律是指動物周期性地發(fā)生某些行為的現(xiàn)象[2]，是動物行為學(xué)研究的重要方面，會隨著外界環(huán)境的變化而發(fā)生變化[3]，從而使動物能夠適應(yīng)當(dāng)下的環(huán)境[4]。流浪動物的活動節(jié)律和時間分配與能量的獲得和保存密切聯(lián)系，因此各行為之間的轉(zhuǎn)換可以看作是對事物數(shù)量和質(zhì)量變化的一種適應(yīng)[5]。動物的活動節(jié)律作為行為生態(tài)學(xué)研究的重要領(lǐng)域在相當(dāng)長的時期內(nèi)在狐屬(Vulpesspp.)和類狐(Foxlike)犬科(Canidae)動物中得到了國外學(xué)者廣泛的研究[6-8]。藏狐(Vulpesferrilata)在晝間具有持續(xù)的野外活動，且整個晝間均有高的活動性[9]。秘魯狐(Dusicyonsechurae)[7]，耳廓狐(Vulpeszerda)[10]、墨西哥狐(Vulpesmacrotis)[11-12]都是嚴(yán)格的夜行性動物。卡拉麥里山地區(qū)狼主要以夜行為主，日活動節(jié)律則受到多種因素的影響而不斷發(fā)生變化[13]。

以流浪狗和流浪貓為主體的流浪動物對城市環(huán)境和公共衛(wèi)生構(gòu)成了嚴(yán)重威脅[14]，一方面，流浪動物大都患有不同程度的疾病，常常攜帶有多種致病菌，易成為傳染源，感染與其親近的居民[15]。另一方面，流浪動物對人類存在妨害[16]，方瓊等[17]對深圳福田區(qū)2005—2006年動物傷人病例進(jìn)行了流行病學(xué)分析，結(jié)果顯示該區(qū)動物傷人情況較嚴(yán)重，年均致傷率為552.9/10萬，傷人動物主要是流浪狗。本研究主要著眼于調(diào)查拉薩市城關(guān)區(qū)流浪狗的日活動節(jié)律，希望通過對流浪狗日活動節(jié)律的觀測，為降低或解決拉薩市城關(guān)區(qū)流浪狗問題提供支持。

1 研究地概況

拉薩是中國西藏自治區(qū)的首府，西藏的政治、經(jīng)濟(jì)、文化和宗教中心，也是藏傳佛教圣地[18]，拉薩位于西藏高原的中部、喜馬拉雅山脈北側(cè)，91°06′E，29°36′N，海拔3 650 m。地處雅魯藏布江支流拉薩河中游河谷平原，拉薩河流經(jīng)此，在南郊注入雅魯藏布江。城關(guān)區(qū)位于西藏自治區(qū)中部偏東南的雅魯藏布江支流拉薩河下游段南北兩岸，東與達(dá)孜縣接壤，南與山南地區(qū)貢嘎縣和扎囊縣毗鄰，西與堆龍德慶區(qū)緊靠，北與林周縣相依，行政區(qū)域東西跨距28 km，南北跨距31 km。

根據(jù)拉薩市第六次人口普查數(shù)據(jù)了解，全市常住人口中，藏族和其他少數(shù)民族人口占78.40%(藏族人口占76.70%，其他少數(shù)民族人口占1.70%)；漢族人口占21.60%。城關(guān)區(qū)常住人口數(shù)為279 074人[18]，總土地面積為554 km2，其中城市建成區(qū)60 km2，占總土地面積的10.83%，其余土地面積494 km2，占89.17%。

