吳傳敬 郭劍芬 許恩蘭 賈淑嫻 吳東梅

（濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，福州 350007）

森林土壤碳庫(kù)約占全球土壤有機(jī)碳庫(kù)的73%，為森林地上部分有機(jī)碳庫(kù)的2～3 倍[1-2]。森林土壤有機(jī)碳庫(kù)的微小變化會(huì)對(duì)全球碳平衡產(chǎn)生重大影響。因此，當(dāng)前土地利用變化和森林經(jīng)營(yíng)措施，如森林采伐和火燒對(duì)土壤碳庫(kù)影響問(wèn)題頗受重視。特別是在森林采伐過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生包含大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的采伐殘余物，它是土壤有機(jī)質(zhì)的重要來(lái)源。輸入土壤中的有機(jī)質(zhì)數(shù)量和質(zhì)量的微小變化均有可能影響森林土壤有機(jī)碳的累積或損失。國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究了森林采伐后采伐殘余物不同處理方式對(duì)土壤有機(jī)碳庫(kù)的影響，通常認(rèn)為采伐后保留采伐殘余物處理能夠增加進(jìn)入土壤的有機(jī)質(zhì)數(shù)量，有利于土壤有機(jī)碳累積，同時(shí)為下一輪林木生長(zhǎng)提供充足的養(yǎng)分[3]。與保留采伐殘余物相比，清除采伐殘余物處理使進(jìn)入土壤中的有機(jī)質(zhì)數(shù)量減少，不利于土壤有機(jī)碳的累積，且降低有機(jī)碳礦化速率[4]。但是也有研究表明，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，采伐殘余物對(duì)土壤有機(jī)碳的影響逐漸減小[5]。目前，多數(shù)關(guān)于采伐殘余物不同處理對(duì)土壤有機(jī)碳影響的研究主要集中在土壤總有機(jī)碳的變化，但是土壤有機(jī)碳的累積還受到土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性的影響，對(duì)有機(jī)碳組分及碳循環(huán)相關(guān)酶活性的影響仍未知，而土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性又與不同土壤有機(jī)碳組分密切相關(guān)，因此，采伐殘余物不同處理方式對(duì)土壤有機(jī)碳組分的影響愈來(lái)愈受到關(guān)注。

按照有機(jī)碳周轉(zhuǎn)速率及其對(duì)外界環(huán)境的敏感程度等，當(dāng)前通常將土壤有機(jī)碳劃分為活性碳和難降解性碳兩個(gè)碳組分。盡管土壤總有機(jī)碳庫(kù)中土壤活性碳組分的比例較小，但是其對(duì)外界環(huán)境的變化響應(yīng)較為敏感，對(duì)于反映環(huán)境變化對(duì)土壤有機(jī)碳的影響具有重要意義。土壤難降解碳組分代表著土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定程度，與土壤碳累積關(guān)系密切。這兩個(gè)組分之間并無(wú)絕對(duì)的界限，土壤有機(jī)碳活性組分的含量變化及其轉(zhuǎn)化過(guò)程均會(huì)對(duì)難降解組分的含量與累積有著重要影響[6]。因此，在土壤中有機(jī)碳的活性組分和難降解組分同等重要，對(duì)土壤中不同有機(jī)碳組分含量的了解，更利于對(duì)土壤生產(chǎn)力的評(píng)價(jià)。此外，土壤有機(jī)碳組分含量變化不僅受到土壤自身性質(zhì)的影響，還取決于參與土壤生化過(guò)程酶的變化。相關(guān)研究表明，部分土壤酶活性與土壤有機(jī)碳含量及其礦化緊密相關(guān)[7]。酶活性易受外界環(huán)境因子變化和人為活動(dòng)的影響。國(guó)內(nèi)外亦已開(kāi)展了森林經(jīng)營(yíng)措施對(duì)土壤酶活性的影響研究[8]，如Geng 等[9]研究發(fā)現(xiàn)，森林間伐能夠顯著降低纖維素酶、酚氧化酶活性，增加過(guò)氧化物酶的活性。自然火災(zāi)后土壤酚氧化酶活性降低[10]。然而有關(guān)森林采伐后采伐殘余物的不同處理方式對(duì)土壤酶活性的影響尚不明確。

