董 雪，劉明虎，李新樂(lè),2，辛智鳴,2，郝玉光,2，孟 陽(yáng)，張景波

（1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，內(nèi)蒙古 磴口 015200；2.內(nèi)蒙古磴口荒漠生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位監(jiān)測(cè)研究站，內(nèi)蒙古 磴口 015200；3.磴口縣氣象局，內(nèi)蒙古 磴口 015200）

種子形態(tài)是重要的植物生活史特性之一，主要包括種子重量、形狀、附屬物和表面結(jié)構(gòu)等性狀[1,2]。它與種子散布、休眠、萌發(fā)、出土、幼苗生長(zhǎng)及種子庫(kù)持久性等密切相關(guān)[3-6]。種子形態(tài)不僅制約著物種的分布和豐富度[6]，而且影響植物群落演替過(guò)程[7,8]，因此具有重要的適應(yīng)意義[3,9-11]。比葉面積反映植物單位葉干質(zhì)量的光截獲面積，與植物的葉氮含量、光合速率[12]、獲取資源的能力[13]及生存對(duì)策有緊密的聯(lián)系，能反映植物對(duì)不同生境的適應(yīng)特征[14]。Westoby 首先提出比葉面積、樹高和種子大小組成的三維空間是最能體現(xiàn)物種生存策略的重要性狀[15]。因此，通過(guò)油蒿種子、比葉面積對(duì)增雨處理的響應(yīng)可以體現(xiàn)植物適生策略和機(jī)制。

氣候變化尤其是降水變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有重要影響[16]。降水格局變化將對(duì)荒漠生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要影響[17,18]。隨著降水的增加，不同種子大小的物種豐富度都有增加，但是大種子的優(yōu)勢(shì)將降低，植株數(shù)目下降，小種子植物的數(shù)目極顯著增加[19]。目前，學(xué)者們?cè)谌郝湔{(diào)查基礎(chǔ)上，探索種子的尺寸、種子的形狀、種子的顏色、種子的有無(wú)光澤等這些性狀與溫度、降水、光照等生態(tài)因子之間的關(guān)系及原因做了一些研究[12,19,20]。研究表明：種子性狀不僅隨氣候變化而變化，而且同一地區(qū)的不同坡向、不同演替階段也影響種子特性[10]。但是有關(guān)模擬增雨對(duì)荒漠植物油蒿種子形態(tài)及所造成對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制方面的變異未見報(bào)道。

油蒿Artemisia ordosica是菊科蒿屬主莖不明顯，多分枝的半灌木，廣泛分布在北方沙區(qū)。具有耐沙埋，抗風(fēng)蝕，耐貧瘠，分枝能力強(qiáng)和結(jié)實(shí)量大等良好特性，在荒漠生態(tài)系統(tǒng)重建和恢復(fù)中，起著非常重要的作用。在促進(jìn)植物群落演替，保護(hù)荒漠區(qū)生態(tài)壞境和改善荒漠環(huán)境條件中發(fā)揮著極其重要的作用。自然生長(zhǎng)的油蒿以種子繁殖為主，但因其生長(zhǎng)不定根能力強(qiáng)，也可分株插條繁殖。但其種子形態(tài)性狀如何響應(yīng)氣候變化，以及種子大小與比葉面積的關(guān)系并未涉及，限制了對(duì)在增雨處理下油蒿的生殖生長(zhǎng)表現(xiàn)的認(rèn)識(shí)。本研究設(shè)置不同增雨處理，研究油蒿的種子大小和比葉面積對(duì)不同增雨處理的響應(yīng)，探明兩者之間的關(guān)系，以期揭示油蒿植物功能性狀對(duì)降水量變化的響應(yīng)機(jī)制和演變趨勢(shì)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)巴彥淖爾市的磴口縣中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院沙林中心第二實(shí)驗(yàn)場(chǎng)內(nèi)，地 理 坐 標(biāo) 為106°43′E，40°24′N。該 地 區(qū) 屬 于 中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，夏季炎熱，冬季寒冷。降水多集中在6—9月份，多年平均降水量約為 145 mm；年均潛在蒸發(fā)量為2 397 mm；年平均氣溫7.6 ℃，晝夜溫差較大，生長(zhǎng)季的日溫差可達(dá)15 ℃；全年平均相對(duì)濕度為48%。年平均日照時(shí)數(shù)3 210 h，占全年可照時(shí)數(shù)的72%，無(wú)霜期在136 ～205 d 之間；風(fēng)沙危害是主要的自然災(zāi)害，年平均風(fēng)速為3.4 m/s，最大風(fēng)力可達(dá)18 m/s，平均大風(fēng)日數(shù)為12.5 d。樣地區(qū)域地勢(shì)平坦，土壤類型為風(fēng)沙土，地下水埋深在 3 ～4 m。試驗(yàn)區(qū)廣泛分布著唐古特白刺N(yùn)itraria tangutorum，由于多年增雨白刺沙包上的油蒿Artemisia desterorum數(shù)量明顯增多。群落內(nèi)伴生有少量沙鞭Psammochloa villosa等多年生植物以及蟲實(shí)Corispermum hyssopifolium、沙米Agriophyllum squarrosum、鹽生草Halogeton glomeratus和豬毛菜Salsola collina等一年生植物，群落蓋度為30%～40%。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

