劉玉兵 王軍偉 羅鑫輝 黃科 戴雄澤 劉明月

摘? ? 要：為探究設(shè)施工廠生產(chǎn)芹菜的適宜光源，使用發(fā)光二極管（LED）作為試驗光源，選用‘西芹1號試材進行水培處理，設(shè)置紅藍（RB=3∶1）、紅藍綠（RBG=3∶1∶1）、紅藍紫（RBP=3∶1∶1）、紅藍+近紅外（RBF=3∶1∶1）4種不同光質(zhì)處理，以白光處理為對照（CK），研究不同光質(zhì)對水培芹菜生長、品質(zhì)及氮代謝關(guān)鍵酶活性的影響。結(jié)果表明，與CK處理相比，RB、RBG、RBP和RBF處理都提高了芹菜株高、株幅和SPAD值以及葉柄中可溶性蛋白和可溶性糖含量;同時降低了亞硝酸鹽含量，維生素C含量以RB、RBP處理最高，RBG和RBF處理略低于CK，但差異性并不顯著。氮代謝方面：RB、RBG、RBP和RBF處理均提高了芹菜葉柄的NR、GS和GOGAT活性，進而促進氮素吸收以及轉(zhuǎn)化，增加了氮代謝產(chǎn)物積累及蛋白質(zhì)的合成。綜上所述，在紅藍光基礎(chǔ)上增加適宜的紫光對提高水培芹菜的產(chǎn)量和品質(zhì)最為有利。

關(guān)鍵詞：水培芹菜;光質(zhì);生長;品質(zhì);氮代謝

中圖分類號：S636.3 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2020）12-071-06

Abstract： In order to explore the suitable light source for celery production in facility factory， light-emitting diode （LED） was used as the experimental light source. Four different light quality treatments， namely red blue （RB = 3∶1）， red blue green （RBG = 3∶1∶1）， red blue violet （RBP = 3∶1∶1）and red blue + near-infrared （RBF = 3∶1∶1） were set for hydroponic treatment， white light treatment was used as control （CK）， effects of LED light quality on the growth， quality and key enzyme activities of nitrogen metabolism in hydroponic celery were investigated. The results showed that compared with the CK treatment， the plant height， plant width， SPAD value， soluble protein and soluble sugar content in petiole of celery were all increased under the RB， RBG， RBP and RBF treatments， while the nitrite content was decreased. The Vitamin C contents of Rb and RBP treatments were the highest， and those of the RBG and RBF treatments were slightly lower than the control， but the difference was not significant. In the terms of nitrogen metabolism： the NR， GS and GOGAT activities of celery petioles were increased after treated by Rb， RBG， RBP and RBF， thus the nitrogen absorption and transformation were promoted， and the accumulation of nitrogen metabolites and protein synthesis were improved. In a word， the best way to improve the yield and quality of water culture celery is to add appropriate purple light on the basis of red and blue light.

Key words： Water culture celery; Light quality; Growth; Quality; Nitrogen metabolism

植物要利用光的能量來進行光合作用，以獲得生長發(fā)育必需的養(yǎng)分。所以，光是植物賴以生存的關(guān)鍵。植物缺少光照或光照不足時，其生長發(fā)育則會受到抑制，產(chǎn)量和品質(zhì)亦出現(xiàn)大幅度下降[1-2]。光作為影響植物生長的首要環(huán)境因素，不僅影響植物的生長發(fā)育、形態(tài)建成及各種物質(zhì)的代謝，還對生殖生長有著重要的作用[3-5]。

