趙麗萍 喬春艷 陸 洋 孫 靜①

(1.濱州學(xué)院生物與環(huán)境工程學(xué)院 濱州 256603；2.聊城大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 聊城 252000)

濱州貝殼堤島位于山東省濱州市無棣縣北部渤海灣西南岸國家級自然保護區(qū)內(nèi),位于北緯38°02′51″—38°21′06″,東經(jīng) 117°46′58″—118°05′43″。黃河河口遷徙過程中,在海浪和潮汐等動力作用下,特別是特大風(fēng)暴潮的影響下,潮間帶貝殼碎屑向高潮線處堆積,與陸地沖刷下來的泥沙共同形成了以貝殼砂為主的貝殼灘脊海岸,特稱貝殼堤島。濱州貝殼堤島是世界三大古貝殼堤之一,是世界上保存最完整、唯一新老并存的貝殼堤,于2006年批準(zhǔn)為國家級自然保護區(qū)。貝殼堤潮間帶沉積物以貝殼砂和粉砂淤泥為主,堤岸海拔高度2—5m,氣候受海洋影響較小,屬典型暖溫帶大陸半濕潤性氣候,年均氣溫12.36°C,年均降水量550mm,年均蒸發(fā)量2430mm,蒸降比4.4∶1。關(guān)于該區(qū)域小型底棲生物和自由生活線蟲的研究鮮有報道。

小型底棲生物(meiobenthos)是一類能通過0.5mm孔經(jīng)網(wǎng)篩,但被0.042mm網(wǎng)篩截留的一類動物。自由生活海洋線蟲是海洋小型底棲生物中最重要和最優(yōu)勢的類群,數(shù)量占小型底棲生物總豐度的70%—90%,在河口和有機質(zhì)較豐富的生境可達 95%以上(Higginset al,1988),在底棲生態(tài)系統(tǒng)的能量流動和物質(zhì)循環(huán)中占有十分重要的位置(Montagna,1995)。高度的物種多樣性對評價生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,對海洋環(huán)境實施動態(tài)監(jiān)測具有重要意義(Bongerset al,1999；Semprucciet al,2012)。因此開展自由生活海洋線蟲分類和多樣性研究具有重要的理論意義和應(yīng)用價值。

我國海洋線蟲分類學(xué)的研究最早見于張志南教授對青島灣有機質(zhì)污染帶三個線蟲新種的描述(Zhanget al,1983)。到目前,世界上已經(jīng)紀(jì)錄的自由生活海洋線蟲約有7000種(Appeltanset al,2012)。其中,中國海域已被鑒定的自由生活線蟲約有500余種(張志南等,2017；Huanget al,2018,2019；Sunet al,2019),估計我國海域自由生活海洋線蟲約有 1000種(張志南等,2003)。渤海是中國開展小型底棲生物和海洋線蟲生態(tài)學(xué)研究最早的海區(qū),不同季節(jié)和海域海洋線蟲的豐度為(558±340)—(2151±1158)ind/10cm2(慕方紅等,2001),目前已報道的渤海海洋線蟲分類實體168種,其中鑒定到種的只有 54種(Sunet al,2019)。

1 材料與方法

于2019年5月在濱州貝殼堤島潮間帶采集沉積物樣品。在同一采樣點用內(nèi)徑2.8cm的注射器改造的小型生物取樣管分別取4個8cm深的沉積物樣品,按0—2,2—5和5—8cm分層,將樣品分別裝入事先編號的125mL的塑料樣品瓶中,用等量10%(V/V)的福爾馬林海水溶液固定保存,用于定量研究。刮取0—3cm表層沉積物樣品固定后,用于海洋線蟲的定性研究。

實驗室的分選、透明、制片同孫靜等(2019)的方法。利用微分干涉顯微鏡(Leica DM 2500)對海洋線蟲進行形態(tài)觀察,使用繪圖臂繪出蟲體的結(jié)構(gòu)輪廓,然后拍照并利用配置軟件(Leica LAS X version 3.3.3)測得個體形態(tài)指標(biāo)數(shù)據(jù),進行鑒定分類。憑證標(biāo)本存于聊城大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生物多樣性實驗室。

2 結(jié)果與討論

2.1 海洋線蟲的豐度和多樣性

貝殼堤島潮間帶小型底棲生物的總豐度為4486ind/10cm2,其主要類群包括自由生活海洋線蟲、介形類、多毛類和橈足類等。其中自由生活海洋線蟲為最優(yōu)勢類群,豐度為4214ind/10cm2,占總豐度的93.9%,橈足類只發(fā)現(xiàn)2條。經(jīng)對自由生活海洋線蟲初步分類,發(fā)現(xiàn)該海區(qū)共有澳洲深咽線蟲Bathylaimus australisCobb,1894、古氏努朵拉線蟲Nudora gourbaultaeVincx,1989、Camacolaimussp.、Hali choanolaimussp.、Ptycholaimellussp.、大無管球線蟲Abelbolla majorJiang&Huang,2015、Daptonemasp.、Oncholaimussp.、Oxystominasp.和Hypodontolaimussp.10個物種。其中,澳洲深咽線蟲BathylaimusaustralisCobb,1894和古氏努朵拉線蟲Nudora gourbaultaeVincx,1989為我國海區(qū)首次發(fā)現(xiàn)的新紀(jì)錄種。

