崔 杰，洪文君，劉 俊，陳偉玉，何書奮，羅金環(huán)

（1.廣州市大嶺山林場(chǎng)，廣東 廣州 510900；2.三亞市林業(yè)科學(xué)研究院，海南 三亞 572000）

【研究意義】植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)是其功能的基礎(chǔ)，植物與環(huán)境間的變化存在一定的關(guān)聯(lián)性[1-2]，解剖結(jié)構(gòu)特征能更好地體現(xiàn)其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[3]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】根系為植物吸收水分的重要器官之一，也是根系長(zhǎng)期處于環(huán)境中對(duì)水分的適應(yīng)。根系結(jié)構(gòu)中木質(zhì)化程度、導(dǎo)管直徑大小均能影響植物適應(yīng)環(huán)境的能力[4]。莖作為輸送水分、營(yíng)養(yǎng)、保水能力及維持機(jī)械支撐作用的重要器官[5]，其維管組織、髓、韌皮部和木質(zhì)部均是重要的輸導(dǎo)結(jié)構(gòu)，具有高效運(yùn)輸水分的作用。葉部結(jié)構(gòu)最能體現(xiàn)對(duì)生態(tài)條件的長(zhǎng)期適應(yīng)特點(diǎn)[6]，可塑性較強(qiáng)，其葉片增厚、柵欄組織增加、葉肉組織結(jié)構(gòu)緊密度增加、柵欄組織與海綿組織的分化程度等均能間接體現(xiàn)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)及水分存儲(chǔ)效率[7-8]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】海南假韶子（Paranephelium hainanensis）為無(wú)患子科常綠喬木樹(shù)種，為我國(guó)特有種，僅分布于海南島崖縣[9]。因植株數(shù)量極為稀少、分布區(qū)域狹小，被列為我國(guó)Ⅱ級(jí)稀有瀕危保護(hù)植物和國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物（第一批）》[10]以及在IUCN瀕危物種紅色名錄中被確定為極危種[11]。目前，該物種的生境遭受退化，人為破壞較為嚴(yán)重；其次種子壽命短及其數(shù)量少，繁育技術(shù)較難突破，致使該物種的保護(hù)面對(duì)較大困難。近年來(lái)，在植物形態(tài)結(jié)構(gòu)領(lǐng)域研究較多[8,12-13]，對(duì)海南假韶子的研究主要集中在有機(jī)酸類和醇類化合物[14-15]、群落生態(tài)學(xué)[16]、種群分布[17]、群落土壤特性[18]等方面，但尚未見(jiàn)有結(jié)構(gòu)解剖結(jié)構(gòu)的研究報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】海南假韶子天然分布于石灰?guī)r地區(qū)的三亞落筆洞和土壤母質(zhì)為花崗巖的亞龍灣森林公園，多生長(zhǎng)于石巖縫隙中，其生境較為特殊。為探討該物種的根莖葉解剖結(jié)構(gòu)特征與水分運(yùn)輸機(jī)制，揭示該極危種能夠適應(yīng)環(huán)境的特殊結(jié)構(gòu)，皆在為該物種的生態(tài)適應(yīng)性研究提供一定的理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為野生分布在三亞市吉陽(yáng)區(qū)落筆洞的海南假韶子，選取3～5株成熟、健康、向陽(yáng)面的植株作為樣本，采集植物成熟的根、莖、葉和氣生根組織，并帶回實(shí)驗(yàn)室用自來(lái)水洗干凈表面污物，晾干水分后備用。

1.2 試驗(yàn)方法

在海南假韶子的根部、莖部、葉片和氣生根的中部取材，葉片切成1 cm×1 cm小塊，根、莖和氣生根截取5 mm長(zhǎng)的小段，切好的材料用清水沖洗后，放入體積分?jǐn)?shù)為70%乙醇配制FAA固定液（70%酒精90 mL+冰醋酸5 mL+甲醛5 mL）中固定，24 h后將根部、莖部和氣生根轉(zhuǎn)入乙二胺軟化劑中進(jìn)行軟化。石蠟切片法制片（橫切制片），切片厚度8～12 μm，番紅-固綠雙重染色，中性樹(shù)膠封固，并在Leica-DMLB顯微鏡照相并觀察[19]。

利用Image J軟件系統(tǒng)測(cè)量海南假韶子根部、莖部和氣生根的半徑、表皮厚度、木質(zhì)部厚度、韌皮部厚度、導(dǎo)管直徑等，計(jì)算韌皮部與木質(zhì)部之比；測(cè)量葉片厚度、上下表皮厚度、上下表皮角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度等，同時(shí)計(jì)算柵欄組織與海綿組織之比（柵海比）、葉片柵欄組織結(jié)構(gòu)緊密度、葉片海綿組織結(jié)構(gòu)疏松度等。每個(gè)部位測(cè)量5～8個(gè)樣本，每個(gè)樣本測(cè)量10個(gè)視野，取平均值作為最終測(cè)量值。

