楊夢麗，王興平，馬 云

(寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021)

體型性狀是奶牛育種選擇的重要指標(biāo)之一，奶牛體型線性評分是科學(xué)評價奶牛體型性狀的主要方法，包括50分制評分和9分制評分兩類。50分制評分劃分為外貌、體軀容積、泌乳系統(tǒng)和乳用特征4類，9分制評分一般由體軀容積、尻部、肢蹄、乳用性能和泌乳系統(tǒng)5個方面組成。目前中國主要采用9分制評分標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行奶牛體型線性評定，鑒定選育出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、健康、長壽的奶牛群體，以提高奶牛場的經(jīng)濟效益。Zetouni等[1]研究表明奶牛體型性狀的遺傳力約為0.17～0.74。雖然體型性狀不產(chǎn)生直接經(jīng)濟效益，但部分體型性狀能通過直接或間接作用影響奶牛產(chǎn)奶性能、使用壽命、健康和繁殖性能，進(jìn)而影響奶牛場的經(jīng)濟效益。因此，本文通過奶牛體型性狀對生產(chǎn)性能的影響及其SNP、數(shù)量性狀基因座(QTL)和相關(guān)候選基因進(jìn)行綜述，在一定程度上為奶牛遺傳育種選育和管理提供參考。

1 體型性狀對奶牛生產(chǎn)效率的影響

奶牛的產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率和使用壽命直接影響奶牛場的經(jīng)濟效益。近年來，國內(nèi)外學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)奶牛體型性狀與產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率和壽命之間具有一定的相關(guān)性。乳房性狀是影響產(chǎn)奶的主要性狀，體軀、尻部和肢蹄性狀對產(chǎn)奶性狀也有一定的影響；且泌乳系統(tǒng)、體軀容量、肢蹄性狀及體況評分也影響奶牛的功能壽命，可以用來間接評價奶牛的功能壽命。

1.1 體型性狀對奶牛產(chǎn)奶性能的影響

1.1.1 泌乳系統(tǒng)和乳用特征對奶牛產(chǎn)奶性能的影響 泌乳系統(tǒng)和乳用特征是對產(chǎn)奶量影響較大的性狀，直接影響其產(chǎn)奶性能。乳頭前后間距(r=0.3557)、乳頭均勻度(r=0.2599)、乳頭左右間距(r=0.2572)、乳頭交叉間距(r=0.188)和乳頭圍面積(r= -0.1546)直接影響奶水牛產(chǎn)奶量，其中乳頭圍面積與產(chǎn)奶量之間為負(fù)相關(guān)，其余均為正相關(guān)[2]。乳房體積和產(chǎn)奶量呈正相關(guān)，平均相關(guān)性為0.427[3]。后乳房寬度(r=0.16)、后乳房高度(r=0.27)和懸韌帶(r=0.79)與產(chǎn)奶量呈正相關(guān)，且后乳房高度還與乳脂量(r=0.16)呈正相關(guān)，與乳蛋白量(r= -0.32)呈負(fù)相關(guān)[4]。乳頭長度和前乳頭位置與奶牛產(chǎn)奶量之間呈顯著正相關(guān)，后乳頭位置、乳房皮膚厚度與產(chǎn)奶量成負(fù)相關(guān)[5]；乳房皮膚厚度二次項顯著影響奶牛的乳脂率[6]。此外，乳房質(zhì)地對奶牛產(chǎn)奶量有顯著影響，充盈硬實的腺體乳房產(chǎn)奶量較高，而乳房深度對產(chǎn)奶量無顯著影響，但也有研究表明乳房深度與奶牛產(chǎn)奶量之間呈負(fù)遺傳相關(guān)[7-8]。綜上所述，乳房性狀在奶牛生產(chǎn)中極為重要，除乳頭圍面積和乳房皮膚厚度外，大部分乳房性狀與奶牛產(chǎn)奶量間呈正遺傳相關(guān)，乳房高度在一定程度上也能影響乳脂率和乳蛋白量，因此能夠根據(jù)乳房性狀對奶牛產(chǎn)奶性能作出較為可靠的評價。

