李永新，王 超，王麗巖，茹 磊，陳敬鑫

（渤海大學(xué) 食品科學(xué)與工程學(xué)院，遼寧 錦州 121013）

0 引言

蘋果是薔薇科（Rosaceae）蘋果屬（Malus）植物［1］，原產(chǎn)自歐洲、中亞和我國新疆等地.我國是世界上蘋果種植面積最大、總產(chǎn)量最高的國家，其中紅富士蘋果是現(xiàn)今種植面積最大的品種［2］.蘋果品種眾多，按成熟時(shí)間的先后可分為早熟、中熟和晚熟.典型的早熟品種有嘎啦、金紅、祝光、丹頂?shù)?，中熟品種有金冠、紅星、元帥、喬納金等，而紅富士、國光、青香蕉和澳洲青蘋等則屬于晚熟品種［3］.蘋果由于營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，富含有機(jī)酸、維生素、膳食纖維、礦物質(zhì)及生物活性成分等［4］，深受廣大消費(fèi)者的喜愛，已成為人們最常食用的水果之一.然而采后蘋果易受多種生理性病害的影響而導(dǎo)致其品質(zhì)下降，褐變是影響其品質(zhì)降低的主要因素之一，褐變后的果實(shí)不僅外觀、風(fēng)味欠佳，而且營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和貯藏貨架期也會(huì)大大降低.因此，采后蘋果貯藏過程中的褐變機(jī)制及控制技術(shù)一直是蘋果貯藏保鮮的主要研究方向.本文主要對(duì)蘋果褐變類型、褐變因素以及褐變發(fā)生機(jī)理和控制措施進(jìn)行了系統(tǒng)綜述，以期為蘋果產(chǎn)業(yè)更好地防治蘋果采后貯藏褐變提供理論依據(jù)和參考.

1 蘋果褐變類型

蘋果褐變是一種采后生理性貯藏病害.蘋果貯藏中發(fā)生的褐變按其表觀可分為外部果皮褐變和內(nèi)部果肉褐變兩種.外部果皮褐變初期主要表現(xiàn)為果皮出現(xiàn)褐色斑塊，并隨著生理失調(diào)的加劇，果皮淡褐色加深，從而使皮層組織的5、6層全變褐［5］.虎皮病是最常見的一種果皮褐變病，一般只表現(xiàn)在果實(shí)表面而不損害內(nèi)部果肉，主要發(fā)生在蘋果采后低溫貯藏中后期，嚴(yán)重威脅蘋果貯藏安全.蘋果采后貯藏中除了易發(fā)生果皮褐變病癥外，還易出現(xiàn)果肉褐變.果肉褐變也稱為內(nèi)部褐變，特征是果肉組織的擴(kuò)散褐變，并且通常從外表面是看不到的，而蘋果貯藏中CO2傷害導(dǎo)致的果肉褐變是最為嚴(yán)重的.這兩種褐變病害的主要表現(xiàn)癥狀及易感蘋果品種見表1.

表1 蘋果貯藏中易出現(xiàn)的褐變病害及預(yù)防措施

2 影響蘋果褐變的因素

蘋果褐變時(shí)斷時(shí)續(xù)且不可預(yù)測(cè)，這可能是由于一些采前和采后因素的相互作用，如采前管理和氣候條件及采后貯藏等因素，這些因素可能影響果實(shí)收獲時(shí)的生理狀態(tài)和降低果實(shí)對(duì)采后脅迫的抗性，從而引起了果實(shí)生理失調(diào)，造成褐變的發(fā)生［16］.影響蘋果褐變的因素主要有品種特性、采前因素和采后因素.

2.1 品種特性

不同品種的蘋果對(duì)褐變的敏感程度不同.乜蘭春等［17］研究發(fā)現(xiàn)相同貯藏條件下，富士蘋果貯藏中褐變度最高，其次為新紅星，金冠最低.蘋果對(duì)虎皮病的抗病性也因品種而異.‘White Angel’、‘Idared’、‘Gala’和‘Empire’等品種對(duì)虎皮病都有較強(qiáng)抵抗力，而‘Law Rome’、‘Rome Beauty’、‘Granny Smith’和‘Cortland’等品種對(duì)虎皮病較敏感［18?19］.可見，蘋果褐變敏感性與其自身的品種特性也有很大關(guān)系.

