楊保國(guó),劉士玲,龐圣江,張 培,郝 建,韋菊玲,王慶靈,
鄒位錫1,2,覃 瑤1,2
(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心,廣西 憑祥 532699; 2.廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站,廣西 憑祥 532699)
影響樹(shù)木生長(zhǎng)主要有兩方面因素:生物學(xué)遺傳特性和生態(tài)因子,此外還受林木競(jìng)爭(zhēng)、人工撫育措施等諸多因子影響[1-2]。樹(shù)干徑向生長(zhǎng)是研究樹(shù)木生長(zhǎng)的重要途徑,尤其是樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與氣象因子的關(guān)系研究,對(duì)揭示樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候條件的適應(yīng)性很有意義[3]。目前利用樹(shù)木年輪-氣候資料研究樹(shù)木生長(zhǎng)機(jī)制的方法已較為成熟[4-5],然而,作為生命體的樹(shù)木,其徑向生長(zhǎng)與氣候因子間存在著十分復(fù)雜的作用關(guān)系,而且這種作用關(guān)系受到區(qū)域氣候條件和樹(shù)木本身生理特性等多方面因素的綜合影響,在不同個(gè)體及空間和時(shí)間上也會(huì)表現(xiàn)出一定的差異。但傳統(tǒng)年輪氣候研究對(duì)徑向生長(zhǎng)-氣候響應(yīng)的生理機(jī)制時(shí)間分辨率較粗,不能體現(xiàn)出樹(shù)木徑向生長(zhǎng)在小時(shí)或者更短的時(shí)間尺度上的變化規(guī)律。所以自20 世紀(jì)70年代以來(lái),國(guó)外開(kāi)始廣泛使用樹(shù)木徑向變化測(cè)量?jī)x(Dendrometer)來(lái)研究樹(shù)干的徑向生長(zhǎng)過(guò)程[6-9],國(guó)內(nèi)亦有許多學(xué)者進(jìn)行此類研究,但主要集中在我國(guó)北方地區(qū)[10-13], 利用徑向變化測(cè)量?jī)x對(duì)南方鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)種徑向生長(zhǎng)變化在日尺度、甚至更小尺度上的研究較少[14]。這些研究證實(shí),從小時(shí)或更短的時(shí)間尺度上研究樹(shù)干徑向生長(zhǎng),對(duì)從生理生態(tài)學(xué)角度深入認(rèn)識(shí)樹(shù)木生長(zhǎng)—環(huán)境因子響應(yīng)機(jī)理具有重要價(jià)值[15]。
米老排Mytilaria laosensis是南亞熱帶區(qū)域適生范圍廣的速生鄉(xiāng)土珍貴用材樹(shù)種,郭文福[16]等研究表明5月和9月是米老排生長(zhǎng)季的兩個(gè)高峰期。本研究基于樹(shù)木徑向測(cè)量和氣象因子同步觀測(cè),對(duì)南亞熱帶大青山林區(qū)米老排第一個(gè)生長(zhǎng)高峰期5月的徑向微生長(zhǎng)進(jìn)行監(jiān)測(cè)研究,試圖揭示不同分化等級(jí)米老排徑向日變化規(guī)律、不同天氣條件下生長(zhǎng)變化及徑向生長(zhǎng)-環(huán)境因子的關(guān)系,從而為理解米老排生長(zhǎng)-氣候響應(yīng)的生理機(jī)制、森林培育和保護(hù)等提供一定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。
研究區(qū)域位于廣西壯族自治區(qū)友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站所在的大青山林區(qū)(106°41′~106°59′E,21°57′~22°16′N),屬南亞熱帶濕潤(rùn)—半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候;年降水量1 200 ~ 1 500 mm,4—10月份為雨季,占全年降水量80%;年蒸發(fā)量1 261 ~1 388 mm,年均氣溫 21.6 ℃,≥10 ℃活動(dòng)積溫6 000 ~7 600 ℃,相對(duì)濕度80% ~84%,海拔430 ~680 m。土壤為由花崗巖發(fā)育而成的赤紅壤,土層厚度100 ~ 150 cm,腐殖質(zhì)層厚度5 ~10 cm。
