李澤宇，楊 靖

（新疆農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，新疆昌吉 831100）

甘露寡糖（MOS）是源自酵母細(xì)胞壁中通過酶解法提取出來的磷酸化的葡萄糖—甘露寡糖蛋白復(fù)合物，廣泛分布于魔芋精粉、花芋粉和多種微生物的細(xì)胞壁中（Sohn 等，2000）。MOS 具有很強的生物學(xué)活性，能增強動物的免疫力、 保持腸道健康、調(diào)節(jié)糖和脂肪代謝等，同時還有促進(jìn)生長和抗氧化的作用（Wang 等，2018；李玉欣，2015）。MOS無毒，使用安全，具有良好的理化性質(zhì)，目前在動物飼料以及食品中廣泛應(yīng)用（趙曉峰，2008）。隨著農(nóng)業(yè)農(nóng)村部對“無抗養(yǎng)殖”的不斷推進(jìn)，2020 年飼用抗生素將全面退出飼料添加劑的舞臺，尋找安全有效的抗生素替代品是畜牧養(yǎng)殖領(lǐng)域研究的熱點問題。本文通過綜述MOS 的理化性質(zhì)、生理功能及調(diào)控機制、在畜禽生產(chǎn)中的研究進(jìn)展、影響因素等，為其進(jìn)一步研究提供參考。

1 甘露寡糖的理化性質(zhì)

MOS 又名甘露低聚糖，主要通過糖苷鍵將甘露糖分子或甘露糖和葡萄糖連接而成 （姚喜梅，2011）。生產(chǎn)實踐中，MOS 的形態(tài)結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)因生產(chǎn)來源不同而不盡相同，目前飼用MOS 產(chǎn)品主要來源于魔芋粉酶解產(chǎn)物和酵母細(xì)胞壁提取物（Mul 等，1994）。MOS 的甜度小于蔗糖，正常情況下比較穩(wěn)定。MOS 屬水溶性，易溶于水，與其他有機溶劑一起能產(chǎn)生沉淀或形成結(jié)晶物（劉事奇等，2019）。MOS 性質(zhì)穩(wěn)定，含有穩(wěn)定的化學(xué)鍵，動物小腸很難將其消化利用，進(jìn)入腸道后段后，被大腸菌群選擇性發(fā)酵利用（祁茹等，2011）。反芻動物的瘤胃微生物可將MOS 發(fā)酵降解為揮發(fā)性脂肪酸（VFA），此處，瘤胃微生物還能將飼料中的纖維素、半纖維素轉(zhuǎn)化為寡糖（王敏等，2020）。

2 甘露寡糖的生理功能及調(diào)控機制

2.1 調(diào)節(jié)腸道微生物環(huán)境 在動物體內(nèi)，腸道微生物菌群處于動態(tài)平衡，研究表明，MOS 主要從兩個方面來實現(xiàn)對腸道微生物的調(diào)節(jié)。一方面，MOS 能促進(jìn)腸道有益菌的生長繁殖，Ghasemian等（2016）報道，日糧中添加MOS 能顯著增加蛋雞回腸中乳酸桿菌數(shù)量、 降低回腸沙門氏菌數(shù)量并減少回腸總菌數(shù)，其機制可能是回腸中菌群將MOS 發(fā)酵生成VFA，降低了回腸pH，為有益菌的增殖提供了有利條件，同時有效地抑制有害菌的增殖。Guedes 等（2009）在兔飼料中添加 MOS 發(fā)現(xiàn)，其可以顯著提高乳酸桿菌、雙歧桿菌在盲腸中的質(zhì)量濃度。另一方面，MOS 能抵制有害菌的黏附，減少腸道病原菌的定植。研究表明，病原菌細(xì)胞壁表面或絨毛的外源凝集素可以和腸上皮細(xì)胞表面的甘露糖受體結(jié)合，并在腸壁上定植、繁殖，產(chǎn)生的毒素破壞腸道菌群平衡，成為疾病的誘導(dǎo)因素（Santos 等，2007）。此外，MOS 有利于乳酸的形成，通過降低pH 從而有效地抑制致病菌在腸道的繁殖（杭蘇琴，2007）。