模擬增雨試驗(yàn)于2008年開始，每年的5—9月進(jìn)行，每月增雨1 次。以磴口縣多年（1961—2000年）平均降水量145 mm 為依據(jù)設(shè)置4 個(gè)增雨梯度，即分別增加年降水量25%、50%、75%以及100%，同時(shí)設(shè)置0%的增雨為對(duì)照樣地（CK），每 次 增 雨 量 分 別 為0、7.25、14.5、21.75 和 29 mm，增雨時(shí)長(zhǎng)約5 h。每個(gè)處理和對(duì)照都設(shè)置4 個(gè)重復(fù)，共20 個(gè)試驗(yàn)樣地，樣地之間的間隔在5 m 以上，以盡量減少相鄰樣地之間的相互干擾。每個(gè)樣地為1 個(gè)半徑為6 m 的圓形，面積約為 113 m2。每個(gè)樣地內(nèi)有一個(gè)白刺沙包，且沙包上有大量的油蒿生長(zhǎng)，沙包位于樣地中間，其平均高度和面積分別為1.24±0.14 m 和29.9±0.39 m2。除對(duì)照樣地外，每個(gè)樣地安裝1 套全光照噴霧灌溉系統(tǒng)，進(jìn)行人工模擬增雨，增雨用水取自樣地附近的水井，由輸水管道輸送到樣地內(nèi)。

2.2 樣品的采集與測(cè)定

所有試驗(yàn)測(cè)定和樣品采集都在增雨能夠穩(wěn)定覆蓋的范圍內(nèi)進(jìn)行，2018年9月中旬在每棵母樹采集生長(zhǎng)發(fā)育正常的種子和葉片。本研究中測(cè)定每顆種子的表型性狀采用Winseedle 種子和針葉圖象分析系統(tǒng)軟件。該軟件可獲得種子形態(tài)指標(biāo)包括種長(zhǎng)（平行子葉方向）、種寬（垂直子葉方向）、種子體積、種子表面積、種子長(zhǎng)寬比等，同時(shí)可以獲得葉面積。種子形態(tài)指標(biāo)測(cè)定以單株為單位，不同增雨處理的指標(biāo)值均以該模擬增雨條件下各單株的均值來(lái)表示，以300 粒種子為一個(gè)樣本。千粒重用1/10 000 電子天平測(cè)定。每次隨機(jī)取 1 000 粒種子，5 次重復(fù)。掃描采集種子植株個(gè)體上葉子的總面積，然后烘干至恒質(zhì)量計(jì)算比葉面積。

種子長(zhǎng)寬比（L/W）=種子長(zhǎng)度/種子寬度的比值

變異系數(shù)=性狀標(biāo)準(zhǔn)差/性狀平均值×100%比葉面積=葉片面積(cm2)/葉片干質(zhì)量(g)

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2003 和SPSS 17.0 軟件將各性狀進(jìn)行方差分析、差異顯著性檢驗(yàn)、相關(guān)性分析。采用回歸分析種子形態(tài)指標(biāo)（種長(zhǎng)、種寬、種子體積、種子表面積、種子長(zhǎng)寬比和千粒重）隨著模擬增雨的變異趨勢(shì)以及與比葉面積的關(guān)系，分別以增雨量和比葉面積為自變量，各性狀分別為因變量，作多項(xiàng)式回歸分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 增雨對(duì)油蒿種子性狀變異的影響