芹菜為傘形科芹屬植物，在我國南北方都有著悠久的種植歷史和一定范圍的種植面積，是消費者常吃的蔬菜之一。然而有關(guān)LED光質(zhì)調(diào)控對水培芹菜碳氮代謝影響的研究甚少。目前，工廠中光調(diào)控和光配比主要以白光、紅光、藍光及不同比例紅藍混合光為主，但對于補充其他可見光，如關(guān)于綠光、紫光和近紅外光的研究報道較少，采用單色綠光、紫光及近紅外光的研究亦鮮有報道。王曉晶等[6]研究LED綠光對生菜品質(zhì)的影響，表明綠光處理降低了生菜葉片中淀粉、粗纖維、維生素C以及硝酸鹽的含量;而班甜甜等[7]以遮光處理作為對照，研究不同光質(zhì)對豌豆芽苗菜品質(zhì)的影響，結(jié)果顯示，單色綠光提高了豌豆芽苗菜氨基酸、蛋白質(zhì)、維生素C和花青素含量。太陽光是由可見光、紫外線、紅外線三部分組成，而紫外線又分為長波、中波、短波紫外線，長波紫外線能夠殺菌。但是波長為200～315 nm的中短波紫外線對人體和生物有害。當穿過平流層時，絕大部分被臭氧層吸收[8]。因此，照射到地面的紫外線只有極少部分。有研究表明，紫光處理抑制番茄幼苗的生長[9];但石圓圓[10]試驗表明，紫光處理可延緩萵苣植株衰老，提高氮代謝相關(guān)酶活性，促進萵苣氮素吸收，提高生菜可溶性蛋白和維生素C含量;另外，李慧敏等[11]探究紫光對采后番茄果實品質(zhì)的影響，結(jié)果表明紫光處理提高了采后番茄果實的番茄紅素、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、可溶性固形物和總酚的含量。綜上所述，可見關(guān)于補充綠光、紫光對植物影響的報道結(jié)論不一。

因此，筆者以白光（W）為對照，設(shè)計紅藍光RB=3∶1、紅藍綠光RBG=3∶1∶1、紅藍紫光RBP=3∶1∶1、紅藍近紅外光RBF=3∶1∶1等5種不同光處理。研究不同光質(zhì)對水培芹菜生長、品質(zhì)及氮代謝關(guān)鍵酶活性的影響，以期為植物工廠在育苗、生產(chǎn)等方面光的調(diào)控、選擇及優(yōu)化提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 植物材料與生長條件

試驗于2019年2月15日至5月11日在湖南省長沙市湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)金山基地日光溫室進行，試驗芹菜品種為‘西芹1號，采購于山東省壽光市壽禾種業(yè)有限公司。

種子直播于50孔穴盤（53 cm×17 cm）中育苗，待幼苗長到2葉1心時，選取長勢一致的幼苗定植于水培槽中，每個處理培養(yǎng)60株，共3個小區(qū)，隨機區(qū)組。每小區(qū)（70 cm×75 cm）培養(yǎng)20株，株行距15 cm×15 cm，并于當天進行光質(zhì)處理。白天溫度設(shè)定為（24±2） ℃，夜間溫度為（18±2） ℃，空氣濕度60%～80%;營養(yǎng)液采用日本園試配方，pH 5.5～6.0，EC值（電導(dǎo)率）生長初期保持在1.2 S·m-1左右，15 d后到收獲前保持在1.8 S·m-1左右。樣品采收后立即用液氮冷凍，儲存于-80 ℃超低溫冰箱中，以便測試相關(guān)指標。

1.2 光照條件與處理

試驗共設(shè)置5種不同的光照處理：（1）對照為白光（CK）;（2）RB光配比為3∶1;（3）RBG光配比為3∶1∶1（添加20%綠光）（4）RBP光配比為3∶1∶1（添加20%紫光）;（5）RBF光配比為3∶1∶1（添加20%近紅外光），相對光譜見圖1。所有LED燈光使用統(tǒng)一規(guī)格，由兩根燈管組成（120 cm+90 cm長），試驗全程用黑色遮陽網(wǎng)遮蓋，防止受外界自然光干擾;各處理之間采用銀黑膜間隔，避免相互影響，通過調(diào)整燈管數(shù)量和水培架高度將光照強度設(shè)為（100±10） μmol·m-2·s-1，每天光照時間為12 h（7：00—19：00）。

1.3 測定項目和方法

利用直尺直接測量芹菜的株高和株幅;使用百分之一電子天平測量植株的鮮質(zhì)量（精確到0.01 g）;SPAD值采用PJ-4N葉綠素測定儀（鄭州朋檢農(nóng)業(yè)科技有限公司生產(chǎn)）測定。參照蘇州科銘生物技術(shù)有限公司所生產(chǎn)的試劑盒說明書測定可溶性糖、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和亞硝酸鹽含量;可溶性蛋白質(zhì)含量參照上海茁彩生物科技有限公司所生產(chǎn)的可溶性蛋白試劑盒（S0470）說明書測定;維生素C含量（蒽酮比色法）參照南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的維生素C試劑盒（A009-1-1）說明書測定。參照上海茁彩生物科技有限公司所生產(chǎn)的硝酸還原酶試劑盒（S0370）、谷氨酸合成酶測定試劑盒（S0644）和谷氨酰胺合成酶測定試劑盒（S0650）說明書測定硝酸還原酶（NR）、谷氨酸合成酶（GOGAT）和谷氨酰胺合成酶（GS）的活性。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

