王偉平，王玉杰，李紹才，孫海龍，馬 瑞，張 磊，楊 皓，李桾溢，繆 寧

（1.四川大學生命科學學院，生物資源和生態(tài)環(huán)境重點實驗室，四川 成都 610065； 2.四川大學水力學與山區(qū)河流開發(fā)保護國家重點實驗室，四川 成都 610065）

四川盆周山地的低山丘陵區(qū)域是我國亞熱帶森林的典型區(qū)域，從20 世紀70年代末期，該地區(qū)一些偏遠或坡度較大的部分山地在天然林采伐后，開始逐年進行人工造林，主要的造林樹種為杉木Cunninghamia lanceolata和柳杉Cryptomeria fortunei。一般以杉木純林或柳杉純林為主，杉木-柳杉混交林次之[1]。而隨著經營年限的增加，很多人工林幼苗缺乏后期的撫育管理，導致先鋒灌木和喬木樹種入侵人工純林，而形成人工天然混交林；此外，在經歷大規(guī)模采伐和全面人工更新后，存在于溝尾、山脊、陡峭處、林線等處殘留的林木，逐漸形成以天然次生林為主的植被類型。這類生態(tài)學現(xiàn)象普遍存在于我國國有林場的荒山造林過程中，尤其在東北和西南國有林區(qū)常見。在東北林區(qū)，人工紅松林栽植后缺乏撫育，樺木等速生先鋒樹種侵入人工林后，就會抑制紅松幼樹的生長[2]，最終導致林地土壤質量的退化。四川盆周山地不同林型的生長史也存在著同樣的現(xiàn)象，出現(xiàn)林分結構單一、土壤質量差異較大等問題[3,4]。

分析林分空間結構是為了更好的經營森林，是人工林管理決策的重要工具[5]。通過特定的管理方法構建合理的林分結構越來越被認為是支持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、適應性、恢復力以及生物多樣性和生產力的重要手段[6,7]。通常林分空間結構由單一的結構屬性來描述，如樹種的隔離程度（角尺度）、林木間競爭（大小比數(shù)）和空間分布格局（混交度）等。目前，國際上對林分空間結構的研究從單一的結構屬性轉向量化林分結構的復雜性。Delrio 等[8]用50 多種不同的林分結構來表征林分特征。Ehbrecht 等[9]基于分形維度的方法，根據林地所有結構屬性的三維空間排列來量化林分結構的復雜性。在研究方法上采用高效準確和高精度的地面激光掃描法[10,11]、更符合林木空間結構分布的Voronoi 圖法等[12]。國內對人工林、混交林和天然林林分空間結構的研究較多，但基于對單一林型林分空間結構的研究[13,14]、林分空間結構對撫育間伐及林分密度的響應[15,16]、林分空間結構與物種多樣性的關系[17]等方面，而對多種林型的對比研究還比較少見。本研究以同齡的杉木純林、柳杉純林、杉木-柳杉混交林及同一時期形成的人天混交林和天然次生林為研究對象，基于傳統(tǒng)的林分空間結構研究方法，引入林分空間結構指數(shù)FSSI，更好地綜合各個參數(shù)而避免由單一參數(shù)導致結果偏差的問題，從而為揭示該地區(qū)5種典型林分的空間結構、調整和制定合理的區(qū)域性森林經營提供科學依據。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省彭州市龍門山鎮(zhèn)團山村，距彭州市約50 km，屬于四川盆周山地，該區(qū)域夏無酷暑，7月平均溫度一般不超過25 ℃，而1月平均溫度在0 ℃以下。一般12月份開始有霜凍，可延續(xù)至翌年3月初，全年無霜期約250 d 左右。盛夏多暴雨山洪，且陡漲陡落，具有典型的山溪性河流水文特征。土壤類型屬四川盆地山地濕潤亞熱帶山地黃壤和山地黃棕壤，自然植被多為亞熱帶常綠闊葉林。各林分的地理位置接近，氣候、土壤、水文等條件基本一致。研究區(qū)林下灌木主要有冷箭竹Bashania fangiana、紫 麻Oreocnide frutescens、山桐子Idesia polycarpa等；主要草本植物有樓梯草Elatostema involucratum、紅蓋鱗毛蕨Dryopteris erythrosora、蹄蓋蕨Athyrium filix-femina、竹葉草Oplismenus compositus、普通鳳丫蕨Coniogramme intermedia、腹水草Veronicastrum stenostachyum、苔Carex tristachya等。