2.2 采前因素

采前因素是導(dǎo)致蘋果采后貯藏褐變的一個(gè)重要原因.有研究［20］表明影響蘋果采后褐變敏感性的采前因素主要包括采前氣候條件、采收成熟度和果園管理（施肥、修剪和果園地理位置）等方面.采前反常氣候會(huì)引起蘋果對(duì)褐變敏感性的差異.Lau［21］指出，涼爽的生長(zhǎng)季節(jié)會(huì)增加采后蘋果對(duì)環(huán)境中CO2的敏感性，導(dǎo)致貯藏中果肉褐變的發(fā)生.采前高溫氣候以及光照不足均會(huì)增加蘋果虎皮病的發(fā)病率［22?23］.同樣采前果實(shí)成熟度也明顯影響蘋果采后對(duì)褐變的敏感性.研究表明采收期較晚的蘋果貯藏時(shí)褐變率較高，如Hwang等［24］研究發(fā)現(xiàn)富士蘋果采收過晚，成熟度較高，貯藏中易發(fā)生果肉褐變.同樣，過晚采收的寒富蘋果對(duì)CO2比較敏感，貯藏時(shí)易出現(xiàn)果肉褐變等CO2傷害［25］.而采收過早的蘋果，則成熟度低，對(duì)虎皮病的敏感性高，貯藏時(shí)易發(fā)病［26］.果園管理水平也是影響蘋果褐變的一個(gè)重要因素.采前蘋果含鈣量較低以及施鉀肥過多均會(huì)增大其褐變風(fēng)險(xiǎn)，尤其是當(dāng)鉀肥過量時(shí)，會(huì)與土壤中的鈣進(jìn)行吸收競(jìng)爭(zhēng)，可能導(dǎo)致蘋果更高的褐變發(fā)生率［27］.如K/Ca比率高時(shí)，‘Braeburn’蘋果果肉褐變率增加.Castro等［16］研究表明，作物負(fù)荷也與采后蘋果果肉褐變的發(fā)病率相關(guān)，負(fù)荷較大的作物采后果肉褐變發(fā)病率高于負(fù)荷小的.也有報(bào)道［28］指出，在新西蘭不同地區(qū)種植的‘Braeburn’蘋果，褐變病的發(fā)病率和嚴(yán)重程度也存在較大差異.綜上所述，蘋果貯藏中褐變病害的發(fā)生受到采前多種因素的影響.

2.3 采后因素

除了采前因素外，眾多采后因素也對(duì)蘋果褐變有重要影響.采后因素主要包括采后處理、入庫時(shí)間與貯藏時(shí)間、貯藏期間的溫度以及氣體組分等方面.某些采后處理會(huì)增加蘋果的褐變率.如采后1-MCP處理增加了‘Empire’和‘Braeburn’蘋果貯藏中的果肉褐變率［29?30］.蘋果褐變還與采后入庫時(shí)間與貯藏時(shí)間的長(zhǎng)短有關(guān).李江闊等［31］認(rèn)為蘋果采后未及時(shí)入庫以及貯藏時(shí)間過長(zhǎng)，會(huì)造成內(nèi)部褐變.Ding等［32］研究發(fā)現(xiàn)，‘White Winter Pearmain’蘋果虎皮病的發(fā)病率隨貯藏時(shí)間的增加而增加.貯藏溫度對(duì)蘋果褐變病害的影響也較大.Watkins等［33］報(bào)道，‘Empire’蘋果采后果肉褐變的發(fā)生與貯藏低溫有關(guān)，0.5°C貯藏6個(gè)月的蘋果出現(xiàn)了果肉褐變，而3°C貯藏下的蘋果未發(fā)生果肉褐變.同樣富士蘋果貯藏于2°C或4°C下果肉褐變發(fā)生率比0 °C下的更低［34?35］.長(zhǎng)期低溫貯藏也易誘導(dǎo)蘋果虎皮病的發(fā)生.王志華等［36］研究發(fā)現(xiàn)，澳洲青蘋0°C冷藏后期出現(xiàn)了虎皮病，而20°C常溫貯藏后期直至果實(shí)腐爛也未發(fā)生虎皮病.