分別用Excel 2010和GraphPad Prism 5處理試驗數(shù)據(jù)和作圖，采用SPSS 20.0進行單因素顯著性方差分析，用Duncan檢驗法對顯著性差異進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對芹菜生長指標的影響

由表1可以看出，不同光質(zhì)處理顯著影響水培芹菜的生長量。與CK相比，RB、RBG、RBP和RBF 4個處理都不同程度地提高了株高、株幅和SPAD值，株高和SPAD值以RBP最為顯著;同時，RBP和RBG顯著提高了芹菜株幅。RB和RBP處理提高了芹菜單株產(chǎn)量，而RBF顯著低于CK處理。

2.2 不同處理對芹菜營養(yǎng)品質(zhì)的影響

如圖2-A所示，RB、RBG、RBP和RBF芹菜葉柄的可溶性蛋白質(zhì)含量均顯著高于CK，且各處理間差異性不顯著?？梢姴捎眉t藍光，并在紅藍光基礎(chǔ)上添加綠光、紫光和近紅外光均可以顯著提高芹菜葉柄中的可溶性蛋白質(zhì)含量。不同光質(zhì)顯著影響芹菜葉柄的可溶性糖含量，RB、RBG、RBP和RBF處理均提高了芹菜葉柄的可溶性糖含量，其中以RBG和RBF最為明顯（圖2-B）。與對照相比，RB和RBP處理提高了芹菜葉柄的維生素C含量，RBG和RBF處理的卻略低于CK，且各處理間沒有顯著性差異（圖2-C）。分析不同光質(zhì)對水培芹菜亞硝酸鹽含量的影響得知，與對照組相比，RB、RBG、RBP和RBF都降低了芹菜葉柄的亞硝酸鹽含量，但各處理間差異并不顯著（圖3-D）。

2.3 不同處理對芹菜銨態(tài)氮（NH4+-N）和硝態(tài)氮（NO3--N）含量的影響

銨態(tài)氮和硝態(tài)氮是植物吸收、利用氮素的來源。由圖3-A可知，芹菜葉柄中的銨態(tài)氮含量以RB最高，CK其次，RBG、RBP和RBF均低于CK，且三者之間差異不顯著。與CK相比，RB、RBG、RBP和RBF降低了芹菜葉柄的硝態(tài)氮含量（圖3-B），但均不顯著?？梢?，紅藍混合光有利于芹菜對氮素的吸收。

2.4 不同處理對芹菜氮代謝關(guān)鍵酶活性的影響

由圖4可知，RB、RBG、RBP和RBF芹菜葉柄中NR和GS活性均高于CK，但各處理間差異性不顯著。不同光質(zhì)處理下芹菜葉柄的GOGAT活性以RBG最高，顯著高于CK，RB其次，而RBP和RBF雖高于CK，但差異并不顯著。綜上，在紅藍混合光的基礎(chǔ)上添加一定比例的綠光、紫光可以促進碳的同化、轉(zhuǎn)化及氮的吸收與利用，增加氮代謝產(chǎn)物積累。

3 討論與結(jié)論

除光強和光周期外，光質(zhì)對植物生長發(fā)育也有著重要的影響。在本試驗中，RB、RBG、RBP和RBF均不同程度地提高了芹菜株高、株幅和SPAD值，且在RBP處理下均最高，說明采用紫光可以顯著提高水培芹菜的株高、株幅和SPAD值。RB和RBP的單株產(chǎn)量都高于CK，RBG和RBF均降低?？梢?，紅藍混合光和紅藍紫光有助于促進芹菜生長及同化產(chǎn)物向營養(yǎng)器官的分配和積累，這與前人的研究結(jié)果一致[12-14]。此外，有研究表明，高比例的綠光會抑制植物生長[15]。石圓圓[10]研究也表明，紫光處理降低了萵苣植株的株高。

糖類物質(zhì)是構(gòu)成植物體的重要組成成分之一，也是新陳代謝的主要原料和儲存物質(zhì)。本試驗結(jié)果表明，RB、RBG、RBP和RBF都增加了芹菜葉柄的可溶性糖含量，其中以RBF最高，RBG次之，并顯著高于RB，說明紅藍綠光和紅藍近紅外光有利于芹菜葉柄的可溶性糖含量積累，紅藍光和紅藍紫光也有一定的積極作用。這與王曉晶等[6]在生菜、朱鹿坤等[16]在番茄育苗和李慧敏等[11]在番茄果實上的試驗結(jié)果相似。同時，王曉晶等[6]的研究結(jié)果顯示增加過量的綠光則會抑制生菜葉片中可溶性糖的積累。

