潘嘉雯，李吉躍，何 茜，蘇 艷，劉效東，邱 權，林 娜

（華南農業(yè)大學 林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642）

森林土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要結構和功能組成部分之一，為植被的生長發(fā)育提供了必要的環(huán)境和營養(yǎng)物質[1]。森林植被從土壤中吸收的養(yǎng)分，最終以凋落物的形式歸還給土壤[2]。凋落物在微生物的作用下分解釋放可被植物吸收利用的養(yǎng)分元素，是土壤營養(yǎng)的重要來源[3,4]。因此，凋落物作為森林生態(tài)系統(tǒng)植物體和土壤的一個聯(lián)結點，參與了生態(tài)系統(tǒng)能量和養(yǎng)分轉移的過程，在平衡與維持系統(tǒng)結構穩(wěn)定和長期生產力中發(fā)揮著重要作用[5]。

馬尾松Pinus massoniana是我國特有的速生豐產樹種，也是我國亞熱帶濕潤地區(qū)分布最廣、資源最豐富的針葉樹種[6]。近年來，隨著馬尾松造林面積的迅速擴大，單一針葉純林的缺點逐漸暴露出來，馬尾松純林中凋落物積累與分解不協(xié)調，養(yǎng)分循環(huán)速率減慢，導致地力衰退日益明顯，森林生產力下降，嚴重制約著林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[7,8]。為了更好地發(fā)揮森林的多功能效益，提高林分的抗逆性和穩(wěn)定性，提倡多造混交林是當前國內外人工造林的共同趨勢，許多學者研究認為合適的混交經營模式，能夠促進凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)，有效改善土壤肥力狀況，提高針葉林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和維持較高的生產力[9-11]。秦娟等[12]研究表明3 種林型土壤有機質、全氮、有效磷和速效鉀含量均表現(xiàn)為：馬尾松-楓香混交林＞馬尾松-麻櫟混交林＞馬尾松純林。黃笑等[13]研究結果顯示閩楠-木荷混交林土壤養(yǎng)分水平較生閩楠純林高，杉木林下補植閩楠混交林分土壤速效元素含量比閩楠純林多。樊后保等[11]在馬尾松林下分別套種拉氏栲、青栲、閩粵栲、格氏栲和苦櫧，形成針闊混交林，這5 種混交林凋落物的礦質養(yǎng)分總量在174.22 ～367.00 kg·hm-2之間，而馬尾松純林為130.05 kg·hm-2。路翔等[14]研究結果顯示森林地表凋落物總碳貯量和總氮貯量均以馬尾松-石櫟針混交林最高，杉木人工純林最低，說明營造混交林可明顯提高林地養(yǎng)分存儲量，改善地表凋落物養(yǎng)分狀況。目前，純林和混交林土壤養(yǎng)分以及凋落物養(yǎng)分含量差異已有許多報道，而凋落物對土壤養(yǎng)分的影響機制尚待進一步研究。

因此，本研究以鼎湖山典型林型馬尾松人工純林和馬尾松-黧蒴Castanopsis fissa混交林為研究對象，通過測定兩種林型0 ～60 cm 土層的土壤養(yǎng)分含量以及地被層凋落物養(yǎng)分含量，比較分析兩種林型土壤養(yǎng)分與凋落物養(yǎng)分元素含量的差異，探討兩者之間的關系，有助于了解森林與土壤之間的關系和維持土壤肥力，以期為指導馬尾松人工林可持續(xù)經營提供一定的參考價值。