2 研究方法

2.1 樣地調查與設置

經過對研究區(qū)全面考察和實地踏查后，于2018年7月在彭州市龍門山鎮(zhèn)分別選取同一時期種植、長勢相同的5 塊典型標準樣地，分別為杉木純林、柳杉純林、杉木-柳杉混交林、人工天然混交林和天然次生林，設置每塊標準地面積為40 m×40 m。調查時，將標準地劃分為4 個 20 m×20 m 的樣地，分別標號為1、2、3、4。對每個樣地內所有喬木逐株測量其胸徑、樹高、冠幅、坐標等因子。并記錄植被的種類、數(shù)量、蓋度等因子。樣地調查概況如表1 所示。

2.2 重要值計算

喬木重要值可以反映各樹種在林分中的地位和作用，可用密度、高度和優(yōu)勢度的相對值來計算，其公式為：重要值(IV)=[相對多度+相對高度+相對優(yōu)勢度]/3

式中：相對多度=(某種植物的個體數(shù)/全部植物個體數(shù))×100%；相對高度=(某種植物高度/全部植物總高度)×100%；相對優(yōu)勢度=(某種植物胸高斷面積和/全部植物胸高斷面積和)×100%。

2.3 林分空間結構指數(shù)計算

采用角尺度、混交度、大小比數(shù)和林分空間結構指數(shù)作為描述林分空間結構的參數(shù)[18]，計算式見表2。角尺度描述的是林木間的方位關系，不需要進行樹種統(tǒng)計分析[19]。本研究空間結構單元數(shù)n取4，最優(yōu)標準角α0取值為72°，4種結構參數(shù)取值為0.00、0.25、0.50、0.75、1.00。對林分而言，角尺度取值范圍為0.457 ≤W≤0.517 時，為隨機分布，W＜0.457 時，為均勻分布，W＞0.517時，為聚集分布[20]；混交度和大小比數(shù)取值范圍劃分為0.00、(0.00,0.25]、(0.25,0.50]、(0.50,0.75]、(0.75,1.00]5 個區(qū)間，混交度取值對應的樹種隔離程度分別為零度、弱度、中度、強度、極強度混交；大小比數(shù)取值對應的林木大小分化程度分別為優(yōu)勢、亞優(yōu)勢、中庸、劣勢、極劣勢地位[21]。

表1 樣地的基本情況Table 1 Basic information of sample plots

表2 林分空間結構參數(shù)Table 2 Stand spatial structure parameter

3 結果與分析

3.1 樹種組成

統(tǒng)計分析表明，杉木純林中喬木樹種共8 種，柳杉純林共2 種。杉木純林和柳杉純林分別以杉木和柳杉為絕對優(yōu)勢種，其重要值分別為88.77%和98.6%。杉木純林中其余6 個樹種的相對優(yōu)勢度取值范圍0.02%～0.57%，在林木生長中處于劣勢地位。杉木-柳杉混交林中有8 個喬木樹種，人工天然混交林共11 種，兩林分中杉木和柳杉的重要值明顯高于其它樹種，說明兩林分以杉木和柳杉為主要優(yōu)勢種。除杉木和柳杉外，人工天然林混交林中有9 個闊葉樹種，相對優(yōu)勢度取值范圍0.29%～3.72%，而杉木-柳杉混交林中有6 個闊葉樹種，且相對優(yōu)勢度取值范圍0.07%～0.16%，表明人工天然混交林中闊葉樹種組成更豐富且在生長上優(yōu)勢更大。天然次生林中無絕對優(yōu)勢種，以杉木和漆樹為主要樹種，重要值分別為29.63%和25.36%，刺楸、柳杉和小果潤楠為建群種，其重要值分別為11.50%、13.60%、11.05%（表3）。