可溶性蛋白質(zhì)是植物體內(nèi)重要的營養(yǎng)物質(zhì)，常作為衡量蔬菜品質(zhì)的重要指標之一。本試驗中，RB、RBG、RBP和RBF都增加了芹菜葉柄的可溶性蛋白質(zhì)含量，且各處理間差異性不顯著。可見紅藍光、紅藍綠光、紅藍紫光和紅藍近紅外光均可以顯著提高芹菜葉柄的可溶性蛋白質(zhì)含量。這與前人紫光提高了萵苣[10]和番茄果實[11]可溶性蛋白質(zhì)的結(jié)果一致。然而也有研究發(fā)現(xiàn)補充綠光對增加萵苣可溶性蛋白質(zhì)含量沒有顯著效果[17]。

維生素C作為植物細胞中最重要的抗氧化劑，在保護葉綠體免于氧化損傷起著重要的作用，同時也是衡量蔬菜品質(zhì)的重要指標之一。本研究結(jié)果表明，RB和RBP明顯使芹菜葉柄的維生素C含量得到提高，RBG和RBF稍低于CK，但各處理間差異并不顯著。因此，紅藍光和紅藍紫光有助于提高芹菜葉柄的維生素C含量，紅藍綠光降低了芹菜葉柄的維生素C含量，這與前人研究結(jié)果相似[10，18-19];卻與王曉晶等[6]和班甜甜等[7]利用單色綠光分別研究其對生菜和豌豆品質(zhì)的影響結(jié)果不同，可能是處理方法、光源類型及選用試材不同所導(dǎo)致。而近紅外光對提升芹菜葉柄的維生素C含量沒有積極作用。

氮代謝包括無機氮的還原、同化及有機含氮化合物的轉(zhuǎn)化、合成等過程，是植物體內(nèi)合成氨基酸和蛋白質(zhì)的主要途徑[20]。硝酸還原酶（NR）是植物氮同化過程中關(guān)鍵的調(diào)節(jié)酶和限速酶[21]。前人研究顯示，不同組合光顯著影響蔬菜作物的NR活性[9]。谷氨酰胺合成酶（GS）催化氮同化的第一步反應(yīng)，在氨同化過程中起關(guān)鍵作用[22]。谷氨酸合成酶（GOGAT）也同樣為植物體內(nèi)氮素同化的關(guān)鍵酶[23]。高等植物95%以上的NH4+是通過GS/GOGAT循環(huán)同化的，GOGAT是該途徑的限速酶[24]。本試驗結(jié)果顯示，RB、RBG、RBP和RBF都不同程度地提高了NR、GS及GOGAT活性，可見紅藍光以及在紅藍光基礎(chǔ)上添加綠光、紫光和近紅外光有利于芹菜葉柄中NR、GS及GOGAT活性的提高，促進對硝酸鹽的吸收和積累，進而形成氨基酸和酰胺，從而促進碳的同化、轉(zhuǎn)化及氮的吸收與利用，增加氮代謝產(chǎn)物積累，這與前人的研究結(jié)果相似[25-27]。此外，RBG下GS和GOGAT活性均為各處理中最高，表明在紅藍光基礎(chǔ)上添加綠光可以進一步提高氮代謝相關(guān)酶活性，有利于芹菜對氨的同化和轉(zhuǎn)化及谷氨酸的合成。

綜上所述，結(jié)合生長、營養(yǎng)品質(zhì)及氮代謝關(guān)鍵酶活性等綜合表現(xiàn)，本試驗結(jié)果表明，在紅藍混合光的基礎(chǔ)上添加適宜比例的紫光是最有利于水培芹菜生長的光質(zhì)條件。

參考文獻

[1] 張歡.光環(huán)境調(diào)控對植物生長發(fā)育的影響[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[2] 何蔚，楊振超，蔡華，等.光質(zhì)調(diào)控蔬菜作物生長和形態(tài)研究進展[J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報，2016，18（2）：9-18.

[3] 許大全，高偉，阮軍.光質(zhì)對植物生長發(fā)育的影響[J].植物生理學(xué)報，2015，51（8）：1217-1234.