2.2 新紀(jì)錄種描述

2.2.1 澳洲深咽線蟲Bathylaimus australisCobb,1894(圖,圖)

該種隸屬于深咽線蟲屬BathylaimusCobb,1894,三孔線蟲科Tripyloididae Filipjev,1928,嘴刺目Enoplida Filipjev,1929,嘴刺綱Enoplea,線蟲動物門Nematoda。該屬主要鑒別特征為頭剛毛分節(jié)；化感器圓形或單螺旋形；口腔大,由兩部分組成,具有齒或角質(zhì)化突起；引帶較大。

標(biāo)本采集地和生境：BHY5貝殼堤島潮間帶(38°13′88″N；117°56′43″E),分布于貝殼砂和粉砂淤泥混合的沉積物表層。憑證標(biāo)本裝片號：BHY5-2。

圖1 澳洲深咽線蟲手繪圖Fig.1 Drawing of Bathylaimus australis Cobb,1894

雄體：雄體細(xì)柱形,長1810—2040μm,最大體寬41—47μm。角皮光滑無裝飾。頭圓鈍形,直徑22—23μm。頭感覺器剛毛狀,排列成6+10的模式。內(nèi)唇剛毛3μm,粗鈍；外唇剛毛7μm,分為2節(jié)；4根頭剛毛18—20μm,分為4節(jié),頂端膨大呈頭狀。頸部分布8列短的頸剛毛,長3—5μm?；衅麟p環(huán)形,直徑5—6μm,為相應(yīng)體徑的 20%—24%,距離頭端約20μm。口腔較大,分為前后兩部分,前部分長27μm,寬11μm,口腔壁角質(zhì)化,無齒；后半部分小,長約8μm,底部有角質(zhì)化的小突起。咽圓柱形,末端不膨大,賁門圓錐形。腸道由單層肌肉細(xì)胞組成。神經(jīng)環(huán)和排泄系統(tǒng)不明顯。尾長錐狀,133μm,末端圓形,具多條5—7μm的亞端尾剛毛,三個尾腺細(xì)胞大而明顯。

生殖系統(tǒng)具兩個直伸的精巢。交接刺細(xì)長,稍向腹面彎曲,近端膨大呈頭狀,長32—37μm。引帶寬大,腎形,長36—40μm,末端具角質(zhì)化刺狀突,漸尖,無引帶突。無肛前輔器,具平行的肛前肋脈。

圖2 澳洲深咽線蟲顯微鏡圖片F(xiàn)ig.2 Images of Bathylaimus australis Cobb,1894

雌體：形態(tài)類似于雄體,但身體稍粗,尾錐柱狀,末端稍膨大,尾剛毛少且短。生殖系統(tǒng)由兩個反折的相對排列的卵巢組成,成熟卵細(xì)胞較大,長約90μm,寬近40μm。雌孔位于身體中部腹面,向外稍隆起。

討論：該種頭剛毛長約20μm,分為4節(jié)；前口腔大,無齒,后口腔小,有齒；化感器雙環(huán)形；交接刺細(xì)長,稍向腹面彎曲,近端膨大呈頭狀,長32—37μm。引帶寬大,半月形,長36—40μm,末端具角質(zhì)化的刺狀突。該種廣泛分布于世界各地海區(qū),如澳大利亞、北美、北海、地中海、紅海等地。我們發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本與Cobb原始描述的發(fā)現(xiàn)于澳大利亞的模式標(biāo)本和Wieser&Hopper于1967年發(fā)現(xiàn)于北美的標(biāo)本的描述特征基本相同(Wieseret al,1967),但交接刺和引帶稍短(交 接刺 32—37μm：48—50μm；引 帶 36—40μm：50μm),尾稍長(4.2—5.1：3—3.5肛徑)。該標(biāo)本的形態(tài)學(xué)特征也非常相似于Bathylaimus assimilisde Man,1922。Wieser&Hopper于1967年重新研究了de Man于1922年發(fā)現(xiàn)于北海的物種Bathylaimus assimilisde Man,1922后認(rèn)為該種為BathylaimusaustralisCobb,1894的同物異名種,為無效種。但Bathylaimus assimilisde Man,1922的原始描述中第二個小口腔中具有2個小齒,而BathylaimusaustralisCobb,1894的原始描述里口腔無齒。