3.2 角尺度分析

5 種林型林木角尺度頻率分布規(guī)律一致。不同林型林木角尺度取值為0.25和0.50的個體比例之和，分別為90%、79%、81%、83%和80%，說明不同林型林木以均勻和隨機分布為主；5 種林型中Wi=0和Wi=1 的林木比例均不高，說明林木絕對均勻和聚集的分布情況較少，而Wi=0.50 的比例都最高，說明林木隨機分布情況最多。5 種林型平均的角尺度分別為0.485、0.455、0.478、0.478和0.481，杉木純林、杉木-柳杉混交林、人工天然混交林和天然次生林為隨機分布，柳杉純林為均勻分布（圖1）。

表3 喬木層樹種組成 Table 3 The tree species composition in the natural forest %

3.3 混交度分析

不同林分林木混交度頻率分布存在差異，杉木純林和柳杉純林的樹種混交度以零度混交為主，其林木個體比例分別為50%和96%；杉木-柳杉混交林的各混交狀態(tài)林木分布頻率比較均勻；人工天然混交林和天然次生林的林木以中度和強度混交為主，分別為58%和60%。5 種林型的林木平均混交度分別為0.227、0.020、0.460、0.610 和0.674，杉木林和柳杉林的林木混交度為弱度混交，杉木-柳杉混交林為中度混交，人工天然混交林和天然次生林為強度混交（圖2）。

圖1 林木角尺度分布頻率及其平均值Fig.1 Distribution frequency and mean of uniform angle index of forests

圖2 林木混交度分布頻率及其平均值Fig.2 Distribution frequency and mean of mingling degree of forests

按樹種分析（表4），杉木林中，杉木的平均混交度為0.08，為弱度混交，杉木的零度混交比例較高（Mi=0.75），說明占絕對優(yōu)勢的杉木出現(xiàn)單種聚集現(xiàn)象較多。其余各樹種（除黃檗外），平均混交度的取值范圍0.89 ～1.00，為極強度混交，說明株樹較少，且散生在杉木周圍。柳杉林中樹種組成單一，零度混交比例較高（Mi=0.93），說明占絕對優(yōu)勢的柳杉出現(xiàn)單種聚集現(xiàn)象較多，而杉木平均混交度為0.94，表明相鄰木大多與其不同種，散生在柳杉周圍。杉木-柳杉混交林中杉木和柳杉的平均混交度分別為0.36 和0.37，為中度混交；其余樹種平均混交度的取值0.75 ～1.00，為強度混交和極強度混交，說明株數(shù)較少且散生在杉木和柳杉周圍。人工天然混交林中杉木、柳杉和刺楸平均混交度為0.65、0.53 和0.71，為強度混交，其余樹種平均混交度的取值范圍0.81 ～1.00，全部為極強度混交。天然次生林中所有樹種零度混交比例均為零，樹種平均混交度取值范圍0.56 ～1.00，表明不同樹種單株聚集的現(xiàn)象很少，林分混交度較高。

3.4 大小比數(shù)分析

5 種林型大小比數(shù)頻率分布比較均勻，平均大小比數(shù)分別為0.465、0.529、0.446、0.481 和0.534，各林分整體處于中庸狀態(tài)，林木胸徑大小差異不明顯。5 種林型中，處于優(yōu)勢生長狀態(tài)（包括優(yōu)勢和亞優(yōu)勢）的個體比例分別為47%、32%、43%、43%和38%，處于受壓生長狀態(tài)（包括劣勢和極劣勢）的個體比例分別為36%、42%、30%、34%和43%（圖3）。