1 研究區(qū)概況

鼎湖山國家級自然保護區(qū)地處我國南亞熱帶，位于廣東省肇慶地區(qū)境內，地理坐標為 23°09′21″ ～ 23°11′30″N，112°30′39″ ～ 112°33′41″E。本區(qū)大部分為丘陵和低山，海拔在100 ～700 m。氣候屬南亞熱帶季風濕潤型氣候，年平均氣溫21.4 ℃，最冷月（1月）和最熱月（7月）的平均氣溫分別為12.6 ℃和28.0 ℃。多年平均年降水量為1 678 mm，4—9月為濕季，10月至翌年3月為旱季，其中80%的降水分布在濕季，干濕季分明。年平均蒸發(fā)量為1 115 mm，年平均相對濕度為82%，災害性天氣主要是寒潮和臺風。土壤類型主要為赤紅壤和黃壤，平均土層厚度約50 ～80 cm[15,16]。鼎湖山森林覆蓋率為78%，主要植被類型為馬尾松林、針闊葉混交林和季風常綠闊葉林。馬尾松林為人工種植，在自然條件下發(fā)展，是演替的初期階段。針闊葉混交林屬于演替階段的過渡期，原為人工栽植的馬尾松林，后因一些闊葉樹種逐漸入侵而自然形成針闊葉混交林[17]。

本研究主要在鼎湖山馬尾松純林（Pinus massonianaforest, PF）和馬尾松- 黧蒴混交林（Mixed forest ofPinus massonianaandCastanopsis fissa, MF）中進行。2017年1月對這兩種典型林型進行充分踏查，每種林型設置3 個20 m × 20 m 固定樣方。馬尾松純林喬木層是馬尾松Pinus massoniana；灌木層優(yōu)勢種有白楸Mallotus paniculatus、 紅 背 山 麻 桿Alchornea trewioides、三叉苦Melicope pteleifolia等；草本層優(yōu)勢種有芒萁Dicranopteris pedata、玉葉金花Mussaenda pubescens、鬼燈籠Clerodendrum fortunatum等。馬尾松-黧蒴混交林結構較馬尾松林復雜，喬木層主要有馬尾松、黧蒴Castanopsis fissa、白楸等；灌木層優(yōu)勢種有黧蒴、九節(jié)Psychotria asiatica、龍船花Ixora chinensis等；草本層優(yōu)勢種有芒萁、玉葉金花、烏毛蕨Blechnum orientale等，樣地概況見表1。

2 材料與方法

2.1 土壤樣品的采集與測定

2017年1月，去除表土上覆蓋的枯枝落葉，用內徑為8 cm 的土鉆在每個樣地取5 層土壤：0 ～5 cm、5 ～10 cm、10 ～20 cm、20 ～40 cm和40 ～60 cm，隨機取24 個土柱，每6 個土柱的同一層組成一個土壤混合樣，剔除土壤中的細根與動物[18]。土壤樣品采集后帶回實驗室，自然風干后，用滾軸磨碎風干土，過2 mm 篩，測定土壤的有機質、全氮、全磷、交換性陽離子（K+、Ca2+、Mg2+）、硫酸根、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、交換性酸（H+和Al3+）的含量。

表1 兩種林型基本情況?Table 1 Basic situation of two forest types

土壤有機質采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法；土壤全氮采用開氏-蒸餾滴定法；土壤全磷用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法（分光光度計，型號：UV-754）；交換性陽離子（K+、Ca2+和Mg2+）用乙酸銨提取-火焰原子吸收分光光度法；硫酸根用磷酸鹽-醋酸提取-硫酸鋇比濁法；銨態(tài)氮和硝態(tài)氮用氯化鉀提取-氧化鎂-代氏合凈金蒸餾法；交換性酸（H+和Al3+）采用氯化鉀交換-中和滴定法[19]。

2.2 凋落物樣品的采集與測定

2018年1月，用金屬框架（24 cm × 24 cm）在每種林型取地被層凋落物，分為未分解層OL（凋落物葉、枝等保持原狀，顏色變化不明顯，外表無分解的痕跡）、半分解層OF（葉無完整外觀輪廓，多數(shù)凋落物已粉碎，但仍能辨別其種類，顏色為黑褐色）和腐殖質層OH（多數(shù)凋落物已被分解成碎屑，質地細膩）3 層，隨機取12 個點，每3 個點組成一個混合樣，每個樣方12 個樣品，共計72個樣品。樣品采集后帶回實驗室40 ℃烘干至恒質量，用粉碎機磨碎通過0.2 mm 篩后裝入自封袋，測定有機碳、全氮、全磷、全鉀、全鈣、全鎂含量。