2018年1月份選擇生長(zhǎng)良好的米老排人工林,建立1 個(gè)20 m×20 m 的標(biāo)準(zhǔn)地,其海拔高度為500 m,坡向東北,坡位中部。根據(jù)林木生長(zhǎng)情況,在林分內(nèi)選取優(yōu)勢(shì)木、平均木、被壓木[17]共3株樣木,在樹(shù)干1.3 m 高處刮去部分翹裂及干枯樹(shù)皮,安裝點(diǎn)狀徑向生長(zhǎng)測(cè)量?jī)x(Dendrometer,DC3 型,Ecomati 公 司, 分 辨 率1 μm, 誤 差±3.3 μm,連續(xù)記錄徑向生長(zhǎng)變化數(shù)據(jù))。樣木基本信息如下(表1)。
表1 研究樣木基本信息Table 1 Basic information of the sample trees
同步的氣象數(shù)據(jù)采用位于熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心伏波實(shí)驗(yàn)場(chǎng)的友誼關(guān)生態(tài)定位站紅星氣象站數(shù)據(jù)(直線距離<1.5 km),氣象環(huán)境要素包括氣溫(℃)、降水(mm)、輻射(μmol·s-1·m-2)、空氣濕度(%)和主要根系層20 cm 土壤體積含水率(%)等因子。所有儀器步幅設(shè)定均為15 min。
本研究?jī)H以5月份檢測(cè)記錄的徑向數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行日尺度的初步分析。數(shù)據(jù)用Excel 進(jìn)行初步整理分析,用SPSS19.0、SigmaPlot10.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)相關(guān)分析、繪圖。
為了精確判讀樹(shù)木直徑生長(zhǎng)及其時(shí)間分布,國(guó)際上通常人為地將日變化劃分為3 個(gè)階段:收縮階段、膨脹階段、生長(zhǎng)階段[6,10-11,18]。結(jié)果表明:5月份米老排徑向生長(zhǎng)日變化趨勢(shì)呈“U”型(圖1),不同分化等級(jí)間樹(shù)干徑向生長(zhǎng)量不同,且差異達(dá)極顯著水平(P<0.01)。
根據(jù)以上階段劃分,計(jì)算了觀測(cè)期內(nèi)樹(shù)干徑向日變化各個(gè)階段的起始時(shí)間范圍、各階段平均持續(xù)時(shí)間以及各階段徑向生長(zhǎng)變化量(表2)。一般來(lái)說(shuō),從08:00—09:30 開(kāi)始,由于樹(shù)木冠層的蒸騰作用增強(qiáng),樹(shù)木直徑進(jìn)入收縮階段,不同分化等級(jí)的平均起始時(shí)間表現(xiàn)為平均木(08:50)略早于優(yōu)勢(shì)木(09:00),被壓木(09:35)最晚。從16:30—15:30開(kāi)始,由于蒸騰作用逐漸減弱,樹(shù)木從根部吸水補(bǔ)充,樹(shù)干不斷膨脹,其直徑進(jìn)入膨脹階段,平均木(16:30)略早于被壓木(17:00),優(yōu)勢(shì)木(17:10)最晚。生長(zhǎng)階段一般發(fā)生在夜間至翌日凌晨。
圖1 米老排5月份累計(jì)徑向生長(zhǎng)平均日變化Fig.1 Cumulative daily radial growth of Mytilaria laosensis in May
表2 不同分化等級(jí)米老排樹(shù)干徑向日變化?Table 2 Daily change of stem radial growth of Mytilaria laosensis with different differentiation classes
米老排徑向生長(zhǎng)與環(huán)境因子監(jiān)測(cè)資料分析結(jié)果表明(圖2 ~5),不同分化等級(jí)米老排徑向生長(zhǎng)與環(huán)境因子的相關(guān)趨勢(shì)基本一致,從Pearson 相關(guān)系數(shù)來(lái)看,總體表現(xiàn)為與相對(duì)空氣濕度、降水量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,與氣溫、總輻射呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,而20 cm 土壤含水率則表現(xiàn)為與優(yōu)勢(shì)木徑向生長(zhǎng)負(fù)相關(guān),與平均木、被壓木正相關(guān),且均無(wú)顯著性相關(guān)。進(jìn)一步對(duì)米老排徑向生長(zhǎng)瞬時(shí)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)與環(huán)境因子(見(jiàn)表3,提前1 h、即時(shí)、滯后1 h)相關(guān)性分析表明,各因子普遍存在一定的滯后效應(yīng),總輻射、降水量滯后0 ~0.5 h, 氣溫、相對(duì)空氣濕度則存在0.5 ~3 h 滯后效應(yīng),20 cm 土壤含水率的滯后效應(yīng)甚至可達(dá)8 h 以上。不同分化等級(jí)米老排與環(huán)境因子的相關(guān)性也有所不同,總體來(lái)說(shuō),平均木>優(yōu)勢(shì)木>被壓木。