貯藏環(huán)境中的氣體組分對(duì)蘋果褐變的影響更為明顯，尤其是低O2和高CO2氣體條件可直接導(dǎo)致果實(shí)褐變.眾所周知，蘋果采后氣調(diào)貯藏可以延長(zhǎng)其貯藏期，保持其品質(zhì)，但也會(huì)造成某些品種蘋果出現(xiàn)低O2和高CO2傷害，導(dǎo)致果實(shí)褐變.例如Castro等［37］報(bào)道，氣調(diào)貯藏中的CO2濃度超過1 KPa時(shí)，‘Pink Lady’蘋果出現(xiàn)了果肉褐變現(xiàn)象，且褐變程度隨著貯藏環(huán)境中CO2濃度的增加和O2濃度的降低而增加.石建新等［38］對(duì)富士蘋果果肉褐變研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，氣調(diào)貯藏中CO2濃度的升高是果肉褐變的直接原因，而降低O2濃度則加劇了富士蘋果對(duì)CO2的敏感性.佟偉等［39］指出，寒富蘋果對(duì)CO2較為敏感，當(dāng)環(huán)境中的CO2濃度大于1%時(shí)，即發(fā)生褐變，且隨著CO2濃度的增大褐變率也增高.由此可知，蘋果褐變與貯藏中的低O2和高CO2氣體環(huán)境密切相關(guān)，尤其是高CO2易導(dǎo)致果實(shí)褐變，且不同品種蘋果對(duì)CO2敏感性也存在差異.

3 蘋果虎皮病和果肉褐變機(jī)理研究

蘋果采后貯藏中易發(fā)生虎皮病、水心病、苦痘病和CO2傷害等生理性病害，這些均會(huì)引起果實(shí)褐變，從而縮短貯藏期.其中虎皮病和CO2傷害較為嚴(yán)重，虎皮病屬于果皮褐變病癥，而CO2傷害則易導(dǎo)致果肉褐變.國內(nèi)外一直都有關(guān)于這兩種生理性病害的機(jī)理研究.

3.1 蘋果虎皮病致病機(jī)理

研究認(rèn)為，果皮中α-法尼烯及其氧化產(chǎn)物的合成和積累是誘導(dǎo)蘋果虎皮病發(fā)生的直接原因.Huelin等［40］對(duì)蘋果果皮蠟質(zhì)層研究中發(fā)現(xiàn)了α-法尼烯.隨后Huelin等［41］研究發(fā)現(xiàn)，多數(shù)蘋果虎皮病均發(fā)生于果皮中α-法尼烯積累至最高后.同樣，α-法尼烯的氧化產(chǎn)物共軛三烯也是虎皮病的致病物質(zhì)，共軛三烯含量的多少影響虎皮病的發(fā)病程度.后來Zhao等［42］的研究也證實(shí)了共軛三烯與虎皮病有密切關(guān)系.Hui等［43］的研究發(fā)現(xiàn)，虎皮病與共軛三烯進(jìn)一步氧化生成的6-甲基-5-庚烯-2-酮（MHO）的積累有關(guān).侯真等［44］對(duì)紅星蘋果進(jìn)行外源MHO處理時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著MHO處理濃度的增加，蘋果虎皮病的發(fā)病率明顯升高，MHO可能通過降低果皮中抗氧化酶活性，進(jìn)而參與蘋果虎皮病的發(fā)病過程.Busatto等［45］通過代謝組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，α-法尼烯及其氧化產(chǎn)物在虎皮病發(fā)生過程中可能充當(dāng)信號(hào)系統(tǒng).還有學(xué)者［46］認(rèn)為，乙烯通過與受體的結(jié)合，促進(jìn)了α-法尼烯和MHO的合成，誘導(dǎo)了虎皮病的發(fā)生.Mditshwa等［47］也研究證明了‘Granny Smith’蘋果中乙烯、α-法尼烯和MHO的產(chǎn)生與虎皮病發(fā)生率呈正相關(guān).蘋果虎皮病屬于組織褐變的一種，因此其發(fā)病程度與酚類物質(zhì)和多酚氧化酶相關(guān).Piretti等［48］認(rèn)為蘋果虎皮病的發(fā)生與果皮中簡(jiǎn)單多酚含量呈正相關(guān)，而與花青素含量呈負(fù)相關(guān).還有學(xué)者［49］提出，活性氧代謝失調(diào)和自由基積累導(dǎo)致蘋果虎皮病的發(fā)生.蘋果在自身衰老的氧化脅迫下，果皮中的過氧化物酶、超氧化物歧化酶及過氧化氫酶活性降低，清除自由基能力減弱，從而使過氧化氫等活性氧代謝失調(diào)、自由基積累，促進(jìn)了脂質(zhì)過氧化作用，導(dǎo)致膜系統(tǒng)的損傷，使得酶促褐變加劇MHO持續(xù)積累，虎皮病發(fā)生［50］.