從表1 可以看出，不同增雨條件下，種子長(zhǎng)度的變異范圍為1.503 ～1.718 mm，平均長(zhǎng)度為 1.508 mm，變異系數(shù)為5.417%。種子寬度的變異范圍為0.667 ～0.773 mm，平均寬度為0.703 mm， 變異系數(shù)為6.179%。種子體積的變異范圍為0.383 ～0.532 mm3，平 均 體 積 為0.434 mm3，變異系數(shù)為14.565%。種子表面積的變異范圍為2.601 ～3.114 mm2，平均表面積為2.832 mm2， 變異系數(shù)為8.316%。種子長(zhǎng)寬比的變異范圍為0.418 ～0.499， 平 均 長(zhǎng) 度 比 為0.448 mm， 變異系數(shù)為7.071%。種子千粒重的變異范圍為0.279 ～0.438 g，平均千粒重為0.334 g，變異系數(shù)為19.496%。其中50%增雨處理的種子寬度、體積、表面積和千粒重均最大，且與其它四種增雨處理差異性均顯著（P＜0.05），而100%增雨處理種子長(zhǎng)度、寬度、體積、表面積和千粒重均最小。方差分析表明，不同增雨處理對(duì)油蒿種子各指標(biāo)均達(dá)到了顯著水平。

3.2 油蒿種子性狀指標(biāo)間的相關(guān)性

從表2 對(duì)油蒿種子性狀均值進(jìn)行的相關(guān)性分析可以看出：種子長(zhǎng)度與各指標(biāo)間均未達(dá)到顯著水平（P＞0.05），而種子寬度與種子體積、千粒重呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與種子表面積呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），說(shuō)明種子寬度對(duì)種子表型變異的貢獻(xiàn)較大。種子體積與表面積、千粒重也呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。種子千粒重與種子寬度、體積、表面積均呈極顯著正相關(guān) （P＜0.01）。種子長(zhǎng)寬比與其它各指標(biāo)的間的相關(guān)性均不顯著（P＞0.05）。油蒿種子各指標(biāo)間的相關(guān)性大部分都達(dá)到了顯著水平，說(shuō)明種子形態(tài)指標(biāo)之間存有復(fù)雜的聯(lián)系，而且不是獨(dú)立的。

3.3 油蒿種子性狀指標(biāo)與增雨處理的相關(guān)性

油蒿種子受增雨的影響，其形態(tài)性狀在表達(dá)上隨著雨量的增加，呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(shì)。種子各性狀與模擬增雨因子的相關(guān)性分析表明，油蒿種子表面積、寬度和體積與增雨量呈極顯著相關(guān)性（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)分別為0.638、0.596、0.584。種子長(zhǎng)度和千粒重與增雨量呈顯著相關(guān)性（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)依次為0.530、0.528。種子長(zhǎng)寬比與增雨量的相關(guān)性不顯著（P＞0.05）。在50%增雨處理下種子性狀指標(biāo)中種子寬度、體積、表面積、長(zhǎng)寬比和千粒重均最大，且顯著高于其它處理，然后隨著雨量的增加逐漸減小，當(dāng)達(dá)到100%增雨時(shí)，種子性狀各指標(biāo)屬性值除種子長(zhǎng)寬比外均為最小。

表1 不同增雨處理油蒿種子的形態(tài)指標(biāo)（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）?Table 1 Mean value and variance analysis of seed characters of Artemisia ordosica (Mean±SD)

3.4 增雨對(duì)比葉面積變異的影響

從圖2 可以看出，隨著雨量的增加，油蒿比葉面積呈增大趨勢(shì)。除25%增雨處理與50%增雨處理下油蒿比葉面積差異不顯著外（P＞0.05），其余各不同增雨量處理之間對(duì)油蒿比葉面積的影響均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。各增雨處理（25%、50%、75%、100%）的凈增加值（各增雨處理-對(duì)照）依次是18.36 cm2/g、21.79 cm2/g、41.55 cm2/g、54.84 cm2/g。由此可以看出油蒿比葉面積對(duì)增雨處理的響應(yīng)很明顯，且比葉面積隨降水量的增加而增大。