樹種分析表明，杉木純林中，杉木平均大小比數(shù)為0.50，說明在由它們構造的結構單元中，相鄰木比它大和比它小的數(shù)量基本一致，處于中庸生長狀態(tài)；柳杉處于優(yōu)勢生長狀態(tài)的個體比例為81%，平均大小比數(shù)為0.14，處于優(yōu)勢生長狀態(tài)；川釣樟平均大小比數(shù)為0.45，生長為中庸狀態(tài)；其它樹種大小比數(shù)的取值范圍為0.64 ～0.90，處于劣勢狀態(tài)，尤其是刺楸和遼東櫟在生長上嚴重受壓（表5）。在柳杉純林中，林分的大小比數(shù)分布均勻，平均大小比數(shù)為0.48，處于中庸生長狀態(tài)，而杉木的平均大小比數(shù)為0.81，有50%的參照樹完全受壓，處于極劣勢生長狀態(tài)。在杉木-柳杉混交林中，杉木和柳杉的大小比數(shù)分布比較均勻，具有明顯的優(yōu)勢地位，林木分化不明顯，平均大小比數(shù)分別為0.49 和0.47，處于中庸生長狀態(tài)。刺楸、遼東櫟、栓皮櫟、燈臺樹和厚樸平均大小比數(shù)的取值范圍0.79 ～1.00，表明在這些樹種構成的結構單元中，3 ～4 株相鄰木較參照樹粗大的情況經常發(fā)生，其處于極劣勢生長狀態(tài)。在人工天然混交林中，各樹種的大小比數(shù)頻率分布均存在波動，林木的大小分化明顯，既有占優(yōu)勢樹種，也有受壓的樹種。杉木、柳杉、香椿、燈臺樹、小果潤楠和野桐的平均大小比數(shù)取值范圍0.33 ～0.44，處于中庸生長狀態(tài)，優(yōu)勢種杉木（Ui=0.33）和柳杉（Ui=0.44）在空間結構單元中優(yōu)勢度不明顯，遼東櫟的平均大小比數(shù)為0.19，處于亞優(yōu)勢生長狀態(tài)。刺楸、領春木、野櫻桃和川釣樟的平均大小比數(shù)0.60 ～0.83，處于劣勢生長狀態(tài)。在天然次生林中，各樹種大小分化明顯，平均大小比數(shù)取值范圍0.08 ～0.71，既有占優(yōu)勢的樹種（杉木、柳杉、漆樹和鹽膚木），也有受壓的樹種（刺楸、小果潤楠、燈臺樹和川釣樟）。

圖3 林木大小比數(shù)分布頻率及其平均值Fig.3 Distribution frequency and mean of neighborhood comparison of forests

3.5 不同林分空間結構指數(shù)分析

本研究采用林分空間結構指數(shù)，將角尺度、混交度和大小比數(shù)3 個空間參數(shù)的信息綜合，避免因單一參數(shù)分析結果時導致結果偏差。角尺度指數(shù)和大小比數(shù)的數(shù)值變幅較小，其數(shù)值分別在0.455 ～0.485 和0.465 ～0.534 之間。且在不同林型中在個5 種不同林分空間結構指數(shù)大小排序為：天然次生林（66.70）＞人工天然混交林（65.35）＞ 杉木-柳杉混交林（62.33）＞杉木純林（46.28）＞ 柳杉純林（27.0），混交度的排序為天然次生林 （0.67）＞人工天然混交林（0.61）＞杉木-柳杉混交林（0.46）＞杉木純林（0.27）＞柳杉純林（0.02），二者的大小排序是一致的（表6）。

4 結論與討論

1）人工純林處于弱度混交，混交林林分處于中度混交和強度混交狀態(tài)，杉木純林和柳杉純林分別以杉木和柳杉為絕對優(yōu)勢種，樹種較單一，且林分密度較大，導致林分的混交程度較低。雖然杉木人工林中還有其它7 種樹種，但它們株樹較少且重要值很小，散生在杉木林中，對林分的整體混交程度影響不大。方景等[25]、曹小玉等[21]、郝云慶等[26]在研究杉木、柳杉人工林林分空間結構時表明，個體較少的樹種常與優(yōu)勢種相伴而生，處于完全混交和強度混交狀態(tài)，對林分整體的混交程度影響有限。本研究中，杉木純林和柳杉純林初植密度較大，隨著林木的生長和林分郁閉度增大，初期進入林分的其他樹種在生長空間上逐漸受壓，處于競爭劣勢甚至死亡，只有少數(shù)處于競爭優(yōu)勢的樹種存活。這些樹種對林分混交度的影響雖然有限，但在生長上可能處于競爭優(yōu)勢，如杉木純林中，川釣樟在林分中的相對多度均很小，但生長上卻處于優(yōu)勢狀態(tài)（大小比數(shù)為0.45）。