圖2 晴天條件下米老排樹(shù)干直徑變化Fig.2 Daily change of stem diameter of Mytilaria laosensis in sunny day
圖3 陰天條件下米老排樹(shù)干直徑變化Fig.3 Daily change of stem diameter of Mytilaria laosensis in cloudy day
圖4 雨天條件下米老排樹(shù)干直徑變化Fig.4 Daily change of stem diameter of Mytilaria laosensis in raniy day
表3 米老排徑向生長(zhǎng)變化與環(huán)境因子即時(shí)及滯后效應(yīng)相關(guān)統(tǒng)計(jì)?Table 3 Correlation statistics of immediate and lag effects of radial growth change and environmental factors
樹(shù)干徑向變化可分為不可逆和可逆兩個(gè)過(guò)程,前者是指樹(shù)干形成層細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)而產(chǎn)生韌皮部、木質(zhì)部形成過(guò)程[19];后者是主要指樹(shù)體水分收支平衡所引起的樹(shù)干體積物理漲縮變化[20-21], 此外,溫度等微氣象的變化也可能通過(guò)影響樹(shù)干體積的熱脹冷縮或細(xì)胞生長(zhǎng)影響樹(shù)干徑向變化[13,22]。不同分化等級(jí)米老排徑向生長(zhǎng)日變化的3 個(gè)階段的起始時(shí)間、持續(xù)時(shí)間、變化量有較大差異,有些日變化由于在膨脹階段不能恢復(fù)到前一日的最大值,從而出現(xiàn)零生長(zhǎng)或負(fù)生長(zhǎng),甚至有些林木個(gè)體在監(jiān)測(cè)期間徑向變化呈現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)趨勢(shì),這主要由微氣象、環(huán)境因子及樹(shù)木本身個(gè)體差異造成的,樹(shù)木個(gè)體差異在徑向變化中的差異主要體現(xiàn)在生長(zhǎng)階段(表4),其中冠幅厚度與生長(zhǎng)階段變化量的Pearson 相關(guān)性達(dá)到顯著水平(P<0.05),這主要是因?yàn)楣诜穸仍酱?,葉片數(shù)越多,可以占有更多的光照、吸收更多的水分,合成更多的光合產(chǎn)物,進(jìn)而利于徑向生長(zhǎng),管偉等[23]的研究也認(rèn)為能夠獲取更多水熱資源的優(yōu)勢(shì)度大的樹(shù)木生長(zhǎng)更快。有些學(xué)者對(duì)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)日變化的研究中雖然也出現(xiàn)零生長(zhǎng)或負(fù)生長(zhǎng)現(xiàn)象[11,23],但尚未發(fā)現(xiàn)在生長(zhǎng)季監(jiān)測(cè)期間林木徑向呈縮小現(xiàn)象,本研究中米老排被壓木徑向呈縮小趨勢(shì),可能因?yàn)樵摿址忠淹耆糸],米老排又屬?gòu)?qiáng)陽(yáng)性樹(shù)種,被壓木在林分下層,競(jìng)爭(zhēng)力較弱,長(zhǎng)期的不到充足的光、水、肥,生活力減弱,生長(zhǎng)受到壓制,日趨枯死[24]。
表4 不同階段徑向日變化與林木特征Pearson 相關(guān)分析?Table 4 Pearson correlation analysis of radial daily variation and tree characteristics in different stages