1.1.2 其他體型性狀對奶牛產(chǎn)奶性能的影響 除奶牛泌乳系統(tǒng)和乳用特征外，奶牛的部分體軀性狀、尻部和肢蹄性狀也能影響其產(chǎn)奶性能。體軀容量、肢蹄、尻部和體型總分與產(chǎn)奶量之間呈顯著正相關(guān)；肢蹄和尻部與乳蛋白率呈顯著正相關(guān)；尻部、肢蹄和體型總分與乳脂率呈顯著正相關(guān)[9]。胸寬(r=0.910)、體深(r=0.572)、尻角度(r=0.515)、臀寬(r=0.578)和管圍(r=0.5489)與產(chǎn)奶量呈正相關(guān)，且胸寬對305 d產(chǎn)奶量有直接影響；尻長(r=-0.3213)和腰角寬(r= -0.2595)與產(chǎn)奶量呈負(fù)相關(guān)，其中尻長、腰角寬是通過其他性狀來影響奶牛產(chǎn)奶量[2,10]。綜上所述，除泌乳系統(tǒng)和乳用特征外，體軀、尻部和肢蹄性狀也是影響奶牛生產(chǎn)效率的重要性狀，體型較好的奶牛產(chǎn)奶性能也較高。目前在實際育種過程中往往根據(jù)各部分性狀所占權(quán)重進(jìn)行體型總分評定，選育出較優(yōu)的奶牛。

1.2 體型性狀對奶牛功能壽命的影響

1.2.1 泌乳系統(tǒng)和乳用特征對奶牛功能壽命的影響 奶牛功能壽命為第一次產(chǎn)犢和剔除之間的天數(shù)，即生產(chǎn)生命的長度，直接影響奶牛場的經(jīng)濟效益。功能壽命越長，可利用胎次就越多，其終身效益就越高。但由于功能壽命遺傳率低，通過直接選擇來提高壽命遺傳力較為困難，因此，育種工作者通常根據(jù)一些與功能壽命相關(guān)性較高的性狀間接預(yù)測奶牛的功能壽命。研究發(fā)現(xiàn)乳房性狀對奶牛壽命具有一定的相關(guān)性。乳房寬度和泌乳性狀與奶牛功能壽命呈正相關(guān)，相關(guān)性均為0.14；乳房位置和前乳房附著對壽命也具有積極影響，相關(guān)性分別為0.14和0.10[11]。Zavadilová等[12]研究表明，泌乳系統(tǒng)對奶牛功能性壽命有重要影響，且乳房深度、前乳房附著和中央韌帶最重要，與奶牛功能存活有關(guān)。前乳頭長度與壽命間呈負(fù)遺傳相關(guān)，后乳房高度、乳房深度和前乳頭位置與壽命間呈正遺傳相關(guān)；乳房性狀與壽命之間呈中等或強遺傳相關(guān)，相關(guān)性為0.22～0.48[13]。

1.2.2 其他體型性狀對奶牛功能壽命的影響 體軀和肢蹄性狀在一定程度上也能影響奶牛的壽命。Perez-Cabal等[14]研究發(fā)現(xiàn)，肢蹄、蹄角度、后肢側(cè)視與壽命性狀間呈低遺傳相關(guān)，相關(guān)性在-0.10～0.05之間。Zavadilová等[15]研究表明，骶骨高度、體高和體軀容量與壽命性狀呈負(fù)遺傳相關(guān)；體型總分與壽命性狀呈弱遺傳相關(guān)；體況評分、飛節(jié)質(zhì)量和四肢與功能壽命間呈正相關(guān)，相關(guān)性分別為0.30、0.19和0.14；后腿側(cè)視和蹄角度與功能壽命呈負(fù)遺傳相關(guān)，相關(guān)性分別為-0.24和-0.31；且直腿母牛較鐮刀腿母牛具有更長的壽命，體況評分、蹄角度、后腿側(cè)視和后腿后視與功能壽命遺傳相關(guān)性高于真實壽命。

