唐凌凌, 姜開朋, 王明利, 陳栓成, 教忠意*

(1.江蘇省林業(yè)科學研究院，江蘇 南京 211153； 2.江蘇綠寶林業(yè)發(fā)展有限公司，江蘇 南京 211153；3.江蘇省農(nóng)業(yè)種質(zhì)資源保護與利用平臺，江蘇 南京 210014； 4.徐州市銅山區(qū)沙塘果園，江蘇 徐州 210014)

近年來，持續(xù)性暴雨等一些極端天氣時有發(fā)生，因排水不暢或地下水位過高而引起的澇漬災(zāi)害給人們的生產(chǎn)生活造成較大影響。同時，澇漬土是一種廣泛分布的土壤類型，世界澇漬土總面積為7×108—1×109hm2，約占地球陸地總面積的5%—7%[1]。我國澇漬土有6.3×107hm2，約占全國陸地總面積的6.6%[2]。在生態(tài)建設(shè)過程中，了解澇漬脅迫對林木生長發(fā)育的影響，探索林木在澇漬脅迫下相關(guān)指標的動態(tài)變化，優(yōu)化耐澇育種技術(shù)，對加快耐澇林木良種選育，發(fā)揮林木在澇漬土生態(tài)建設(shè)中的重要作用，降低澇漬脅迫生態(tài)風險，保證國土生態(tài)安全等均具有一定的現(xiàn)實意義。

1 澇漬脅迫對林木生長的影響

澇漬脅迫下過多的水分阻礙了林木與大氣環(huán)境間的氣體交換，使得林木機體組織缺氧，進而影響正常的生理代謝，阻滯生長發(fā)育進程。即使是水翁這樣的耐水濕樹種，其成熟種子也會在持續(xù)淹水環(huán)境下降低發(fā)芽率，甚至腐爛失活[3]。一些林木的根系在澇漬脅迫早期易產(chǎn)生不定根，以增加吸收和運輸氧氣、水分、礦質(zhì)元素的能力，緩解植株缺氧等狀況，這是林木適應(yīng)澇漬脅迫的反應(yīng)之一。但隨著脅迫時間的延長，林木不定根數(shù)量呈減少趨勢，根系長度、根尖數(shù)、表面積、體積和干質(zhì)量等下降[4-7]。作為林木吸收各類物質(zhì)的重要器官，根系受到澇漬脅迫后，必然引起地上部分的協(xié)同反應(yīng)。隨脅迫時間的延長，林木株高和地徑凈生長量，以及地上各部分生物量顯著降低，并伴有葉片失綠和落葉等現(xiàn)象發(fā)生[8-11]。一些具有一定耐水濕能力的樹種，在澇漬脅迫下有莖干基部顯著增粗，莖基部皮孔增大等現(xiàn)象[12-13]。有研究顯示，庫區(qū)消落帶內(nèi)高水位區(qū)域存活下來的成年落羽杉因光照充分，單株徑生長會明顯增大[14]。

2 澇漬脅迫對林木生理生化特性的影響

2.1 澇漬脅迫對細胞膜透性的影響

林木細胞膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性對離子在其植株內(nèi)運轉(zhuǎn)和分配具有重要意義，膜系統(tǒng)是林木澇漬脅迫過程中的重要受害部位。細胞膜遭受傷害后，膜透性增大，電解質(zhì)外滲，外液電導(dǎo)率增大。因此，用電導(dǎo)率法測定林木細胞中電解質(zhì)的相對外滲率是衡量澇漬脅迫下林木細胞膜傷害程度的重要手段之一。澇漬脅迫能破壞眾多林木的膜系統(tǒng)，隨脅迫時間延長，葉片相對電導(dǎo)率總體呈上升趨勢[15]。但一些樹種或者其不同種源、家系、無性系間在澇漬脅迫初期葉片相對電導(dǎo)率變化趨勢有差異。脅迫初期某一時段內(nèi)電導(dǎo)率的降低說明其對脅迫產(chǎn)生了一定的應(yīng)激適應(yīng)，這為耐短期澇漬脅迫優(yōu)良種質(zhì)的篩選提供了條件。