采用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用SPSS 21.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 海南假韶子葉片橫切面結(jié)構(gòu)

海南假韶子葉片結(jié)構(gòu)由表皮層、葉肉組織和維管束等部分結(jié)構(gòu)組成（圖1）。海南假韶子葉片為異面葉，葉片厚度為441.81（±76.35）μm；上、下表皮細(xì)胞各具有一層長(zhǎng)方形細(xì)胞，厚度分別為42.23（±1.59）μm 和 26.03（±1.76）μm，細(xì)胞大小差異不大，細(xì)胞形狀短柱形，排列緊密，葉表皮細(xì)胞外平周壁上分布著角質(zhì)層（圖1A）。海南假韶子?xùn)艡诮M織細(xì)胞垂直葉表整齊排列，厚度為66.71（±3.15）μm，細(xì)胞呈短柱形，1層，排列較為緊密，分布著較多的葉綠素；海綿組織厚度為292.25（±62.47）μm，排列疏松，5～7層細(xì)胞，其內(nèi)有較多簇晶分布（圖1B），胞間隙較大，形成很大的通氣組織，有利于增加水分的儲(chǔ)量。海南假韶子葉片的柵海比0.23，葉片緊實(shí)度為15.36%、疏松度67.23%。

海南假韶子葉脈維管束由木質(zhì)部、韌皮部及木質(zhì)部和韌皮部之間的形成層組成（圖1C）。維管束呈圓環(huán)狀，木質(zhì)部輪廓近半環(huán)狀，韌皮部半環(huán)狀連續(xù)或不連續(xù)排列，包圍在木質(zhì)部外方或內(nèi)部，形成雙韌維管束。

圖1 海南假韶子葉片橫切面結(jié)構(gòu)Fig.1 Microstructure (transverse section) of Paranephelium hainanensis leaves

2.2 海南假韶子莖部橫切面結(jié)構(gòu)

由圖2可知，海南假韶子莖部由表皮、基本組織、維管束和髓組成（圖2A）。海南假韶子莖結(jié)構(gòu)半徑為183.80（±3.48）μm，表皮由多層細(xì)胞組成，較厚、排列整齊緊密（圖2B、C），占半徑的3.51%。維管束近兩輪環(huán)形排列，包括韌皮部和木質(zhì)部?jī)刹糠?，韌皮部和木質(zhì)部分別占半徑的101.50%和11.30%；木質(zhì)部具有明顯的導(dǎo)管，導(dǎo)管數(shù)量多且大，直徑為83.16（±6.86）μm。莖的中部具有較大的髓腔（圖2D），由大量薄壁細(xì)胞構(gòu)成，髓組織較發(fā)達(dá)、占半徑的23.72%，薄壁細(xì)胞排列緊密、無(wú)細(xì)胞間隙。

圖2 海南假韶子莖部橫切面結(jié)構(gòu)Fig.2 Microstructure (transverse section) of Paranephelium hainanensis stems

2.3 海南假韶子根部橫切面結(jié)構(gòu)

海南假韶子根部由表皮、皮層、中柱鞘和維管束組成。根半徑為238.38（±6.49）μm，表皮位于最外層，起保護(hù)和吸收功能，表皮細(xì)胞1層，排列整齊緊密（圖3A），占莖半徑的9.60%。皮層是表皮內(nèi)的幾層薄壁細(xì)胞，結(jié)構(gòu)較為發(fā)達(dá)，皮層層數(shù)達(dá)8～10層（圖3B），占半徑的57.47%；薄壁細(xì)胞較大，排列較緊密。韌皮部占半徑的3.94%，木質(zhì)部占半徑的48.68%（圖3C），導(dǎo)管數(shù)量較少，直徑170.14 μm（圖3D）。

圖3 海南假韶子根部橫切面結(jié)構(gòu)Fig.3 Microstructure（transverse section） of Paranephelium hainanensis roots

2.4 海南假韶子氣生根橫切面結(jié)構(gòu)

海南假韶子氣生根類似雙子葉植物莖的構(gòu)造，從外到內(nèi)依次是木栓層、皮層、韌皮部、木質(zhì)部和髓，推測(cè)其主要具有類似莖的水分輸送功能。海南假韶子氣生根半徑為243.61（±2.20）μm，木栓層細(xì)胞有3～5層，細(xì)胞排列較緊密，占半徑的7.33%（圖4A）。氣生根的皮層位于木栓層和維管柱之間，由大量薄壁細(xì)胞組成，細(xì)胞排列整齊，占半徑的38.30%（圖4B）；氣生根的韌皮部和木質(zhì)部不發(fā)達(dá)，分別占半徑的2.07%和9.94%；髓部結(jié)構(gòu)較為發(fā)達(dá)，由大量薄壁細(xì)胞組成，占半徑的34.60%（圖4C）。