2 研究方法

本研究在了解拉薩市的流浪狗分布和密度的情況下，于2016年6月至2017年7月在宗角祿康公園、色拉寺、西藏大學(xué)納金校區(qū)、居民社區(qū)等流浪狗分布較為固定的區(qū)域，隨機(jī)選取流浪狗進(jìn)行跟蹤觀察。以2人小隊為單位，利用望遠(yuǎn)鏡，選取時間節(jié)點(diǎn)8：00—22：00對目標(biāo)狗進(jìn)行觀察，以每分鐘為單位采取瞬時掃描法記錄其行為，每個個體進(jìn)行詳細(xì)觀察和拍照，以確保能夠做到精準(zhǔn)識別，在此基礎(chǔ)上每只保證重復(fù)觀察1次。

記錄的行為[19]包括：

(1)取食行為：包括覓食、乞食、取食、飲水、搶食等行為。

(2)休息行為：包括睡覺、臥息等行為。

(3)警戒行為：包括起立、坐立、觀望、警戒等行為。

(4)社群行為：包括臣服、玩耍、威嚇、叫吠、求偶、舔陰、攻擊、打鬧、社群、交配、爬跨、領(lǐng)地占領(lǐng)等行為。

(5)保養(yǎng)行為：包括護(hù)理、瘙癢、伸展、舒展等行為。

(6)行走行為：包括跑動、走動、逃逸等行為。

(7)其他行為：親近、跟人、排泄、刨坑等行為。

3 結(jié)果與分析

3.1 流浪狗晝間行為活動的時間分配

本研究中共觀察了48個流浪狗的個體，從行為時間分配上看，流浪狗晝間行為中時間占比最長的行為為休息行為，占總時間的70%左右，其次是行走行為，約占10%，社群行為大概占比5%，其余幾種行為占比很低。

圖1 拉薩城關(guān)區(qū)流浪狗日間行為比例Fig.1 Feral dogs’ daily activity ratio in Lhasa Chengguan

圖1A所示，流浪狗在8：00的取食行為最為活躍，之后取食行為以一個較快的速度下降至最低值(12：00左右)，之后取食會逐漸增加并且在19：00左右再一次達(dá)到高峰。

圖1B所示，流浪狗的休息行為在8：00一直呈上升趨勢直到13：00左右到達(dá)峰值，隨后的時間里雖然休息行為有回落現(xiàn)象，但與其他類習(xí)慣相比仍然占有最大比例。從我們目前所得的數(shù)據(jù)來看，8：00和19：00左右流浪狗的休息行為最低。根據(jù)對流浪狗的實(shí)時觀察以及數(shù)據(jù)挖掘我們認(rèn)為：在經(jīng)歷了一夜的食物消耗后，流浪狗的饑餓中樞非?；钴S，促使流浪狗產(chǎn)生強(qiáng)烈的饑餓感，在饑餓感的驅(qū)使下流浪狗會增加行走和取食行為以獲取日常能量所需。至于19：00左右流浪狗的休息行為也會降低，很大一部分是由于晚間車輛較多，燈光較強(qiáng)，擾亂了流浪狗的生活模式。在這段時間里，流浪狗的生存本能會促使其花費(fèi)更多的時間在警戒行為和行走行為上。

圖1C所示，流浪狗的警戒行為在一天中基本上呈現(xiàn)一種U型趨勢，即在8：00和21：00警戒行為達(dá)到一天中的最大值。這與取食行為、社群行為、行走行為在一天中的變化趨勢是一致的。另外，與此相反，休息行為在一天中大致為倒U型趨勢。

圖1D所示，流浪狗的社群行為大致有2個高峰，分布在8：00和20：00左右。與野生犬科動物相比拉薩市區(qū)流浪狗的社群行為占比極低。至于為什么流浪狗的日間行為中會出現(xiàn)2個小高峰，我們認(rèn)為這與犬科祖先的生存模式相關(guān)：集群尋找及獵取食物的成功率會更高，所以在早上流浪狗會聚集共同尋找食物。此外，野生環(huán)境的夜晚總是存在不可知性，流浪狗聚集在一起可以提高整個群體的防御能力，降低生存風(fēng)險。