3.2 蘋果果肉褐變機(jī)理

近年來，蘋果貯藏時(shí)多采用冷藏和氣調(diào)貯藏，能較好地保持果實(shí)品質(zhì)，延長(zhǎng)貯藏期.但貯藏中產(chǎn)生的低O2和高CO2氣體環(huán)境容易導(dǎo)致蘋果褐變的發(fā)生，尤其是高CO2傷害引起的果肉褐變最為嚴(yán)重.大多研究［51］表明，CO2誘導(dǎo)的蘋果果肉褐變被認(rèn)為是高CO2引起的氧化損傷的結(jié)果，而低O2則加劇這種氧化損害.關(guān)于CO2誘導(dǎo)蘋果果肉褐變的研究很早有，其傷害機(jī)理也一直是科學(xué)工作者研究的熱點(diǎn)，但具體的機(jī)理目前還不太清楚.

CO2傷害引發(fā)的細(xì)胞膜損傷被認(rèn)為是果肉褐變的主要誘因.正常組織中，酚類物質(zhì)分布于液泡中，而氧化酶則在質(zhì)體中.CO2脅迫下，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受到破壞，酚類與氧化酶接觸，發(fā)生氧化反應(yīng)，導(dǎo)致褐變發(fā)生［37］.研究者對(duì)CO2傷害引發(fā)的膜損傷及果肉褐變的生理機(jī)制進(jìn)行了長(zhǎng)期的研究.國內(nèi)學(xué)者陳昆松［52］和劉野等［53］研究認(rèn)為CO2在細(xì)胞內(nèi)的過量積累形成CO32?，而CO32?與Ca2+結(jié)合生成CaCO3，造成Ca2+含量下降，導(dǎo)致內(nèi)膜系統(tǒng)紊亂，膜透性加大，從而引發(fā)果肉褐變.還有學(xué)者［54］提出，CO2抑制了線粒體有氧呼吸，而加劇了無氧呼吸，致使乙醇和乙醛等有害物質(zhì)過量積累，對(duì)細(xì)胞膜系統(tǒng)造成不可逆的損傷，誘發(fā)蘋果CO2傷害.但Argenta［55］和Castro等［16］研究認(rèn)為發(fā)酵產(chǎn)物與蘋果CO2傷害并沒有直接關(guān)系，乙醇與乙醛的積累是CO2傷害的結(jié)果，而不是CO2傷害發(fā)生的原因.現(xiàn)今，自由基傷害學(xué)說對(duì)CO2傷害機(jī)理的理解得到了廣泛認(rèn)可.CO2脅迫下果肉細(xì)胞內(nèi)自由基及活性氧異常積累，當(dāng)超過植物抗氧化系統(tǒng)的清除能力時(shí)，會(huì)導(dǎo)致膜脂中的不飽和脂肪酸受到自由基的攻擊而發(fā)生氧化作用，使細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞，最終造成CO2傷害褐變的發(fā)生［56?57］.研究者［58］利用代謝組技術(shù)也發(fā)現(xiàn)氧化還原代謝失調(diào)是CO2傷害發(fā)生的主要原因，進(jìn)一步印證了自由基傷害學(xué)說.另外，CO2傷害的 “能量虧缺” 理論也得到了眾多研究的支持.Mellidou等［59］采用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序?qū)庹{(diào)貯藏中的‘Braeburn’蘋果CO2傷害進(jìn)行了研究發(fā)現(xiàn)，能量代謝（如糖酵解、三羧酸循環(huán)、線粒體電子傳遞等途徑）參與了蘋果CO2傷害發(fā)生過程.Bekele等［60］利用代謝組研究同樣發(fā)現(xiàn)能量代謝途徑參與了蘋果CO2傷害的發(fā)生過程.綜上所述，前人研究表明氧化還原代謝失衡和能量虧缺是蘋果CO2傷害發(fā)生的主要原因.