表2 油蒿種子形態(tài)指標(biāo)相關(guān)性?Table 2 Correlation coefficients of seed characters of Artemisia ordosica

圖1 種子性狀與增雨處理的相關(guān)性Fig.1 Correlation coefficients between seed characters of Artemisia ordosica and simulated precipitation

圖2 不同增雨處理對(duì)比葉面積的影響Fig.2 Effect of different precipitation on specific leaf area

3.5 種子大小與比葉面積的關(guān)系

增雨處理對(duì)油蒿比葉面積和種子形態(tài)均產(chǎn)生了不同程度的影響。種子各性狀與比葉面積的相關(guān)性分析表明（圖3），油蒿種子長(zhǎng)度、寬度、表面積、體積、長(zhǎng)寬比、千粒重與比葉面積均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中種子表面積與比葉面積的相關(guān)系數(shù)最大達(dá)到0.612，其次是種子體積與比葉面積相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.536，種子千粒重與比葉面積相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.506，但種子各性狀與比葉面積均未達(dá)到顯著水平。由以上結(jié)果可以看出，油蒿的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和繁殖生長(zhǎng)并不同步，增雨處理的影響作用于油蒿種子和比葉面積的結(jié)果也就不同。

圖3 種子性狀與比葉面積的相關(guān)性Fig.3 Correlation coefficients between seed characters and specific leaf area

4 討 論

種子性狀是植物相對(duì)穩(wěn)定的生活史特征之一，但為適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境會(huì)產(chǎn)生適應(yīng)的變異[21]。不同增雨量處理對(duì)油蒿種子長(zhǎng)度、寬度、體積、表面積和千粒重均造成顯著影響，在一定程度上反映了油蒿對(duì)降水變化比較敏感。本研究模擬增雨量對(duì)種子長(zhǎng)寬比的影響不明顯，說(shuō)明種子長(zhǎng)寬比是植物對(duì)自然環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)、相對(duì)穩(wěn)定的指標(biāo)。種子千粒重和種子體積變異幅度較大，說(shuō)明這兩個(gè)種子形態(tài)指標(biāo)受增雨量的影響較大，種子形態(tài)指標(biāo)變異大小排序依次為：種子千粒重＞體積＞表面積＞長(zhǎng)寬比＞寬度＞長(zhǎng)度。油蒿種子長(zhǎng)度、寬度、體積、表面積及千粒重在不同增雨處理間差異均達(dá)到顯著水平，說(shuō)明種子性狀表現(xiàn)出來(lái)的差異并不是隨機(jī)性的，而是與種子形態(tài)對(duì)不同增雨處理的響應(yīng)密切相關(guān)。油蒿種子主要借助于動(dòng)物和重力傳播，其體積、表面積及千粒重的變化可能造成種子傳播能力的變化，進(jìn)而影響種群格局和群落結(jié)構(gòu)。增雨處理對(duì)種子千粒重和種子體積均影響較大，種子千粒重的變化可能造成出苗率及幼苗生長(zhǎng)狀態(tài)的變化[22]。體積是反映種子大小的指標(biāo)，體積越大即吸水的表面積越大，其內(nèi)含的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)越豐富，可以提供發(fā)芽的物質(zhì)越多，使發(fā)芽迅速整齊，進(jìn)而影響到幼苗乃至后期的生長(zhǎng)。不同增雨處理間種子體積差異越大，在一定程度上說(shuō)明了油蒿在育種選擇上的潛力較大，為油蒿的優(yōu)良群體選擇提供了基礎(chǔ)和條件。