Bathylaimus屬目前全世界共發(fā)現(xiàn)35個有效種(Bezerraet al,2019),其中在我國海域描述了2個新種,即Bathylaimus denticulatusChen&Guo,2014和Bathylaimus huaghaiensisHuang&Zhang,2009。

2.2.2 古氏努朵拉線蟲Nudora gourbaultaeVanreusel&Vincx,1989(圖,圖)

該種隸屬于努朵拉線蟲屬NudoraCobb,1920,單莖線蟲科Monoposthiidae Filipjev,1934,鏈環(huán)目Desmodorida De Coninck,1965,色矛綱Chromadorea,線蟲動物門Nematoda。該屬主要鑒別特征為角皮具有橫向環(huán)紋和縱向排列的V形裝飾；頭部具4條剛毛；化感器圓形；口腔長柱狀,具大的背齒；咽近端膨大包圍著口腔,遠(yuǎn)端膨大成伸長的咽球；雄體具稍彎曲的交接刺和1個大且呈錘狀的引帶,具兩個相對排列的精巢；雌體具一個前置的卵巢,陰孔位于身體后端近尾部。

樣品站位和生境：貝殼堤島潮間帶BHY4(38°13′91″N；117°56′39″E),分布于貝殼砂和粉砂淤泥混合的沉積物表層。憑證標(biāo)本裝片號：BHY4-18。

雄體：身體呈圓柱形,長1040—1100μm,頭圓鈍,直徑16μm,角皮具有明顯的粗環(huán)紋,寬2.5μm。頭端第二體環(huán)較寬,寬約6.5μm,其側(cè)面各有一個圓形化感器。體表具12列縱向排列的V型裝飾,從頭端延伸到尾的中部。內(nèi)唇感覺器乳突狀,外唇感覺器剛毛狀,長2μm。4根頭剛毛11—15μm(為頭頸的67%—81%)?；衅鲌A形,直徑4—6μm(為相應(yīng)體徑的29%—38%),位于頭剛毛的下方第二體環(huán)上?？谇粓A柱狀,長17—18μm,寬2.5μm。咽圓柱狀,前后各有一個咽球。前咽球卵圓形,包圍著口腔；后咽球較大,中間被角質(zhì)化的隔膜分割成前后兩部分,呈雙球形,長約40μm,寬約16μm。神經(jīng)環(huán)和排泄系統(tǒng)不明顯。尾長錐狀,長4.5—5.5倍肛徑,末端漸尖,無環(huán)紋。具5—7μm長的尾剛毛,三個尾腺細(xì)胞在尾的末端形成一凸起的開口。

表1 澳洲深咽線蟲個體特征測量值(μm,除 a、b、c、c′值和陰孔距頭端占體長百分比以外)Tab.1 Measurements of B.australis Cobb,1894(in μm except for a,b,c,c′,and V%)

表2 古氏努朵拉線蟲個體特征測量值(μm,除 a、b、c、c′值和雌孔距頭端占體長百分比以外)Tab.2 Measurements of N.gourbaultae(in μm except for a,b,c,c′,and V%)

圖3 古氏努朵拉線蟲手繪圖Fig.3 Drawing of Nudora gourbaultae Vincx,1989

生殖系統(tǒng)具兩個直伸的精巢。交接刺細(xì)長,向腹面彎曲,近端向背面彎曲,呈S型,長為肛徑的1.3—1.5倍。引帶等于或長于交接刺,中上部擴展呈鐮刀形。無肛前輔器,具肛前剛毛,長約5μm。

雌體：形態(tài)與雄體相似但身體較粗,尾稍短。生殖系統(tǒng)具一個前置反折的卵巢,陰孔位于身體的后端,距離頭端為體長的88%—90%。

討論：該種第二體環(huán)較寬,頭剛毛11—15μm(為頭頸的67%—81%)。化感器圓形,直徑4—6μm(為相應(yīng)體徑的29%—38%),位于第二體環(huán)上。體表具12列縱向排列的V型裝飾。交接刺細(xì)長,彎曲略呈S型,長為肛徑的1.3—1.5倍。引帶等于或長于交接刺,鐮刀型,無肛前輔器。

圖4 古氏努朵拉線蟲顯微鏡圖片F(xiàn)ig.4 Images of Nudora gourbaultae Vincx,1989

我們在渤海發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本與Vanreusel和 Vincx原始描述的發(fā)現(xiàn)于北海的模式標(biāo)本特征基本一致(Vanreuselet al,1989)。但個體較小,雄性體長1043—1101μm：1800—1900μm,雌性體長 1034—1124μm：1420—1810μm。

Nudora屬目前全世界共發(fā)現(xiàn)16種(Bezerraet al,2019),古氏努朵拉線蟲Nudora gourbaultaeVanreusel&Vincx,1989為在我國海區(qū)發(fā)現(xiàn)的該屬唯一的一個種。