4 蘋果褐變控制措施

蘋果貯藏過程中褐變的發(fā)生與采前和采后因素都密切相關(guān).采前采收期掌控不佳和果園管理的不當(dāng)以及采后不適宜的貯藏環(huán)境都會(huì)導(dǎo)致蘋果發(fā)生不同程度的褐變.因此，要想有效地控制蘋果褐變，需從采前和采后的各個(gè)環(huán)節(jié)中尋找影響其褐變的因素，進(jìn)而采取合理的預(yù)防措施，達(dá)到了防止或減輕蘋果褐變的目的.

4.1 品種選擇

不同品種的蘋果對(duì)虎皮病和果肉褐變的敏感性存在很大差異.對(duì)虎皮病抵抗力較弱的品種有澳洲青蘋、國光、‘Granny Smith’等，而著色較差、采摘未成熟的果實(shí)，如富士、金冠等蘋果貯藏期間也易發(fā)?。?1］；秦冠、紅玉、‘Gala’、‘Empire’等對(duì)虎皮病抵抗力較強(qiáng)［62］.蘋果果肉褐變敏感品種有寒富、‘Cripps Pink’等品種［39］；而金冠、紅星和青香蕉等耐CO2的蘋果品種，貯藏時(shí)不易發(fā)生果肉褐變［63］.貯藏時(shí)，可根據(jù)不同品種抗病性的強(qiáng)弱來選擇合適的貯藏方式和貯藏時(shí)間，如抗性強(qiáng)的適合長(zhǎng)期貯藏，而抗性弱的可做短期貯藏，能一定程度上降低蘋果貯藏期間虎皮病和果肉褐變引發(fā)的經(jīng)濟(jì)損失.

4.2 采前控制措施

4.2.1 適時(shí)采收

蘋果過早采收，果實(shí)成熟度低，貯藏中易發(fā)生虎皮病［29］；而過晚采收，成熟度高，貯藏過程中果實(shí)衰老較快，果肉褐變較嚴(yán)重［28］.因此蘋果采收不宜過早或過晚，應(yīng)根據(jù)品種特性和生理狀態(tài)進(jìn)行適期采收.蘋果采收期可根據(jù)果實(shí)發(fā)育期來確定，一般是以果實(shí)盛花后發(fā)育的天數(shù)作為判斷蘋果采收成熟度的指標(biāo)，這對(duì)多數(shù)品種而言是較為可靠的.表2是成熟時(shí)間先后不同的蘋果品種的果實(shí)發(fā)育期，可作為采收期的參考.

表2 不同品種蘋果的成熟期與果實(shí)發(fā)育期[64]