綜上所述，較好的體型性狀在一定程度能提高奶牛的壽命，進(jìn)而提高奶牛的經(jīng)濟效益。

2 體型性狀對奶牛健康的影響

2.1 體型性狀對奶牛體細(xì)胞評分的影響

平均體細(xì)胞評分(SCS)被認(rèn)為是一種功能性狀，是評價乳房炎的一個重要指標(biāo)。毛杰等[16]研究發(fā)現(xiàn)，體型性狀與SCS呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.12～-0.05。且具有強附著較高乳房、適宜乳頭直徑和勻稱乳房結(jié)構(gòu)的奶?；既榉垦椎母怕蕰档蚚17]。Dadpasand等[18]評估了泌乳150 d和305 d奶牛的體型性狀和SCS間的遺傳相關(guān)，結(jié)果表明，乳房深度、前乳房附著、乳房寬度、體深、胸寬和棱角性與SCS150呈中等遺傳相關(guān)，相關(guān)性分別為-0.32、-0.22、0.34、0.14、0.26和0.19；SCS150和SCS305具有強遺傳相關(guān)性，因此收集SCS150數(shù)據(jù)可能是整個泌乳期平均SCS的良好指標(biāo)。綜上所述，間接選擇乳房性狀和體軀容量可能有利于減少SCS，從而降低乳腺炎的發(fā)病率，為奶牛乳房炎防治工作提供一定參考依據(jù)。

2.2 體型性狀對蹄健康的影響

蹄病是奶牛常見的一類疾病，是影響奶牛健康和經(jīng)濟效益的因素之一。蹄病的患病率為3%～38%，69%的奶牛至少有一種蹄類疾病，蹄健康性狀的遺傳力為0.01～0.03，重復(fù)性為0.15～0.57；蹄健康性狀與肢蹄性狀的遺傳相關(guān)系數(shù)為-0.58～0.41[19]；蹄損傷的遺傳力估計值范圍為0.01～0.09，且對蹄病變抗性的父系估計育種值(EBV)存在較大差異；肢蹄性狀遺傳力為0.04～0.22，大多數(shù)肢蹄性狀評分越低，角病變的發(fā)生率越高；肢蹄性狀對感染性病變之間未發(fā)現(xiàn)相關(guān)；蹄病變和肢蹄性狀之間呈低等或中等相關(guān)[20]。Pérez-Cabal等[21]研究表明肢蹄性狀得分較差的奶牛更有可能患蹄類疾病，除了后腿后視圖和肢蹄性狀外，其它體型性狀對蹄類疾病無影響。后腿側(cè)視圖與蹄健康相關(guān)性較高，是與蹄部修剪信息一起使用的指標(biāo)特征[22]。綜上所述，雖然肢蹄性狀與蹄健康相關(guān)性小，且蹄病變遺傳力低，但通過長期直接選擇，遺傳改良存在足夠的遺傳變異性。

3 體型性狀對奶牛繁殖性能的影響

3.1 體型性狀對奶牛產(chǎn)犢間隔的影響

近年來，奶牛選育工作更側(cè)重于提高產(chǎn)奶量，忽視了繁殖性能，從而導(dǎo)致奶牛繁殖性能降低，這使人們意識到奶牛選育時應(yīng)兼顧繁殖性能。吳紅超[23]利用SAS 9.0、MTDRENL等統(tǒng)計學(xué)軟件對2 034頭荷斯坦奶牛體型外貌評分進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)體型性狀與奶牛產(chǎn)犢間隔具有一定的遺傳相關(guān)，體況評分(-0.058)與產(chǎn)犢間隔呈負(fù)相關(guān)；乳房質(zhì)地(0.066)、懸韌帶(0.069)、前乳房附著(0.074)、棱角性(0.072)、尻角度(0.069)和尻寬(0.095)與產(chǎn)犢間隔呈正相關(guān)。臀角度與產(chǎn)犢間隔之間呈負(fù)遺傳相關(guān)，相關(guān)性為-0.16；乳房支持與產(chǎn)犢間隔呈正遺傳相關(guān)，相關(guān)性為0.25[24]。Pryce等[25]發(fā)現(xiàn)體況評分(-0.40)與產(chǎn)犢間隔呈負(fù)遺傳相關(guān)，且產(chǎn)犢后1個月記錄的體況評分與第一次泌乳奶牛的產(chǎn)犢間隔具有較強的遺傳相關(guān)性。綜上所述，大多數(shù)體型性狀與產(chǎn)犢間隔呈正遺傳相關(guān)，少數(shù)呈負(fù)遺傳相關(guān)，具有更多功能性乳房的奶牛產(chǎn)犢間隔更長。