土壤有機(jī)碳的分組方法多樣，通常分為物理分組和化學(xué)分組。物理分組法通常受限于土壤異質(zhì)性、各有機(jī)碳組分之間存在重復(fù)等因素。而化學(xué)分組則主要根據(jù)土壤有機(jī)碳在各種溶液中的水解性、溶解性、化學(xué)反應(yīng)進(jìn)行，可簡(jiǎn)便有效地獲得土壤有機(jī)碳各組分的信息[11]。與土壤有機(jī)碳物理和其他化學(xué)分組方法相比，H2SO4水解土壤有機(jī)碳的方法能依次將土壤有機(jī)碳分為兩個(gè)活性組分和一個(gè)難降解組分，可以更加準(zhǔn)確地分析不同有機(jī)碳組分與相關(guān)土壤酶活性的關(guān)系。因此，H2SO4水解土壤有機(jī)碳法可為探究土壤微生物酶對(duì)土壤有機(jī)碳的作用提供指示作用。同時(shí)H2SO4水解法可通過(guò)計(jì)算有機(jī)碳活性指數(shù)和難降解指數(shù)，有效衡量土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性及活性碳庫(kù)、難降解碳庫(kù)的大小。

杉木作為南方地區(qū)主要的造林樹(shù)種，其種植面積約占我國(guó)人工林面積的1/4。我國(guó)亞熱帶地區(qū)作為重要用材林（杉木）和商品林基地，將大面積成熟杉木林皆伐后進(jìn)行全面火燒，是我國(guó)南方林區(qū)栽杉的主要營(yíng)林技術(shù)環(huán)節(jié)之一，但采伐殘余物火燒會(huì)對(duì)土壤產(chǎn)生強(qiáng)烈干擾，減少土壤碳吸存[12]，因而，近年來(lái)逐漸采用保留或清除采伐殘余物等方式進(jìn)行造林。由于目前未對(duì)采伐殘余物不同處理方式下再造林土壤有機(jī)碳等性質(zhì)進(jìn)行深入研究，從而影響了人工林科學(xué)碳匯經(jīng)營(yíng)的開(kāi)展。本文擬對(duì)福建三明格氏栲自然保護(hù)區(qū)40 多年生杉木成熟林皆伐后采伐殘余物進(jìn)行保留（Residue retained，RR）、清除（Residue removed，R）、火燒（Residue burnt，RB）處理，對(duì)種植杉木三年時(shí)不同土層（0～10 cm 和10～20 cm）土壤有機(jī)碳組分及相關(guān)酶活性進(jìn)行研究，可為我國(guó)亞熱帶山區(qū)采取合理的碳經(jīng)營(yíng)措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本實(shí)驗(yàn)樣地位于福建省三明市莘口格氏栲自然保 護(hù) 區(qū)（26°09′39′′～26°12′09′′N(xiāo)，117°27′30′′～ 117°29′ 26′′E），三明格氏栲省級(jí)自然保護(hù)區(qū)系武夷山東伸支脈地帶，海拔在250～500 m 之間，屬低山丘陵，最高峰602.2 m。氣候類(lèi)型為亞熱帶季風(fēng)氣候，具有冬冷夏熱、水熱同期、濕潤(rùn)多雨、四季分明等特點(diǎn)。年平均氣溫約 19.5℃，年均降水量達(dá) 1 700 mm，降水集中于7—8月。

2014年7月對(duì)樣地原有林木進(jìn)行皆伐后設(shè)置保留（RR）、清除（R）、火燒（RB）采伐殘余物三種處理方式，并種植杉木幼苗。2017年12月，在保留、清除、火燒采伐殘余物處理的杉木幼林進(jìn)行取樣，每個(gè)處理設(shè)置三塊大小為15 m × 15 m 的樣地，在土壤的0～10 cm、10～20 cm 土層按照“S”型隨機(jī)設(shè)置5 個(gè)取樣點(diǎn)，將采集的土壤置于保溫箱冷藏并迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，手動(dòng)去除所有肉眼可見(jiàn)植物殘?bào)w，將所取土壤樣品分為兩份，一份原土測(cè)定土壤酶活性；另一份土壤樣品過(guò)2 mm 篩后用于檢測(cè)土壤基本理化性質(zhì)。將部分過(guò)2 mm 篩的土壤在室溫下風(fēng)干后過(guò)0.15 mm 篩，測(cè)定土壤碳組分等指標(biāo)。

1.2 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

使用土壤碳氮元素分析儀（Elementar Vario EL III，Elementar，德國(guó)）對(duì)土壤總有機(jī)碳、全氮進(jìn)行測(cè)定；用便攜式pH 計(jì)（STARTER 300，OHAUS， 美國(guó)）對(duì)土壤pH 進(jìn)行測(cè)定，水土比為2.5∶1。用去離子水（水土比為4∶1）浸提土壤溶解性有機(jī)氮（DON，dissolved organic nitrogen），振蕩離心后，過(guò) 0.45 μm 濾膜，使用連續(xù)流動(dòng)分析儀（Skalar san++，荷蘭）對(duì)溶液中DON 的含量進(jìn)行測(cè)定。使用2 mol·L-1KCl 為浸提液（水土比為4∶1），振蕩離心后過(guò)濾，用連續(xù)流動(dòng)分析儀（Skalar san++，荷蘭）測(cè)定濾液中的土壤銨態(tài)氮（NH+4-N）、硝態(tài)氮和亞硝態(tài)氮（NO-3+NO2-）-N 的含量。