[4] 邢阿寶，崔海峰，俞曉平，等.光質(zhì)及光周期對植物生長發(fā)育的影響[J].北方園藝，2018（3）：163-172.

[5] 魏晶晶，宋世威，劉厚誠.紅藍光對蔬菜品質(zhì)影響的研究進展[J].照明工程學(xué)報，2018，29（4）：1-7.

[6] 王曉晶，陳曉麗，郭文忠，等.LED綠光對生菜生長和品質(zhì)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象，2019，40（1）：25-32.

[7] 班甜甜，李曉慧，馬超.不同光質(zhì)對豌豆芽苗菜生長和品質(zhì)的影響[J].北方園藝，2019（13）：77-82.

[8] 劉長虹.中短波紫外線調(diào)節(jié)采后番茄品質(zhì)及相關(guān)次生代謝的效應(yīng)與機理[D].杭州：浙江大學(xué)，2012.

[9] 孫娜，魏珉，李巖，等.光質(zhì)對番茄幼苗碳氮代謝及相關(guān)酶活性的影響[J].園藝學(xué)報，2016，43（1）：80-88.

[10] 石圓圓.不同LED光質(zhì)對萵苣生理性狀及營養(yǎng)品質(zhì)的影響[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

[11] 李慧敏，陸曉民.紫光光質(zhì)對采后番茄果實品質(zhì)的影響[J].安徽科技學(xué)院學(xué)報，2017，31（3）：20-24.

[12] 高波，楊振超，李萬青，等.3種不同LED光質(zhì)配比對芹菜生長和品質(zhì)的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2015，24（12）：125-132.

[13] 寧宇，艾希珍，李清明，等.光質(zhì)對韭菜碳氮代謝、生長和品質(zhì)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2019，30（1）：251-258.

[14] 伍潔.光質(zhì)配比對生菜生長、品質(zhì)及養(yǎng)分吸收的影響[D].廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

[15] KIM H H.Green-light-emitting green-light supplementation for enhanced lettuce growth under red and blue light-emitting diodes[J].Hortscience，2004，39（7）：1617-1622.

[16] 朱鹿坤，陳俊琴，趙雪雅，等.紅藍綠LED延時補光對日光溫室番茄育苗的影響[J].中國蔬菜，2019（10）：51-57.

[17] 王媛媛.不同LED光源對萵苣生理性狀及品質(zhì)的影響[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

[18] ZHANG T，SHI Y Y，PIAO F Z ，et al.Effects of different LED sources on the growth and nitrogen metabolism of lettuce[J].Plant Cell，Tissue and Organ Culture，2018，134（2）：231-240.

[19] 陳曉麗，楊其長，張馨，等.LED綠光補光模式對生菜生長及品質(zhì)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，50（21）：4170-4177.

[20] 唐秀梅， 鐘瑞春， 揭紅科，等.間作花生對木薯碳氮代謝產(chǎn)物及關(guān)鍵酶活性的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2011，27（3）：94-98.

[21] 常思敏，馬新明，張貴龍，等.砷對烤煙碳氮代謝及其產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報，2006，30（4）：682-688.

[22] 寧宇，鄧惠惠，李清明，等.紅藍光質(zhì)對芹菜碳氮代謝及其關(guān)鍵酶活性的影響[J].植物生理學(xué)報，2015，51（1）：112-118.

[23] 馮建鵬，史慶華，王秀峰，等.鎘對黃瓜幼苗光合作用、抗氧化酶和氮代謝的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2009，15（4）：970-974.

[24] 滕祥勇，李彩鳳，谷維，等.甜菜谷氨酸合成酶活性與塊根產(chǎn)量、含糖率的相關(guān)性分析[J].中國土壤與肥料，2012（3）：65-69.

[25] CHEN X L ，GUO W Z ， XUE X Z ，et al. Growth and quality responses of ‘Green Oak Leaf lettuce as affected by monochromic or mixed radiation provided by fluorescent lamp （FL） and light-emitting diode （LED）[J].Scientia Horticulturae，2014，172（1），168–175.

[26] 王麗偉，李巖，辛國鳳，等.紅藍光質(zhì)對番茄幼苗氮水平和代謝關(guān)鍵酶及基因表達的影響[J].園藝學(xué)報，2017，44（4）：768-776.

[27] 寧宇.光質(zhì)對韭菜碳氮代謝、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[D].山東泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.