3.2 體型性狀對奶牛其他繁殖性能的影響

體型性狀除與產(chǎn)犢間隔相關(guān)外，與奶牛生育力、產(chǎn)后黃體分泌間隔(CLA)、產(chǎn)后恢復(fù)及小牛存活率也有關(guān)。Veerkamp等[26]對91 738頭第一胎母牛的身體狀況(BCS)進(jìn)行評分，并使用sire-maternal grandsire模型估算遺傳相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)體況與生育力間的表型相關(guān)性為-0.15～0.20。體況和產(chǎn)犢間隔與InCLA的相關(guān)性分別為-0.84和0.36；體型線性性狀和InCLA間的遺傳相關(guān)性范圍為-0.25～0.15；乳房性狀與InCLA間的遺傳相關(guān)范圍為-0.16～0.05[27]。體況評分與產(chǎn)后恢復(fù)周期性具有遺傳相關(guān)，相關(guān)性為0.52；較好的體型性狀與產(chǎn)后恢復(fù)可能性增加相關(guān)，遺傳相關(guān)性為0.24～0.41；體尺和體重性狀與奶牛胚胎丟失相關(guān)；個別體尺、體重性狀與繁殖性狀間呈拮抗作用[28]。此外，Sahana等[29]研究還發(fā)現(xiàn)，與成年體型相關(guān)的基因座也會影響小牛的出生存活率。因此，在育種工作中，應(yīng)選擇合適體尺、體重和體型外貌的奶牛作為種公?；蚍N母牛以提高奶牛的繁殖性能。

4 奶牛體型性狀的分子水平研究進(jìn)展

隨著基因芯片的出現(xiàn)，促進(jìn)了GWAS(全基因組關(guān)聯(lián)分析)的發(fā)展與應(yīng)用。目前，GWAS已在奶牛的遺傳研究中廣泛應(yīng)用。國內(nèi)外學(xué)者利用GWAS鑒定出許多與體型性狀相關(guān)的SNPs并對其進(jìn)行QTL定位，發(fā)現(xiàn)了一些與體型性狀相關(guān)的候選基因，可為后續(xù)基因功能驗證提供幫助。