表1 采伐殘余物不同處理方式土壤基本理化性質(zhì) Table1 Basic physicochemical properties of the soil relative to residue handling method

1.3 土壤有機(jī)碳組分測(cè)定

用H2SO4浸提法將土壤有機(jī)碳劃分為活性組分Ⅰ（淀粉、半纖維素、可溶性糖類(lèi)等）和活性組分Ⅱ（纖維素等）以及難降解組分（木質(zhì)素等），研究土壤有機(jī)碳各個(gè)組分的含量和有機(jī)碳的穩(wěn)定性[13]。

稱(chēng)取1.00 g 過(guò)0.15 mm 篩的風(fēng)干土壤樣品于凱氏消煮管內(nèi)，加20 mL 2.5 mol·L-1H2SO4，管口處蓋玻璃漏斗于105℃下消煮 30 min 后，將溶液轉(zhuǎn)移至50 mL 離心管內(nèi)，在4500 r·min-1下離心25 min，轉(zhuǎn)移收集清液。再向離心管內(nèi)加入20 mL 去離子水繼續(xù)離心，將兩次所得清液合并過(guò)0.45 μm 濾膜，得到活性組分I（Fraction of labile C I，LP I），主要包括淀粉、半纖維素等。殘留在離心管中的土壤樣品加去離子水反復(fù)離心清洗后，置于烘箱60℃下烘干；加2 mL 的13 mol·L-1H2SO4同時(shí)轉(zhuǎn)移至離心管內(nèi)，常溫下連續(xù)振蕩大約10 h；然后加去離子水將離心管內(nèi)硫酸稀釋為1 mol·L-1，轉(zhuǎn)移至凱氏消煮管內(nèi)并于105℃下消煮3 h，手動(dòng)搖勻，然后再轉(zhuǎn)移至離心管離心，轉(zhuǎn)移收集清液，離心管內(nèi)殘留土樣加20 mL去離子水離心清洗，將兩次所得清液合并過(guò)0.45 μm濾膜抽濾，得到活性組分II（Fraction of labile C II，LP II），該組分主要由土壤中的纖維素等碳水化合物組成。將殘留土樣用去離子水離心清洗數(shù)次后，置于 60 ℃烘干，得到難降解組分（Fraction of recalcitrant C，RP），殘留物主要包括木質(zhì)素等。

1.4 土壤酶活性測(cè)定

土壤酶活性參照Saiya-Cork 等[14]的方法測(cè)定土壤中β-葡糖苷酶、纖維素水解酶、過(guò)氧化物酶。其中，水解酶使用傘形酮（MUB）作為標(biāo)示底物，氧化酶使用L-二羥苯丙氨酸（L-DOPA）為標(biāo)示底物。將微平板置于黑暗環(huán)境下 20℃孵育后，使用多功能酶標(biāo)儀（SpectraMax M5，美國(guó)）測(cè)定土壤樣品中β-葡糖苷酶、纖維素水解酶、過(guò)氧化物酶的活性。

表2 土壤酶的種類(lèi)、縮寫(xiě)、類(lèi)型及使用底物 Table2 Species，abbreviations and types of soil enzymes and substrates used

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

使用Microsoft Excel 2007、SPSS 20.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。使用單因素方差分析（one-way ANOVA）檢驗(yàn)不同處理之間土壤理化性質(zhì)、土壤養(yǎng)分及土壤酶活性的差異顯著性（鄧肯法，P=0.05）；使用相關(guān)分析（Correlation analysis）檢驗(yàn)不同碳組分與土壤酶活性的相關(guān)系數(shù)。繪圖使用Origin 9.0 軟件完成。

2 結(jié) 果

2.1 采伐殘余物不同處理方式土壤有機(jī)碳及各組分的含量差異

0～10 cm 土層采伐殘余物不同處理土壤有機(jī)碳 含量差異顯著，其中，RR 處理土壤有機(jī)碳含量（24.74 g·kg-1）明顯高于R（13.43 g·kg-1）和RB 處理（20.14 g·kg-1）。在10～20 cm 土層，RR 和RB處理土壤有機(jī)碳含量差異不顯著（P＞0.05），但明顯高于R 處理。

各處理土壤經(jīng)H2SO4水解獲得的活性有機(jī)碳組分，表現(xiàn)為活性組分Ⅰ（LPⅠ）含量大于活性組分Ⅱ（LPⅡ）的含量。不同土層土壤有機(jī)碳活性組分Ⅰ、活性組分Ⅱ、難降解組分（RP）變化趨勢(shì)與土壤總有機(jī)碳相似，即RR＞RB＞R，且RR 處理各土層土壤有機(jī)碳各組分含量均顯著高于R 處理（P＜0.05）（圖1）。