4.2.2 加強(qiáng)果園管理

合理的果園管理主要包括適當(dāng)施肥、灌溉、修剪和疏花疏果等.鈣和鉀都是植物生長(zhǎng)所需的礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)素，Hatoum等［30］研究發(fā)現(xiàn)，采前適當(dāng)施用鈣和鉀肥均可降低‘Braeburn’蘋果的褐變發(fā)生率.采前施氮過多會(huì)增加蘋果虎皮病的發(fā)病率，因此要盡量減少氮肥施用量，增施有機(jī)復(fù)合肥［31］.由此可見，采前合理施肥有利于控制蘋果褐變的發(fā)生.采前果園合理灌溉也能降低蘋果貯藏中的褐變發(fā)生率，提高果實(shí)貯藏期.王志華等［65］認(rèn)為，采前過度干旱或水澇都會(huì)導(dǎo)致寒富蘋果貯藏中發(fā)生苦痘病和組織褐變等生理性病害，提議采前要根據(jù)果園的土壤狀況適時(shí)灌溉，在花期前、追肥后灌水為宜.果樹的適當(dāng)修剪和疏花疏果可以一定程度上減少作物負(fù)荷，降低褐變率.同時(shí)適當(dāng)?shù)氖杌ㄊ韫部筛纳乒庹諚l件，使果實(shí)著色均勻，降低貯藏中蘋果虎皮病的發(fā)生［6］.因此，為了降低蘋果褐變發(fā)病率，應(yīng)加強(qiáng)果園管理.

4.3 采后控制措施

4.3.1 溫度調(diào)節(jié)

溫度調(diào)節(jié)包括采后熱處理和貯藏中的溫度控制.研究［66］表明，蘋果采后入貯前適當(dāng)?shù)臒崽幚砟軠p少褐變的發(fā)生.如紅星蘋果采收后室溫下放置幾天，貯藏時(shí)可降低果實(shí)褐變；而‘Honeycrisp’蘋果采收后于10°C～20°C溫度下調(diào)節(jié)7天，放入3°C冷藏時(shí)可降低虎皮病的發(fā)病率［67］.同時(shí)貯藏環(huán)境中溫度的合理控制也可減少蘋果褐變的發(fā)生.而不同品種蘋果采后適宜的貯藏溫度條件也存在一定差異，具體可見表3.

表3 主要蘋果品種適宜的氣體組分和貯藏期[31,68]

4.3.2 氣體調(diào)控

眾所周知，蘋果采后貯藏于低O2和高CO2環(huán)境中易發(fā)生不同程度的褐變，尤其是對(duì)CO2敏感性高的蘋果品種，如‘Empire’、富士、寒富等.為了防止這一現(xiàn)象的發(fā)生，需要對(duì)貯藏環(huán)境中的氣體進(jìn)行合理調(diào)控，從而營(yíng)造出適宜果實(shí)貯藏的氣體環(huán)境.而表3列出了主要蘋果品種適宜的氣體貯藏條件和貯藏期.

4.3.3 延遲氣調(diào)

延遲氣調(diào)和快速氣調(diào)是用于建立氣調(diào)貯藏的兩種方法.研究［69］表明，延遲氣調(diào)可以有效地減少蘋果貯藏中因CO2傷害造成的果肉褐變，從而更好地保持蘋果品質(zhì).而不同品種的蘋果延遲氣調(diào)的時(shí)間也不同.例如［70］，富士蘋果在采收后貯藏的第一周對(duì)CO2敏感性最高，氣調(diào)貯藏中易出現(xiàn)果肉褐變，而將其延遲氣調(diào)4周則能減輕CO2誘導(dǎo)的果肉褐變.‘Empire’蘋果在1°C貯藏時(shí)，延遲氣調(diào)1或2個(gè)月可以減少果肉褐變的發(fā)生率［14］.因此，蘋果采后適當(dāng)延遲氣調(diào)貯藏可以一定程度上抑制因CO2傷害導(dǎo)致的果肉褐變，而延遲氣調(diào)的時(shí)長(zhǎng)可因蘋果品種而異.

4.3.4 化學(xué)藥劑處理

蘋果貯藏前使用化學(xué)藥劑處理也能有效控制貯藏中果實(shí)褐變的發(fā)生.化學(xué)藥劑處理主要包括鈣處理、抗氧化劑（DPA、乙氧基喹和BHT）、1-MCP等.研究［71］表明，一定濃度的鈣處理能夠降低蘋果細(xì)胞膜透性，減少乙烯的產(chǎn)生，保持果實(shí)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性，進(jìn)而抑制蘋果貯藏中褐變的發(fā)生.高敏等［72］對(duì)紅富士蘋果進(jìn)行滲鈣處理時(shí)發(fā)現(xiàn)，常壓下6%CaCl2浸泡處理15 min能夠明顯保持果實(shí)硬度，抑制了PPO和LOX活性，從而降低了蘋果褐變程度.