2.2 提高動物免疫功能 MOS 是一種抗原活性物質(zhì)，能誘導(dǎo)機體產(chǎn)生免疫應(yīng)答 （李國輝等，2017）。馬志紅等（2010）針對免疫力低下的小鼠進(jìn)行了對照試驗，結(jié)果表明，MOS 能使小鼠的非特異性免疫力增強。MOS 增殖的有益菌通過腸道上皮細(xì)胞對機體的特異性免疫和非特異性免疫進(jìn)行調(diào)節(jié)，其可增加腸道成熟T 細(xì)胞數(shù)量和外周血液 CD4+T 淋巴細(xì)胞數(shù)量及 CD4+/CD8+（Mahesh等，2017），還能增強 T 淋巴細(xì)胞和 B 淋巴細(xì)胞的活性，提高機體的細(xì)胞免疫和體液免疫功能。周映華等（2003）研究表明，MOS 可極顯著（P ＜ 0.01）提高肉雞新城疫抗體效價和T 淋巴細(xì)胞的數(shù)量。研究還表明，MOS 還具有較強的抗炎作用，Che 等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，MOS 能使動物的炎癥反應(yīng)降低。

2.3 調(diào)節(jié)糖脂肪代謝和提升飼料品質(zhì) MOS 能有效降低血脂濃度、 調(diào)節(jié)糖的代謝等。王洪善等（2018）對小鼠進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，MOS 能提高其大腸中乙酸、丙酸和丁酸等的含量，通過有效提升脂代謝能力而阻礙動物體重增長。高啟禹等（2012）通過對小鼠的研究發(fā)現(xiàn)，MOS 可降低小鼠甲狀腺球蛋白（TG）、血糖和膽固醇的水平，提高小鼠高密度脂蛋白膽固醇水平。此外，MOS 還能夠有效提升飼料品質(zhì)，并且對霉菌毒素和球蟲所造成的危害具有一定的緩解作用。一方面，MOS 可以螯合黃曲霉毒素，從而減輕其對腸道的危害；另一方面，MOS 可以直接與霉菌毒素結(jié)合，改善飼料品質(zhì)（Zaghinia 等，2005；Jouany 等，2005）。Shanmugasundaram 等（2013）發(fā)現(xiàn)，MOS 能降低糞便中球蟲卵囊的數(shù)量，還可提高機體在球蟲感染后IFN-γmRNA 的表達(dá)量，減輕腸黏膜損傷。

2.4 改善腸道形態(tài)結(jié)構(gòu) 從外界攝取的營養(yǎng)物質(zhì)主要通過小腸進(jìn)行吸收，MOS 能改變小腸黏膜的形態(tài)，增加絨毛的高度和密度，擴大其接觸與吸收的面積，有助于營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。Shashidhara 等（2003）研究發(fā)現(xiàn)，絨毛的高度增加、表面積的擴大能有效提高小腸對鋅、銅、硒等微量元素的吸收。孟巖等（2007）在肉雞飼料中添加MOS，結(jié)果表明，MOS 能改善小腸的絨毛高度與面積、隱窩深度及黏膜厚度，促進(jìn)小腸的消化吸收。Hutskosl 等（2016）發(fā)現(xiàn)，MOS 能夠促進(jìn)腸道細(xì)胞發(fā)育和絨毛生長，能有效緩解病原菌及其毒素對腸道的損傷。Zhang 等（2012）在對蝦飼料中添加MOS，試驗表明MOS 能有效促進(jìn)對蝦腸道微絨毛的發(fā)育。劉愛君等（2009）研究MOS 對奧尼羅非魚的影響發(fā)現(xiàn)，添加MOS 有助于小腸絨毛高度、寬度和密度的提高，擴大腸道吸收面積，提高動物對營養(yǎng)物質(zhì)的消化利用率。

3 甘露寡糖在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用 研究表明，MOS 廣泛應(yīng)用于養(yǎng)禽生產(chǎn)中，能有效提高家禽生產(chǎn)性能。閻桂玲等（2008）在肉仔雞日糧中添加MOS 發(fā)現(xiàn)，仔雞盲腸中大腸桿菌和沙門氏菌的數(shù)量明顯減少（P ＜ 0.05），肉仔雞的免疫機能提高。Ghasemian等（2016）報道，在日糧中添加 1000、1500 mg/kg-MOS 能顯著提高高齡蛋雞（68 周齡）在整個試驗期內(nèi)的產(chǎn)蛋率和FCR，同時顯著增加蛋雞回腸中乳酸桿菌數(shù)量、 降低回腸沙門氏菌數(shù)量并減少回腸總菌數(shù)。熊阿玲（2014）在 1～21 日齡肉雞日糧中分別添加 300、600、900 mg/kg 的 MOS 發(fā)現(xiàn)，肉雞ADG 提高，F(xiàn)/G 顯著降低，并且添加900 mg/kg MOS 效果最佳。