3.2 流浪狗晝間行為之間的相關(guān)性

流浪狗的晝間行為之間存在一定的相關(guān)性，利用SPSS進(jìn)行相關(guān)性分析表明：在一天中，休息行為與警戒行為(相關(guān)系數(shù)r=-0.900)、取食行為(r=-0.860)、社群行為(r=-0.849)、行走行為(r=-0.944)之間存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表2所示，流浪狗的行走、取食、社群、警戒行為間存在一定的相關(guān)性。在8：00—20：00流浪狗的取食行為、警戒行為、社群行為以及走動行為都具有類似的變化趨勢：8：00和20：00都有峰值出現(xiàn)。利用SPSS軟件進(jìn)行相關(guān)性分析和顯著性檢驗(yàn)，結(jié)果表明：取食行為與警戒行為(r=0.729)和行走行為(r=0.693)之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，與社群行為(r=0.552)之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系；警戒行為與社群行為(r=0.739)和行走行為(r=0.811)之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系；社群行為和行走行為(r=0.861)之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系。其實(shí)也不難理解，動物的行為大都具有相關(guān)性，流浪狗也不例外。根據(jù)圖1以及日常觀察可以舉例說明這個問題，流浪狗在取食時會不斷地走動覓食，在尋找到食物后會保持警惕，防止其他動物奪取食物。在這里需要指出的是，行走行為幾乎伴隨著每一個行為的發(fā)生，也就是說行走行為和其他行為是可以同時發(fā)生的。

表1 休息行為與其他4種行為的關(guān)系

Tab.1 Relationship between rest behavior and the other four behaviors

注：**P<0.01，相關(guān)關(guān)系極顯著

Note：**Correlation is significant at the 0.01 level

表2 流浪狗4種行為的相關(guān)性分析

Tab.2 Correlation analysis of four behaviors

注：*P<0.05相關(guān)關(guān)系顯著；**P<0.01相關(guān)關(guān)系極顯著

Note：*Correlation is significant at the 0.05 level.**Correlation is significant at the 0.01 level

3.3 流浪狗行為綜合反映其社會結(jié)構(gòu)

由于城關(guān)區(qū)的流浪狗種群數(shù)量已達(dá)到一個較大的值，出現(xiàn)了集群的現(xiàn)象，根據(jù)我們組內(nèi)人員的觀察顯示流浪狗小群體內(nèi)部有等級制度，每一群體由一條頭領(lǐng)狗統(tǒng)治。一般來說，頭領(lǐng)狗在白天很少活動，除了進(jìn)食其余時間都在臥息，在其統(tǒng)治下的流浪狗會在頭領(lǐng)狗周圍巡視守衛(wèi)，且常出現(xiàn)臣服行為示好。在取食時，狗群內(nèi)部會嚴(yán)格按照等級進(jìn)食，只有在高等級流浪狗吃飽以后等級低的狗才能進(jìn)食。流浪狗與流浪狗之間也會出現(xiàn)玩耍、撕咬、親近等行為，但占比很低。

4 討論

4.1 行為節(jié)律

犬科動物基本以夜行性為主，例如秘魯狐[7]，耳廓狐[10]、墨西哥狐[11-12]等都是嚴(yán)格的夜行性動物。但狗覓食主要依靠嗅覺和視覺，因此在白天進(jìn)行覓食，出現(xiàn)早中晚3次覓食高峰期[20]。在本次調(diào)查中，我們也發(fā)現(xiàn)了早中晚3個取食高峰期。同時我們發(fā)現(xiàn)拉薩市流浪狗有夜行性行為趨勢，白天休息行為占主要地位，并有少量的活動行為，夜晚則以活動行為為主。根據(jù)出租車司機(jī)反饋，他們在開夜車時常能看到狗群打斗或聽到激烈的叫吠，推測夜晚流浪狗的行為或以爭斗搶占地盤為主。流浪狗的行為節(jié)律趨向野外犬科的夜行性行為，反映出流浪狗的野化趨勢。