凋落物有機碳采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法；全氮用硫酸-雙氧水消煮-蒸餾滴定法；全磷用硫酸-雙氧水消煮-釩鉬黃比色法（分光光度計，型號：UV-754）；全鉀用硫酸-雙氧水消煮-火焰原子吸收分光光度法（火焰原子吸收分光光度計，型號：Z-2300，日本日立公司）；全鈣和全鎂用干灰化-稀鹽酸溶解-火焰原子吸收分光光度法[19]。

2.3 數(shù)據分析

運 用Microsoft Office Excel 2007、SPSS 19.0和Origin 8.1 進行數(shù)據整理、分析和作圖，文中的數(shù)值均用均值±標準誤來表示。采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）比較兩種林型土壤養(yǎng)分及地被層凋落物養(yǎng)分含量的差異性，顯著性水平設定為α=0.05；通過Canoco 4.5 的冗余分析（RDA）對土壤養(yǎng)分與凋落物質量之間的關系進行分析。

3 結果與分析

3.1 兩種林型土壤養(yǎng)分含量差異

對兩種林型不同土層間的土壤養(yǎng)分含量進行雙因素分析，結果見表2。林型對土壤有機質、全氮和硫酸根含量有顯著影響（P＜0.05），對土壤全磷、交換性K+、Ca2+和Mg2+有極顯著影響 （P＜0.01）。如圖1 和2 所示，馬尾松-黧蒴混交林土壤養(yǎng)分含量（除硝態(tài)氮含量和交換性H+含量以外）均高于馬尾松純林，其中，混交林土壤有機質、全氮、全磷、銨態(tài)氮、硫酸根、交換性K+、Ca2+、Mg2+和交換性酸、交換性Al3+含量分別是純林的1.31、1.25、1.22、1.23、1.33、1.63、1.98、1.75、1.05 和1.06 倍；混交林土壤硝態(tài)氮和交換性H+含量低于純林，分別是純林的0.85 和0.95 倍。

同一林型不同土層之間土壤養(yǎng)分含量差異極顯著（P＜0.01）。其中，土壤有機質和全氮含量隨土層深度的增加而降低（圖1、圖2），且主要聚集在0-20 cm 土層中，表聚效應明顯，土壤交換性K+、交換性Ca2+、交換性酸（H+和Al3+）含量變化總體上隨土層深度的增加而降低，而土壤硫酸根含量總體上隨土層深度的增加而增加。

3.2 地被層凋落物養(yǎng)分元素含量

馬尾松純林和馬尾松-黧蒴混交林凋落物全磷和全鈣含量有顯著（P＜0.05）或極顯著差異（P＜0.01），而有機碳、全氮、全鉀和全鎂含量差異不顯著（表3、圖3）。其中，純林凋落物有機碳、全氮、全磷、全鈣和全鎂含量高于混交林，分別增加了4.67%、2.45%、12.89%、27.08%和20.28%，全鉀含量表現(xiàn)為混交林高于純林，分別 為3.18 g·kg-1和1.59 g·kg-1。同 一 林 型 不 同 分解層凋落物有機碳、全鈣和全鎂含量有顯著差異 （P＜0.05），均表現(xiàn)為未分解層＞半分解層＞腐殖質層，即凋落物分解程度越高含量逐漸降低，凋落物全氮和全磷含量隨分解層變化規(guī)律不一致，全鉀含量隨凋落物分解程度的加深而逐漸累積。

表2 林型和土層深度對土壤養(yǎng)分含量影響的方差分析?Table 2 Analysis of variance of forest type and soil depth on soil nutrient content

圖1 兩種林型土壤有機質、氮、磷、鉀和硫酸根含量Fig.1 Soil organic matter, nitrogen, phosphorus, potassium and sulfate content of two forest types