2.2 澇漬脅迫對細胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

林木常通過對糖類和氨基酸等物質(zhì)進行積累的辦法來提高細胞液濃度，調(diào)節(jié)滲透勢，維持細胞膨壓，從而減輕澇漬脅迫對其機體的傷害。短期淹水能促使林木積累可溶性糖和氨基酸等物質(zhì)來適應(yīng)淹水環(huán)境，但長時間淹水會導(dǎo)致林木代謝紊亂。隨淹水脅迫時間的延長，樂昌含笑和樟樹實生幼苗葉片可溶性糖含量顯著增加;白樺葉片和莖內(nèi)可溶性糖含量均呈先升后降趨勢；黃山欒樹、銀杏葉片可溶性糖含量和游離脯氨酸含量總體呈上升趨勢[16-19]。此外，淹水深度也會顯著影響林木細胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累。池杉葉片中可溶性糖含量隨淹水深度的增加呈先降后升趨勢，淹水過飽和狀態(tài)能促進葉片可溶性糖的積累，雖為耐水濕樹種，其應(yīng)用時仍需注意淹水深度的影響[20]。

2.3 澇漬脅迫對活性氧代謝的影響

林木在長期的進化過程中為抵御澇漬脅迫下活性氧自由基對機體的傷害，形成了復(fù)雜的抗氧化防御系統(tǒng)，而酶保護系統(tǒng)是其中的重要組成部分。作為活性氧清除酶，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)和谷胱甘肽還原酶(GR)等能調(diào)節(jié)林木細胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除的動態(tài)平衡，抵御機體傷害。北美鵝掌楸敏感型和耐淹型無性系在淹水脅迫下SOD、POD酶活性變化趨勢不同，敏感型總體呈先升后降趨勢，耐淹型則持續(xù)上升[21]。作為較耐水淹樹種的夾竹桃，其在淹水脅迫下SOD、POD、CAT酶活性整體呈上升趨勢，能有效清除積累的活性氧自由基，脅迫解除后酶活性逐漸恢復(fù)正常[22]。牡丹對水淹脅迫較為敏感，在水淹脅迫下其APX酶活性總體為先升后降趨勢，但施加適量的外源鈣能有效提高APX酶等酶活性，進而提升其抗?jié)衬芰23]。

2.4 澇漬脅迫對光合作用的影響

林木通過光合作用制造有機物為其生長發(fā)育提供必需的物質(zhì)和能量。澇漬脅迫能抑制林木葉綠素的合成，降低林木光合能力，限制其光能吸收利用，影響光合產(chǎn)物的輸送，進而影響其生長發(fā)育。任貴軍[24]研究發(fā)現(xiàn)，淹水會導(dǎo)致3年生銀杏幼苗葉綠素含量降低，光化學活性顯著降低。許容榕等[25]發(fā)現(xiàn)持續(xù)性淹水會導(dǎo)致海南蒲桃、山杜英、荷木幼苗凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的持續(xù)下降，并對3者光合速率下降原因進行了分析，得出耐水淹能力海南蒲桃>荷木>山杜英的結(jié)論。而澇漬脅迫下的同一樹種不同品種之間，其光能吸收調(diào)節(jié)機制也可能不同。章毅等[26]認為繡球品種‘無盡夏新娘’為防止過剩光能積累，在澇漬脅迫下建立了通過熱耗散調(diào)節(jié)吸收光能的光保護機制，但“銀邊”對澇漬脅迫的適應(yīng)性機制與‘無盡夏新娘’不同。

3 澇漬脅迫對林木材性的影響

澇漬脅迫下，土壤缺氧等因素帶來的連鎖反應(yīng)會直接影響該立地條件下林木木材的理化性質(zhì)，進而影響其加工和利用。陶仁中等[27-29]對間歇性淹水條件下的池杉木材特性進行了一系列研究，認為間歇性淹水對池杉木材管胞長度、直徑、胞壁厚度徑向變異沒有影響，但會使木材纖維長度、長寬比、壁腔比下降，還能顯著降低晚材率、氣干干縮率、基本密度，以及順紋抗壓強度、抗彎強度、抗彎彈性模量和沖擊韌性等木材主要力學指標，以及多縮戊糖和木質(zhì)素含量。同時，間歇性淹水還會引起池杉木材纖維素含量增加。汪佑宏等[30-32]研究發(fā)現(xiàn)，淹水能導(dǎo)致楓楊木材木纖維比量下降，木射線比量、半纖維素含量和木質(zhì)素含量上升，但淹水時長對楓楊木材纖絲角無顯著影響。湯玉喜等[33]等認為淹水脅迫能顯著抑制楊樹當年形成層的細胞分裂，影響木材徑向生長量，降低木材密度。