圖4 海南假韶子氣生根橫切面結(jié)構(gòu)Fig.4 Microstructure (transverse section) of Paranephelium hainanensis aerial roots

3 討論

海南假韶子作為分布區(qū)域狹小、數(shù)量稀少的珍稀瀕危植物，自然分布于石頭山的常綠闊葉林。成年樹(shù)表現(xiàn)出陽(yáng)性樹(shù)種特性，幼苗較耐蔭，處于透光率低、土層較厚的林下，其生境較為特殊。Guan等[20]研究表明葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)最為直觀反映出對(duì)環(huán)境適應(yīng)性。例如，蔣迎紅等[21]研究海南風(fēng)吹楠（Hors fi eldia hainanensis）角質(zhì)層厚度較厚，葉脈發(fā)達(dá)，維管束的韌皮部和木質(zhì)部發(fā)達(dá)，海綿組織中分布大量簇晶等結(jié)構(gòu)特征說(shuō)明具較強(qiáng)的耐旱性。崔大練等[22]和王玉等[23]研究表明，紫穗槐（Amorpha fruticosa）和青錢柳（Cyclocarya paliurus）的葉片結(jié)構(gòu)均具有發(fā)達(dá)的柵欄組織且排列緊密，其利用光能的效率越高。然而，海南假韶子葉片為異面葉，葉片分布著較厚的角質(zhì)層，柵欄組織含較多的葉綠素，海綿組織中分布簇晶，這些結(jié)構(gòu)可有效地避免強(qiáng)烈的光照灼傷葉片及水分的過(guò)度蒸騰，也反映出具有一定的耐旱能力。這也可能是海南假韶子在石頭山縫隙的特殊生境良好生長(zhǎng)的原因。

本研究結(jié)果表明，海南假韶子莖結(jié)構(gòu)半徑為183.80 μm，表皮由多層細(xì)胞組成，排列整齊緊密，木質(zhì)部具有明顯的導(dǎo)管，導(dǎo)管數(shù)量多且大。該物種莖結(jié)構(gòu)特征與四藥門花[8]、吉貝（Ceiba pentandra）[5]和夏蠟梅（Sinocalycanthus chinensis）[24]莖的結(jié)構(gòu)較為相似。這些莖結(jié)構(gòu)有利于海南假韶子增強(qiáng)莖的貯藏功能，提高水分運(yùn)輸?shù)挠行?，增?qiáng)其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性能力。根系是植物與土壤接觸的唯一部位，是植物水分來(lái)源最主要的途徑。海南假韶子皮層結(jié)構(gòu)發(fā)達(dá)，為根系提供一定的保護(hù)作用。皮層結(jié)構(gòu)中薄壁細(xì)胞大，充分增加根系吸水和礦物質(zhì)能力。根部維管組織具有較高的木質(zhì)化，但韌皮部不發(fā)達(dá)且導(dǎo)管數(shù)量較少，這種類型的導(dǎo)管具有較低輸導(dǎo)能力。

值得關(guān)注的是，海南假韶子具有氣生根結(jié)構(gòu)，由木栓層、皮層、韌皮部、木質(zhì)部和髓組成。汪攀等[25]研究表明，發(fā)達(dá)的木栓層可控制水分散失和熱量傳遞，也可防止外界因素對(duì)組織的機(jī)械損傷，具有不透氣和不透水性特點(diǎn)，構(gòu)成質(zhì)外體運(yùn)輸屏障，保證根內(nèi)部代謝活動(dòng)的正常進(jìn)行。海南假韶子木栓層細(xì)胞有3～5層，細(xì)胞排列較緊密，髓部結(jié)構(gòu)較為發(fā)達(dá)，由此推測(cè)，這種結(jié)構(gòu)有助于加強(qiáng)機(jī)械防護(hù)作用及有利于增強(qiáng)其抗旱性。海南假韶子根部和氣生根結(jié)構(gòu)均具有協(xié)同作用，讓其適應(yīng)高溫、干旱的特殊環(huán)境。

4 結(jié)論

海南假韶子根、莖、葉和氣生根形態(tài)結(jié)構(gòu)研究表明，該種群具有一定的耐旱性能力。本研究團(tuán)隊(duì)的實(shí)地調(diào)查和長(zhǎng)期試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在進(jìn)行遷地保護(hù)時(shí)，海南假韶子成年樹(shù)喜光，適于在疏林下生長(zhǎng)，幼苗不耐高溫強(qiáng)光照，適宜在郁閉度中等的林下生長(zhǎng)，以適應(yīng)其生境需求。