由表4 可知，馬尾松純林C/N 和C/P 分別為42.82 和1 137.10，馬尾松-黧蒴混交林C/N 和C/P 分別為40.54 和1 328.94。純林各分解層的C/N 大于混交林，未分解層和半分解層的C/P小于混交林，而腐殖質層的C/P 大于混交林。同一林型下各分解層C/N 和C/P 均表現(xiàn)為半分解層＞未分解層＞腐殖質層，且各分解層之間差異顯著（P＜0.05）。

圖2 兩種林型土壤交換性陽離子和交換性酸含量Fig.2 Exchange cations and exchangeable acid content of two forest types

表3 林型和凋落物分解層對養(yǎng)分元素含量影響的方差分析Table 3 Analysis of variance of the influence of forest type and litter decomposition layer on nutrient element content

3.3 土壤養(yǎng)分與地被層凋落物質量的關系

RDA 排序圖從整體上反映了兩種林型0 ～ 20 cm 土層的土壤養(yǎng)分和地被層凋落物質量關系顯著（圖4 和圖5）。RDA 分析顯示，在0 ～10 cm土層中，腐殖質層有機碳、腐殖質層C/N 和半分解層有機碳是影響土壤養(yǎng)分變化的關鍵因子。如圖4 所示，RDA 第1 軸和第2 軸分別解釋了變量的66.0%和22.4%。腐殖質層有機碳對土壤養(yǎng)分的影響最大，呈極顯著負相關，其解釋了土壤養(yǎng)分變化的58.0%（P=0.002），其次為腐殖質層C/N， 與土壤養(yǎng)分呈顯著負相關，解釋了土壤養(yǎng)分變化的24.0%（P=0.042）。

RDA 分析顯示，在10 ～20 cm 土層中，腐殖質層有機碳、半分解層有機碳和半分解層C/N是影響土壤養(yǎng)分變化的關鍵因子。如圖5 所示，RDA 第1 軸和第2 軸分別解釋了變量的62.9%和21.0%。腐殖質層有機碳對土壤養(yǎng)分的影響最大，呈極顯著負相關，其解釋了土壤養(yǎng)分變化的51.0%（P=0.002），其次為半分解層有機碳和半分解層C/N。

圖3 兩種林型各分解層凋落物養(yǎng)分元素含量Fig.3 Nutrient content of litter in each decomposition layer of two forest types

表4 兩種林型不同分解層C/N 和C/P?Table 4 Different decomposition layers C/N and C/P of two forest types

4 結論與討論

4.1 林型和土層深度對土壤養(yǎng)分的影響

植被類型對土壤養(yǎng)分的影響十分顯著[20]，且大量研究表明，混交林土壤養(yǎng)分含量較純林高，在改善土壤養(yǎng)分狀況方面具有明顯的優(yōu)勢。莫江明等[21]研究結果顯示馬尾松針闊葉混交林土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的量高于同一地區(qū)的馬尾松純林。歐陽學軍等[22]比較研究了鼎湖山馬尾松林、針闊混交林和季風常綠闊葉林土壤表層（0 ～20 cm）有機質、全氮、速效鉀等營養(yǎng)元素的含量，發(fā)現(xiàn)隨著群落的進展演替，養(yǎng)分在土壤中的累積（鈣除外）呈不斷增加的趨勢，即馬尾松林＜針闊葉混交林＜季風常綠闊葉林。江遠清等[23]發(fā)現(xiàn)闊葉林土壤所有的交換性陽離子含量均明顯高于馬尾松林和混交林。本研究中，混交林土壤有機質、全氮、全磷、交換性陽離子（K+、Ca2+、Mg2+）和硫酸根含量均高于或顯著高于純林，一方面可能是由于混交林植被茂密，郁閉度高，產生了大量的凋落物，更有利于土壤養(yǎng)分的積累[24]；另一方面可能是由于馬尾松針葉中含有許多較難分解的物質，使得馬尾松凋落物中的養(yǎng)分釋放率比混交林的慢，而闊葉樹種凋落物分解較快，能不斷補充土壤養(yǎng)分。而土壤交換性H+含量表現(xiàn)為純林高于混交林，說明馬尾松和黧蒴混交能緩解純林導致的土壤酸化效應。在兩種林型中，土壤硝態(tài)氮的含量高于銨態(tài)氮的含量，這可能是因為兩種林型中土壤微生物活性較高，有利于土壤的硝化作用，導致土壤中更多的銨態(tài)氮轉化為硝態(tài)氮[25]，但純林的土壤硝態(tài)氮含量高于混交林，這與前人的馬尾松林土壤以銨態(tài)氮為主的研究結果不一致，這有可能是因為混交林的土壤交換性Al3+含量高，抑制了硝化細菌的生長，從而使得硝態(tài)氮含量比較低。兩種林型的土壤全磷含量均較低，有研究表明鼎湖山森林土壤磷的有效性相對低，說明鼎湖山森林有可能存在磷限制的問題[25]，而劉興詔等[26]研究得出磷已經成為南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)生物生長和重要生態(tài)過程的限制因子。