由于夜間流浪狗數(shù)據(jù)觀察不足，所以在本篇文章中我們主要是對日間流浪狗行為節(jié)律進(jìn)行探討。而在白天，流浪狗基本以休息行為為主，在短暫的活動高峰后流浪狗就進(jìn)入了休息期，且低峰持續(xù)時間明顯長于高峰時間。白天流浪狗的休息率基本保持在70%以上。19：00以后休息率才降到了70%，以下并且仍有繼續(xù)下降的趨勢。

4.2 與人類的關(guān)系

拉薩市城關(guān)區(qū)居民長年受到藏傳佛教的影響，愛狗護(hù)狗，多見投喂流浪狗的現(xiàn)象，因此城關(guān)區(qū)內(nèi)的流浪狗輕易地就能解決獲取食物的問題。沒有捕食的壓力，也促成了城市流浪狗休息行為比例的增長。

流浪狗的食物來源主要是市民的投喂和丟棄的剩飯剩菜，許多流浪狗會在茶館或者餐館附近游蕩來尋找食物，在草地上也常見流浪狗聚集(野餐市民投喂)。市民一般都是按照自己的飲食習(xí)慣、飲食規(guī)律進(jìn)行投喂，這就可以解釋為什么流浪狗的取食高峰會與當(dāng)?shù)鼐用耧嬍硶r間相一致。我們相信，在這種長期的投喂行為下，流浪狗可以更進(jìn)一步地建立起與人類飲食活動一致的行為習(xí)慣。

4.3 管理策略

在我們的調(diào)查中雖然并未記錄到流浪狗傷人致死事件，但的確出現(xiàn)過流浪狗咬人、追車的事情。流浪狗在人類的生產(chǎn)生活[16]、市容市貌以及傳染病傳播等方面所產(chǎn)生的負(fù)面作用是客觀存在的[12]。國外有許多成功的救助解決流浪貓狗問題的案例和方法，例如建立健全的法律制度、完善寵物登記和建檔、成立流浪動物收容組織、加大宣傳、加強(qiáng)對疫源疫病的控制[21]和使用TNR(T：trap(捕捉)、N：neuter(結(jié)扎)；R：release(放歸))技術(shù)控制流浪貓狗數(shù)量[22]等。拉薩市現(xiàn)已建立流浪狗救助中心，并在持續(xù)擴(kuò)大規(guī)模中，應(yīng)當(dāng)利用好救助中心的力量和技術(shù)手段，對寵物狗建檔登記，從源頭減少流浪狗的數(shù)量。加大救助流浪狗的宣傳力度，向市民宣傳正確的愛狗養(yǎng)狗救助流浪狗的觀念，借助拉薩市愛狗人士基數(shù)大這一優(yōu)勢，控制住流浪狗的現(xiàn)有數(shù)量不再增加。根據(jù)本研究調(diào)查結(jié)果來看，可在流浪狗休息行為高峰時間段尋找流浪狗并推行TNR方法，對流浪狗實(shí)行結(jié)扎，降低流浪狗的生育率。只有建立起長期有效的流浪動物救助機(jī)制，才能逐漸解決城市流浪動物數(shù)量日益增多的問題。我們建議在一天中定時定點(diǎn)向流浪狗投喂食物，避免流浪狗搶食出現(xiàn)的風(fēng)險。另外，相關(guān)部門或機(jī)構(gòu)可以利用紙媒或互聯(lián)網(wǎng)向市民宣傳寵物飼養(yǎng)的安全措施，對流浪動物進(jìn)行疫苗注射，鼓勵市民領(lǐng)養(yǎng)疫苗注射的流浪動物。我們相信，只有建立了完善的流浪動物救助制度，才能處理好城市中的流浪動物問題。

致謝：北京林業(yè)大學(xué)百奧生物學(xué)會張源笙，西藏大學(xué)曹鵬熙，西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)研究院李繼榮、劉何春參與流浪狗行為的調(diào)查、采樣工作，在此表示感謝。