表5 各樹種大小比數(shù)及其平均值Table 5 Distribution and mean of neighborhood comparisons of all species

2）杉木-柳杉混交林中，優(yōu)勢種（杉木、柳杉）多于人工純林，同時還有其它6 種樹種，林分混交度較高；而人工天然混交林中，中度和強度混交的結構單元比例占58%，樹種混交程度很高。類似地，在杉闊混交林中，絕對優(yōu)勢種也不明顯，樹種較多且散生于林木中，導致林分的混交度較高[27]。從樹木的個體大小分布來看，五種林型大小比數(shù)在0.465 ～0.534 之間，各林分整體處于中庸狀態(tài)，林木大小處于中等分化水平，這可能與這些林分都處于中幼齡階段有關。天然次生林的林木混交度（0.67）最大，為強度混交，人工天然混交林（0.61）、杉木-柳杉混交林（0.46）、杉木純林（0.27）、柳杉純林（0.02）次之。不同林型林分空間結構指數(shù)大小排序為：天然次生林＞人工天然混交林＞杉木-柳杉混交林＞杉木純林＞柳杉純林，這與混交度的排序一致，說明林分空間結構主要受混交度的影響，即，混交度高的林分，其空間結構更優(yōu)[27,28]。5 種林型是由同一時期、不同成林條件下形成的。天然次生林是人工林大規(guī)模采伐后殘留木在采跡地上近自然更新所形成。在后期的演替階段中，先鋒樹種入侵采伐跡地的機會是隨機的、均一的，林分空間結構更趨向穩(wěn)定狀態(tài)發(fā)展。其余4種林分以人工造林為主，受人為因素（如初植密度、人類活動）的影響，林分空間結構的優(yōu)化發(fā)展受到一定制約。尤其是人工純林，林分密度較大且樹種單一，林分整體混交度偏低而導致林分空間結構指數(shù)較低。本研究結果進一步說明，近自然經營更利于林分混交度的提高，林分空間結構向更優(yōu)的方向發(fā)展[29]。

表6 不同林型林分空間結構特征統(tǒng)計Table 6 Special structure in the forests of different stands

3）研究發(fā)現(xiàn)，不同林型林分空間結構的優(yōu)劣主要受混交度的影響。針對杉木和柳杉純林混交度較低的問題，制定以調整林木混交度為主的林分空間結構調整方案，把混交度為0 ～0.25 的林木作為主要調整對象，采取適當?shù)膿穹ゴ胧?，同時補植林分中混交度為0.75 ～1 的其它樹種，如香椿、遼東櫟和燈臺樹等。針對杉木-柳杉混交林，一方面要提高林分混交度，適當疏伐處于生長劣勢的杉木和柳杉，補種混交度大于0.75 的樹種；另一方面要提高劣勢樹種（如刺楸、遼東櫟、栓皮櫟、燈臺樹和厚樸）的競爭優(yōu)勢，間伐對其產生壓迫的相鄰木。針對人工天然混交林，調整處于劣勢生長狀態(tài)的樹種（劣勢生長狀態(tài)的林木占40%），通過撫育擇伐措施，改善林分內生長空間分配不均勻的狀態(tài)，以提高林分的結構穩(wěn)定性。本研究的結論是基于對近熟林的空間結構調查數(shù)據得出的，只能說明在該時期林分的空間結構特征，而森林經營是一個復雜的問題，為提供合理的經營建議，還需對不同齡期、林分非空間結構進一步研究。