大多數(shù)旱生植物長(zhǎng)期生活在干旱生境中，限制其生長(zhǎng)的主要因子是水分，帶有較少貯存物質(zhì)的小種子遇到環(huán)境中的適宜條件會(huì)快速萌發(fā)。隨著降水的增加，油蒿的生存環(huán)境改善，小種子的幼苗死亡率降低，并利用先萌發(fā)的優(yōu)勢(shì)迅速成長(zhǎng)，使大種子的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)降低，從而擁有更多的成株數(shù)目，產(chǎn)生更多的后代。所以，隨著環(huán)境的改善，大種子的優(yōu)勢(shì)將逐漸降低。大小種子在分配于繁殖的能量相同的情況下，小種子的數(shù)目會(huì)比大種子多很多，依靠風(fēng)力擴(kuò)散的能力強(qiáng)，距離也較遠(yuǎn)，所以能夠充分利用隨機(jī)降水，迅速萌發(fā)產(chǎn)生更多的幼苗。在降水稀少的地區(qū)，大種子更能適應(yīng)惡劣的環(huán)境，使幼苗在短時(shí)間內(nèi)不需要對(duì)外界環(huán)境的依賴，并且成株有強(qiáng)壯的根系，能有效利用穩(wěn)定的深層土壤水。種子形狀與土壤種子庫(kù)壽命有關(guān)，小粒、近圓球形種子易于形成持久種子庫(kù)[1]。推測(cè)如果未來(lái)降水持續(xù)增加，油蒿種子會(huì)增大，但增雨量超過(guò)50%種子有減小的趨勢(shì)，當(dāng)增雨量達(dá)到100%時(shí)，種子最小。

本研究中增雨處理對(duì)油蒿種子性狀和比葉面積均產(chǎn)生了較大的影響，比葉面積、樹高和種子大小三者組成了植物生存策略的三維空間且最能體現(xiàn)物種生存策略的重要性狀，種子大小對(duì)萌發(fā)、幼苗成活率有影響，從而可以調(diào)節(jié)物種間的競(jìng)爭(zhēng)和擴(kuò)散間的權(quán)衡關(guān)系，而比葉面積代表了植物獲取資源進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的能力和植物抵御外界環(huán)境變化能力間的權(quán)衡關(guān)系?？梢娪洼飳?duì)增雨的響應(yīng)可以通過(guò)種子大小和比葉面積兩大主要植物功能性狀的變化來(lái)體現(xiàn)，并且不同增雨量處理下的油蒿種子各性狀與比葉面積之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，但均未達(dá)到顯著水平。說(shuō)明植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和種子繁殖生長(zhǎng)的時(shí)期本身不同步，外界環(huán)境因子的變化對(duì)植物的影響也就存在差異。本研究的結(jié)果表明，油蒿種子大小和比葉面積不相關(guān)可能代表了植物在繁殖生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)資源獲取上不相關(guān)，這與其他研究結(jié)果一致[23,24]。

表型多樣性是遺傳多樣性與環(huán)境異質(zhì)性的綜合體現(xiàn)[1]。油蒿種子性狀在不同增雨處理的群體內(nèi)都具有豐富的多樣性。其中種子千粒重的變異系數(shù)最大19.496%，種子長(zhǎng)度的變異系數(shù)最小為5.417%。表型變異研究對(duì)其遺傳改良、優(yōu)良種質(zhì)資源保存及開發(fā)利用具有極其重要的意義。表型變異必然蘊(yùn)藏著遺傳變異，即表型變異愈大，可能存在的遺傳變異就越大[20,25]。本研究是以模擬增雨種子的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行分析，由于所測(cè)的指標(biāo)及所考慮的氣候因子較少，油蒿發(fā)育狀況、生理生化特性以及外因影響如何還需進(jìn)一步探討，可能此時(shí)不同增雨對(duì)種子的遺傳性狀尚未得到充分表達(dá)與穩(wěn)定，這些早期表現(xiàn)優(yōu)良的性狀是否與晚期萌發(fā)生長(zhǎng)相關(guān)尚需進(jìn)一步研究。

5 結(jié) 論

不同增雨量對(duì)油蒿種子長(zhǎng)度、寬度、體積、表面積及千粒重均有顯著影響，其中在50%增雨處理種子千粒重、體積、表面積和長(zhǎng)度顯著高于其它處理，種子形態(tài)指標(biāo)隨著雨量的增加，呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì)。油蒿種子多項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)的協(xié)同作用顯著。種子的長(zhǎng)寬比相對(duì)穩(wěn)定，與增雨處理的相關(guān)性不顯著。不同增雨量對(duì)油蒿比葉面積的影響顯著，且隨著雨量的增加，比葉面積呈增大趨勢(shì)。油蒿種子各性狀與比葉面積之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，但均未達(dá)到顯著水平，說(shuō)明植物的資源營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和種子繁殖生長(zhǎng)的時(shí)期本身不同步。兩者間的權(quán)衡關(guān)系體現(xiàn)了油蒿對(duì)外界環(huán)境變化的適應(yīng)策略。