雨天時(shí)米老排徑向日凈生長(zhǎng)量遠(yuǎn)大于晴天、陰天條件下,呈持續(xù)增長(zhǎng)趨勢(shì),這種凈生長(zhǎng)量主要來(lái)源兩個(gè)方面,一是雨天時(shí),樹(shù)干及樹(shù)皮吸水充分膨脹,且土壤可以充分供水,蒸騰減弱,樹(shù)干失水量明顯減少,所以樹(shù)干的失水-補(bǔ)水過(guò)程微弱[25];另一方面是樹(shù)木自身的生長(zhǎng)量,但前者的變化量遠(yuǎn)超后者,完全掩蓋了樹(shù)木自身的生長(zhǎng)量,這也是導(dǎo)致雨天時(shí)3 種分化等級(jí)米老排徑向日凈生長(zhǎng)量差異不顯著的主要原因,這與管偉[25]對(duì)華北落葉松Larix principis-rupprechtii的研究結(jié)果一致。但是,降水后的幾天內(nèi),由于樹(shù)干、樹(shù)皮水分變化劇烈,樹(shù)木徑向生長(zhǎng)可能會(huì)出現(xiàn)“負(fù)生長(zhǎng)”現(xiàn)象。晴天條件下光照充足,光合作用產(chǎn)生的光合產(chǎn)物較陰天時(shí)更多,因此晴天條件米老排下徑向日凈生長(zhǎng)量要略高于陰天條件下。從日生長(zhǎng)量變化幅度來(lái)看,雨天變化量最大,這主要受降水影響,樹(shù)皮、樹(shù)干吸水膨脹所導(dǎo)致,晴天> 陰天,則主要受林木體內(nèi)失水-補(bǔ)水過(guò)程影響,顯然晴天條件下這個(gè)過(guò)程表現(xiàn)更為強(qiáng)烈。雖然平均木日生長(zhǎng)量變幅總是最大,但累計(jì)生長(zhǎng)量卻是優(yōu)勢(shì)木最大,這說(shuō)明平均木徑向變化受植物體內(nèi)水分狀況影響較大。被壓木徑向生長(zhǎng)趨于減小,可能是因?yàn)槠潴w內(nèi)水分“入不敷出”,即根部受周?chē)鷺?shù)木根系擠壓,其吸水能力日益減弱,植物體吸收的水分不足以提供其消耗(蒸騰、生長(zhǎng)),所以在陰天和雨天時(shí)其徑生長(zhǎng)變幅較小。
樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與降水量、相對(duì)空氣濕度正相關(guān),與氣溫、總輻射負(fù)相關(guān),且均存在不同程度的滯后性,這與大多數(shù)學(xué)者的研究結(jié)果一 致[3,8,10,14,23,26];但土壤含水率與徑向生長(zhǎng)未表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性,這與肖生春[11]的研究結(jié)果有所不同,可能是樹(shù)種特性、區(qū)域氣候、立地條件等差異太大所導(dǎo)致。降水一方面會(huì)導(dǎo)致林木吸漲,一方面通過(guò)增加土壤水分來(lái)控制林木徑向生長(zhǎng)[21]。相對(duì)空氣濕度、氣溫、總輻射主要通過(guò)影響林木蒸騰量,進(jìn)而影響林木樹(shù)干液流,最終控制徑向生長(zhǎng)變化[6,27-28];相對(duì)空氣濕度高,氣溫和總輻射低,林木蒸騰弱,樹(shù)干液流小,根部持續(xù)吸水,林木吸水膨脹;反之,則林木蒸騰強(qiáng),樹(shù)干液流大,根部吸水主要用于蒸騰,林木徑向變化小。此外,溫度也通過(guò)影響林木本身光合能力和改變土壤含水率、水勢(shì)等環(huán)境因子,影響林木的徑向生長(zhǎng)[13,29]。Zweifel 等[30]研究認(rèn)為土壤含水率主要通過(guò)影響林木莖干組織水分,改變細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的主要?jiǎng)恿Α纬蓪蛹?xì)胞膨壓,最終影響到林木的徑向生長(zhǎng)。不同分化等級(jí)樣木由于胸徑、樹(shù)高、冠幅、葉片數(shù)、根部吸水能力有所差異,導(dǎo)致其徑向生長(zhǎng)變化與環(huán)境因子相關(guān)性有所不同。
綜上所述,不同分化等級(jí)米老排由于林木自身胸徑、樹(shù)高、冠幅厚度、葉片數(shù)、根系吸水能力等的差異,導(dǎo)致其受到環(huán)境因子影響程度的不同,最終影響到其在徑向生長(zhǎng)日變化量、不同天氣條件下的變化量以及對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)程度有所差異。本研究篩選了氣溫、相對(duì)空氣濕度、總輻射、降水量、土壤含水率5 個(gè)影響因子與不同分化等級(jí)米老排徑向生長(zhǎng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)相關(guān)分析,以便直觀了解不同分化等級(jí)林木徑向生長(zhǎng)與環(huán)境因子的相互關(guān)系。但受限于僅選取該區(qū)域5月份的3株米老排徑向生長(zhǎng)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,該結(jié)論需要進(jìn)一步驗(yàn)證。對(duì)于米老排徑向生長(zhǎng)月變化、年變化以及更深層次的影響機(jī)制,還需要長(zhǎng)時(shí)間觀測(cè)以及引入更多的影響因子(林木特性、林分結(jié)構(gòu)、環(huán)境因子等)做進(jìn)一步分析。