4 林木耐澇性評價研究

林木在澇漬脅迫下，其表觀形態(tài)特征的變化是最易被發(fā)現(xiàn)的脅迫響應(yīng)特征。林木存活率、凈生長量、生物量、葉片受害指數(shù)，以及莖和根系的脅迫響應(yīng)情況常被用于耐澇性的評價[34-36]。在生理生化指標方面，羅祺等[37]采用葉片相對電導(dǎo)率、丙二醛和游離脯氨酸含量等作為評價指標來評價黃連木等10個樹種的耐水淹能力。張曉燕[38]以白蠟、楓楊和黃連木3個樹種在澇漬脅迫下還原性谷胱甘肽、超氧化物歧化酶、抗壞血酸和抗壞血酸過氧化物酶活性的變化情況為依據(jù)，對其耐澇能力進行了排序。由于林木在澇漬脅迫下的反應(yīng)包含生長、生理、生化等眾多指標的變化，單一或少量指標難以準確評判其耐澇性，因此，很多學者在研究林木耐澇能力時將多個指標加以綜合分析。齊琳等[39]將12個無花果品種葉片澇害指數(shù)與葉綠素、類胡蘿卜素、丙二醛、脯氨酸、可溶性蛋白含量，過氧化物酶和過氧化氫酶活性等指標進行相關(guān)分析，并通過聚類分析區(qū)分出耐澇性強弱不同的品種。黃利斌等[40]將耐澇指數(shù)分成生長和生理2個指數(shù)組，對納塔櫟、南方紅櫟和落羽杉澇漬脅迫下的存活率、苗高生長、生物量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、根系活力和乙醇脫氫酶活性等指標進行綜合評定，得出納塔櫟耐水能力較強的結(jié)論。白丹鳳等[41]通過隸屬函數(shù)法將葉片澇害指數(shù)、根系活力、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、超氧陰離子值、過氧化氫和丙二醛含量等指標進行綜合分析，對4種基因型獼猴桃品種進行了耐澇性排序。評價林木的耐澇性需要綜合考慮多個適宜指標，同時，又需考慮這些指標的增減幅度和變化趨勢，這樣才能增加結(jié)果的準確性。

5 展望

澇漬脅迫對林木的影響涉及形態(tài)、生理、生化等多個方面，是一個極其復(fù)雜的過程。不同林木及其品種之間的耐澇機制也存在一定差異。近年來，國內(nèi)外學者對林木在澇漬脅迫下的形態(tài)結(jié)構(gòu)、能量代謝以及酶系統(tǒng)的適應(yīng)等諸多方面均開展了大量研究，但由于林木生長周期長，較之草本植物研究難度大，大多數(shù)研究仍停留于林木幼苗期，其全生長期的耐澇性研究仍需進一步探索。同時，隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的快速發(fā)展，國內(nèi)一些學者已開展楊樹、中山杉等一些樹種耐澇功能基因的克隆和亞細胞定位，以及表達分析等相關(guān)研究工作，但此類研究仍局限于少量樹種或品種，大量具有優(yōu)異耐澇性且適宜用于生態(tài)建設(shè)的林木仍需深入開展相關(guān)研究[42-43]。林木是自然生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，隨著我國生態(tài)文明建設(shè)的持續(xù)推進，以及海綿城市、濕地生態(tài)修復(fù)等工作的深入開展，越來越多的耐水濕樹種或品種將應(yīng)用于生態(tài)建設(shè)，其在澇漬脅迫下的響應(yīng)以及耐澇新品種選育等相關(guān)工作也將進一步深入。