3.2 在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用 目前研究最多的是MOS 對仔豬的作用，研究表明，其具有促進(jìn)生長、增強動物免疫、 改善肉品質(zhì)等作用。李玉欣等（2015）報道，在斷奶仔豬日糧中添加 1000、2000 mg/kg 的MOS（畢赤酵母細(xì)胞壁提取物），試驗動物日增重和飼料轉(zhuǎn)化率均能明顯提高，采食量無明顯變化。段緒東（2013）研究表明，仔豬日糧中添加MOS 有助于提高仔豬的非特異性免疫應(yīng)答能力，改善腸道微生態(tài)環(huán)境，提高生長性能。Zhao 等（2012）研究表明，在日糧中添加 0.1% MOS 能有效降低仔豬的腹瀉率，提高干物質(zhì)和氮的消化率，提高斷奶仔豬的生長性能。

3.3 在反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用 由于反芻動物瘤胃的特殊功能，對反芻動飼喂MOS 的研究較少。肖宇等（2010）在奶山羊日糧中添加 MOS 發(fā)現(xiàn)，谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性和血清丙二醛含量降低，血清中球蛋白、磷含量顯著提高，使動物抗氧化能力提高，有效改善脂質(zhì)代謝與蛋白質(zhì)合成。王定發(fā)等（2004）以5～7 日齡犢牛為研究對象，在其飲用奶中每頭每天添加1 g MOS，30 d 為一個試驗期，研究結(jié)果表明，每頭試驗組犢牛比對照組頭平均增重3.66 kg、經(jīng)濟(jì)效益增加51.9 元；犢牛血液中IgA、IgG 分別提高 21.6%、15.4%（P ＜ 0.05）。

4 影響甘露寡糖作用效果的主要因素

4.1 甘露寡糖的種類 影響MOS 對動物應(yīng)用效果的因素有很多，其中MOS 的種類是最主要的因素之一。由于寡糖結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜，來源廣泛，生產(chǎn)工藝也不盡相同，不同種類、 不同廠家生產(chǎn)的MOS 作用效果存在一定差異。

4.2 甘露寡糖的添加劑量 MOS 的添加水平也會影響其效果的發(fā)揮，劑量不足或過度，都起不到應(yīng)有的效果。李國輝等（2017）研究表明，若MOS添加量達(dá)不到一定比例，則達(dá)不到預(yù)期效果；如果添加過度，除增加飼料成本外，還會造成因飼料適口性差而導(dǎo)致動物采食量下降，嚴(yán)重者還會導(dǎo)致動物腹瀉。

4.3 動物的年齡與健康水平 研究表明，動物腸道微生物菌群會隨著年齡的變化而變化，如在豬的生長過程中，斷奶仔豬是個特殊階段，大腸桿菌等致病菌濃度上升較快，容易導(dǎo)致仔豬腹瀉，在此階段添加一定濃度的MOS 能有效防止腹瀉的發(fā)生。

此外，MOS 與其他物質(zhì)的協(xié)同作用也會影響其作用效果，如寡糖與益生素合同使用能產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng)，提高使用效果（李國輝等，2017；祁茹等，2011）。

5 小結(jié)

MOS 作為一種新型飼料添加劑，具有調(diào)節(jié)腸道微生物環(huán)境、提高免疫力、調(diào)節(jié)脂糖代謝、提高飼料品質(zhì)、促進(jìn)生長等作用。但MOS 在不同畜禽生產(chǎn)中的使用形式和使用劑量仍需進(jìn)一步研究，今后應(yīng)加強對MOS 的結(jié)構(gòu)功能、制作工藝及其在不同畜禽的不同生理階段最佳添加劑量的研究，隨著研究的不斷深入，相信MOS 將得到更加科學(xué)廣泛的應(yīng)用。