圖4 0 ～10 cm 土層各土壤養(yǎng)分與地被層凋落物質量的 RDA 排序圖Fig.4 RDA ranking of soil nutrients and existing litter nutrients in 0-10 cm soil layer

圖5 10 ～20 cm 土層各土壤養(yǎng)分與地被層凋落物質量的 RDA 排序圖Fig.5 RDA ranking of soil nutrients and existing litter nutrients in 10-20 cm soil layer

土壤養(yǎng)分含量在不同土層間差異顯著，主要集中在0 ～20 cm 土層，表現(xiàn)出明顯的表聚性和垂直分布特征[27]。本研究中，兩種林型0 ～ 10 cm 土層中的土壤有機質和全氮含量表聚效應十分顯著（P＜0.05），其他養(yǎng)分含量也呈現(xiàn)這種表聚現(xiàn)象，這與劉興詔等[26]、馮天驕等[28]的研究結果一致。這是因為植物的根系主要分布于土壤表層，且森林凋落物分解釋放的養(yǎng)分也首先進入土壤表層，導致土壤表層養(yǎng)分含量較多，隨著土層深度的增加，植物根系分布減少，養(yǎng)分來源減少，故而呈現(xiàn)出大多數(shù)土壤養(yǎng)分含量在土壤表層呈現(xiàn)出聚集效應，隨土層深度的增加而遞減的趨勢[12]。土壤全磷、交換性K+、交換性Ca2+和交換性酸（H+和Al3+）含量總體上呈現(xiàn)隨土層深度的增加而減少的趨勢，但土壤硫酸根含量表現(xiàn)出相反的趨勢，即隨土層深度的增加而增加，可能是因為硫酸根易從土壤表層被淋洗掉，因此土壤底層富集了大量的硫酸根。

4.2 林型和分解層對凋落物養(yǎng)分的影響

本研究表明，地被層凋落物養(yǎng)分元素的含量以有機碳最高，其次為全氮和全鈣，這與鄭路等[29]研究結果一致。馬尾松純林凋落物有機碳、全氮、全磷、全鈣和全鎂含量和C/N 高于馬尾松-黧蒴混交林，全鉀含量低于混交林，純林的有機碳和C/N 高表明了其凋落物分解較混交林慢，養(yǎng)分釋放速率慢，影響了土壤養(yǎng)分含量，這也解釋了純林中土壤養(yǎng)分低于混交林的現(xiàn)象。相同林型下，不同分解層凋落物有機碳、全鈣和全鎂含量有顯著差異（P＜0.05），均表現(xiàn)為未分解層＞半分解層＞腐殖質層，這與張德強等[30]的研究結果類似，有機碳、全鈣和全鎂含量隨著凋落物分解而逐漸減少，即隨凋落物的分解和雨水的淋溶進入土壤，為林木所利用。凋落物全鉀含量隨凋落物分解程度的加深含量逐漸累積，而全氮和全磷含量隨分解層呈先增后減的趨勢，這與趙暢等[31]研究結果不一致，即全鉀含量隨分解加劇而逐漸降低，全氮、全磷含量則隨凋落物的分解而累積，這可能存在其他因素如環(huán)境條件、生物條件等的影響而導致研究結果不同。