抗氧化劑二苯胺（DPA）處理蘋果后，能有效地抑制貯藏中CO2誘導(dǎo)的果肉褐變和虎皮病的發(fā)生.由于DPA具有抗氧化特性，可通過減少過氧化反應(yīng)和膜的破壞，從而延緩果實(shí)褐變癥狀的表達(dá).如‘Pink Lady’蘋果貯藏前使用DPA處理抑制了果肉褐變的發(fā)生［73］.Mattheis等［74］研究表明，DPA處理可以防止‘Braeburn’蘋果于低O2或高CO2氣調(diào)貯藏中引起的內(nèi)部褐變.同時(shí)DPA也常被用于防治蘋果虎皮病.蘋果采后DPA處理可降低果皮中α-法尼烯的合成和氧化，進(jìn)而抑制虎皮病［75］.另外乙氧基喹和丁基羥基甲苯（BHT）也都是有效的虎皮病抑制劑，可以用來防治蘋果虎皮病的發(fā)生，效果與DPA類似［76］.

1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）作為一種無毒的乙烯作用抑制劑，常被用于果蔬采后的貯藏保鮮中.研究［77］證明，1-MCP可以通過抑制蘋果貯藏中乙烯的產(chǎn)生和降低α-法尼烯的合成及氧化，進(jìn)而抑制虎皮病的發(fā)生.金宏等［78］研究發(fā)現(xiàn)，1-MCP、DPA和1-MCP+DPA處理均能有效抑制果實(shí)呼吸速率和乙烯產(chǎn)生速率，降低虎皮病的發(fā)病率，其中1-MCP+DPA處理的效果最佳.Ding等［32］從分子水平研究發(fā)現(xiàn)，1-MCP處理通過降低α-法尼烯相關(guān)基因的表達(dá)，減少了α-法尼烯的積累，從而抑制蘋果虎皮病的發(fā)生.也有學(xué)者［79］認(rèn)為，1-MCP處理可以減少或延遲蘋果中與衰老相關(guān)的病癥的發(fā)生.如紅富士蘋果經(jīng)1-MCP處理后，抑制了乙烯的生成，從而降低了由乙烯催化的與衰老相關(guān)的果實(shí)褐變.但Jung等［80］報(bào)道指出，1-MCP在抑制乙烯產(chǎn)生的同時(shí)可能會(huì)造成細(xì)胞的應(yīng)激和損傷，提高了PPO的活性，從而導(dǎo)致氣調(diào)貯藏期間果肉褐變.由此可見，不同品種的蘋果對(duì)1-MCP處理的響應(yīng)存在一定差異，1-MCP的使用要因蘋果品種而異.

5 結(jié)語

蘋果采后貯藏過程中易發(fā)生果實(shí)褐變，而褐變也嚴(yán)重影響了采后蘋果貯藏保鮮的效果，制約了蘋果產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展.因此，如何有效地預(yù)防或降低蘋果貯藏褐變的發(fā)生，成為了目前蘋果產(chǎn)業(yè)需待解決的問題.本文主要綜述了近年來國內(nèi)外學(xué)者對(duì)于蘋果采后貯藏褐變的研究，重點(diǎn)分析了影響蘋果褐變的因素，主要包括采前、采后因素及品種特性，同時(shí)也對(duì)蘋果虎皮病和果肉褐變的發(fā)生機(jī)理及控制措施進(jìn)行了探討.然而蘋果褐變具體機(jī)理至今還尚不明確.對(duì)于蘋果褐變的控制，目前主要集中于蘋果采后處理這一方面，尤其是使用化學(xué)藥劑處理.化學(xué)藥劑處理雖然能一定程度上抑制褐變的發(fā)生，但部分化學(xué)藥劑本身的毒性會(huì)造成食品安全問題.因此，進(jìn)一步深入對(duì)蘋果褐變的發(fā)病機(jī)理進(jìn)行研究，找尋更加安全、有效的防治措施仍然是今后蘋果采后貯藏褐變研究的主要方向.