4.1 奶牛體型性狀相關(guān)SNP檢測及QTL定位的研究進(jìn)展

SNP檢測和QTL定位在奶牛體型性狀研究中被廣泛應(yīng)用。Zhang等[30]采用隨機和固定模型對3 325頭(2 942頭母牛和383頭公牛)荷斯坦牛體型性狀GWAS(Illumina BovineSNP50 v2 BeadChip芯片)結(jié)果進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)有27個SNPs在不同生長階段(6、12、18和24月齡)與胸圍和腰角高顯著相關(guān)。Abo-Ismail等[31]利用單一混合線性模型對4 841頭荷斯坦牛體型性狀GWAS(Illumina Bovine 50K BeadChip芯片)結(jié)果進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)了607個SNPs與體型性狀相關(guān)，且大多數(shù)SNPs位于5、6、7、13、14、18和20染色體上，所占的比例分別為30%、6%、5%、3%、5%、27%和13%。Guo等[32]使用50 k SNP芯片對瑞士褐牛體型性狀GWAS結(jié)果進(jìn)行分析，表明在4 610頭瑞士褐牛中檢測到25號染色體上有與體高相關(guān)的SNP；在4 420頭瑞士褐牛中檢測到25號染色體上有與體深相關(guān)的SNPs；在2 061頭瑞士褐牛(公牛)中檢測到11號染色體上存在與棱角性相關(guān)的SNPs。Gonzalez等[33]還研究發(fā)現(xiàn)10號染色體上有7個與乳房深度相關(guān)的SNPs，并與產(chǎn)奶量、脂肪含量、蛋白質(zhì)含量和蛋白質(zhì)百分比的數(shù)量性狀基因座(QTL)相關(guān)；2號染色體上有一個與體深相關(guān)的SNP，但未發(fā)現(xiàn)QTL關(guān)系。van den Berg等[34]采用貝葉斯標(biāo)記的方法從奶牛后腿側(cè)視圖的20個QTLs中推斷出15個有QTLs狀態(tài)。此外，岳書儉[35]利用LRM和MLM兩種模型對445頭荷斯坦奶牛體型性狀GWAS(26K SNP芯片)結(jié)果進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)采用線性回歸模型時有86個SNPs位點，而采用混合模型時只有1個SNP位點同時與體軀和胸寬關(guān)聯(lián)。因此，采用混合模型分析結(jié)果更合適。

4.2 奶牛體型性狀相關(guān)候選基因的研究進(jìn)展

近年來，國內(nèi)外學(xué)者在奶牛體型性狀方面做了大量工作，主要集中在體型性狀相關(guān)候選基因的篩選方面。Marete等[36]對來自3個品種的78 440頭奶牛血樣進(jìn)行GWAS(50K芯片)分析，采用AWM-PCIT算法發(fā)現(xiàn)ESR1、FGF2、FGFR2、GLI2、IQGAP3、PGR、PRLR、RREB1、BTRC和TGFBR2是乳房性狀潛在的候選基因。Wu等[37]采用LASSO算法對1 314頭奶牛血樣進(jìn)行GWAS(Illumina BovineSNP50 BeadChip芯片)分析，篩選出DARC、GAS1、MTPN、HTR2A、ZNF521、PDIA6和TMEM130分別是體軀容量、體深、胸寬、蹄角度、棱角性、后肢側(cè)視、乳頭長度和大小的候選基因。John B Cole等[38]對1 654頭奶牛血樣進(jìn)行GWAS(BovineSNP50 BeadChip芯片)分析，采用GenomeStudio軟件對標(biāo)記基因型進(jìn)行評分，得出BTAX、BTA19和BTA3是與體型性狀有關(guān)的基因；BTA16、BTA22、BTAX、BTA2、BTA10、BTA11、BTA20、BTA22和BTA25為乳房性狀的候選基因；BTA6、BTA7、BTA9、BTA16、BTA11、BTA26和BTA17為乳頭性狀的候選基因；BTA11、BTA13、BTA18、BTA20和BTA26為肢蹄性狀的候選基因。另外，還有研究表明FoxO1基因CT型后乳房附著高度顯著高于CC型和TT型(P<0.05)；METTL13基因中AA型尻寬、尻角度、體況、乳房深度和胸寬與GG型和AG型間差異性顯著(P<0.05)[39]。綜上所述，目前通過GWAS研究已篩選出多個與體型性狀相關(guān)的候選基因，但這些候選基因是否存在假陽性并未被鑒定，因此，這些候選基因有待進(jìn)一步驗證。

5 結(jié) 語

體型性狀在奶牛育種選育中極為重要，關(guān)于奶牛體型性狀的研究主要集中在產(chǎn)奶性能的影響方面，在壽命、健康及繁殖性能方面的研究相對較少，還需進(jìn)一步深入研究；分子研究主要集中在體型性狀相關(guān)SNPs檢測、OTLs定位及相關(guān)候選基因篩選方面，而候選基因功能驗證相關(guān)報道較少，其功能基因驗證有望成為今后奶牛生產(chǎn)性狀研究熱點。