4.3 土壤養(yǎng)分與地被層凋落物質量的關系

凋落物是森林土壤養(yǎng)分的主要來源之一，是土壤養(yǎng)分循環(huán)的重要組成部分，凋落物的分解和養(yǎng)分釋放的快慢影響著土壤養(yǎng)分元素歸還以及腐殖質的形成，間接影響著森林生產力[32]。當外界環(huán)境條件一致時，以含碳化合物（木質素、纖維素和單寧等）、各養(yǎng)分元素（N、P 和K 等）的含量、C/N、C/P、木質素/N 和酚類物質等來表示的凋落物基質質量對凋落物分解起著關鍵作用，從而影響土壤養(yǎng)分含量[33]。本研究表明，在0 ～ 10 cm 土層中，土壤養(yǎng)分與腐殖質層有機碳呈極顯著負相關（P＜0.01），與腐殖質層C/N 呈顯著負相關（P＜0.05）；而在10 ～20 cm 土層中，土壤養(yǎng)分與腐殖質層有機碳產生極顯著負相關 （P＜0.05）。這與其他研究結果一致，如葛曉改等[34]研究表明，馬尾松凋落物基質質量和土壤養(yǎng)分之間關系緊密，凋落物中C/N 與土壤有機質呈顯著負相關，其含量越高越不利于土壤有機質的形成，土壤養(yǎng)分積累的越慢。肖欣等[35]以馬尾松人工林為研究對象探討土壤有機碳與凋落物質量的相關關系，結果顯示凋落物未分解層C 含量及C/N 值與土壤有機碳密度呈負相關，即凋落物未分解層C 含量及C/N 值越小，分解速率越快時，土壤有機碳密度增加也越快。潘萍等[36]通過研究馬尾松林兩種林下植被土壤碳氮與凋落物質量的關系，發(fā)現(xiàn)在0 ～10 cm 土層，兩種類型凋落物的半分解層C/N 值、C 含量及未分解層C 含量均與土壤碳氮各指標呈極顯著負相關（P＜0.01），未分解層C/N 值與土壤碳氮各指標呈顯著負相關 （P＜0.05）。因此，地被層凋落物C/N 和有機碳的值越高，越不利于土壤養(yǎng)分積累。

4.4 結論與展望

土壤養(yǎng)分與地被層凋落物質量關系密切，其中，凋落物C/N 和有機碳的值越高，越不利于土壤養(yǎng)分的積累；馬尾松純林地被層凋落物有機碳和C/N 高于馬尾松-黧蒴混交林，說明凋落物分解速率及養(yǎng)分釋放率低于混交林，導致了土壤養(yǎng)分含量不如混交林高。因此，在馬尾松人工林經營中，混交林比純林更有利于土壤養(yǎng)分的積累，能更好地滿足植物生長的養(yǎng)分需求。今后在鼎湖山馬尾松人工純林的經營管理過程中，適當補植恰當?shù)拈熑~樹種，可促進馬尾松凋落物分解，加快土壤養(yǎng)分的周轉，從而提高馬尾松生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)效率及林分生產力。本研究只分析了地被層凋落物養(yǎng)分與土壤養(yǎng)分之間關系，然而土壤微生物、溫度和濕度等都會通過影響地被層凋落物的分解過程而間接影響土壤養(yǎng)分含量，因此，下一步研究可從土壤微生物數(shù)量及土壤環(huán)境因子對凋落物分解過程的影響等方面進行。