圖1 采伐殘余物不同處理土壤有機(jī)碳及其各組分含量 Fig.1 Contents of soil organic carbon and its fractions in soil relative to residue treatment

在R、RR、RB 三種不同處理方式下，0～10 cm土層土壤有機(jī)碳活性組分（LP）占土壤總有機(jī)碳（TC）的比例（活性指數(shù)）分別為43.5%、32.6%、 36.1%。10～20 cm 土層土壤有機(jī)碳中活性組分所占比例分別為49.7%、35.7%、38.6%。兩土層中R 處理的LP 占土壤有機(jī)碳的比例均明顯高于RR 與RB處理。

比較不同土層間LP 占土壤總有機(jī)碳的比例發(fā)現(xiàn)，R 處理10～20 cm 土層LP 占土壤總有機(jī)碳的比例明顯高于0～10 cm 土層（P＜0.05），但其他兩種采伐殘余物處理下LP 占土壤總有機(jī)碳的比例在兩土層之間差異不顯著（圖2）。

圖2 采伐殘余物不同處理土壤有機(jī)碳活性指數(shù) Fig.2 Labile index（LIC）of soil organic carbon in soil relative to residue treatment

通過(guò)LPⅡ/（LP I+ LPⅡ）可知，各個(gè)處理LPⅠ占總活性組分的比例高于LPⅡ。采伐殘余物不同處理下0～10 cm 和10～20 cm 土層土壤LPⅡ占總活性組分的比例均為RR 處理的最高，說(shuō)明RR 處理增加了LPⅡ的比重。

除RR 處理外，其他兩種處理0～10 cm 土層土壤LPⅡ占土壤總活性組分的比例均明顯高于10～ 20 cm 土層（圖3）。

難降解組分占土壤總有機(jī)碳的比例即為難降解指數(shù)。R 處理不同土層土壤有機(jī)碳難降解指數(shù)顯著低于RR 和RB 處理（P＜0.05），但RR 和RB 處理之間土壤有機(jī)碳難降解指數(shù)無(wú)顯著差異。各處理中僅有R處理0～10 cm 土層土壤有機(jī)碳難降解指數(shù)顯著高于10～20 cm 土層（圖4）。

圖3 采伐殘余物不同處理土壤活性組分Ⅱ占總活性組分的比例（LPⅡ/（LPⅠ+LPⅡ）） Fig.3 Ratio of labile fraction II to the total labile C （fractionⅠandⅡ）

圖4 采伐殘余物不同處理土壤有機(jī)碳難降解指數(shù) Fig.4 Recalcitrance index（RIC）of soil organic carbon in soil relative to residue treatment

2.2 采伐殘余物不同處理方式下的土壤酶活性

在0～10 cm 土層RR 處理土壤β-葡糖苷酶（49.76 nmol·g-1·h-1）、纖維素水解酶（11.43 nmol·g-1·h-1）和過(guò)氧化物酶（22.85 μmol·g-1·h-1）活性均顯著高于R 處理（P＜0.05），但與RB 處理差異不顯著。RB處理土壤纖維素水解酶活性顯著高于R 處理，但這兩種處理之間土壤β-葡糖苷酶和過(guò)氧化物酶活性均無(wú)顯著差異。10～20 cm 土層3 種酶活性各處理間差異均未達(dá)到顯著水平（P＞0.05）。

比較兩土層土壤酶活性可知，RR 處理中，0～10 cm 土層土壤β-葡糖苷酶和纖維素水解酶活性顯著高于10～20 cm 土層土壤（P＜0.05）。RB 處理0～10 cm 土壤3 種酶中僅纖維素水解酶活性明顯高于10～20 cm 土層，而R 處理土壤3 種酶活性兩土層之間均無(wú)明顯差異（表3）。

2.3 不同碳組分與土壤酶活性的關(guān)系

比較采伐殘余物不同處理方式下土壤酶活性與土壤有機(jī)碳組分的相關(guān)性，可以發(fā)現(xiàn)β-葡糖苷酶與LPⅠ、LPⅡ、RP 的相關(guān)性均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）；纖維素水解酶與這三種碳組分亦成極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。過(guò)氧化物酶僅與RP 顯著相關(guān)（P＜0.05），而與LPⅠ、LPⅡ的相關(guān)性不顯著（表4）。

表3 采伐殘余物不同處理土壤酶活性 Table3 Soil enzyme activities in soil relative to residue treatment

表4 土壤有機(jī)碳各組分與酶活性之間的相關(guān)系數(shù) Table4 Correlation coefficients of each fraction of soil organic carbon with soil enzyme activity

3 討 論

3.1 采伐殘余物不同處理方式對(duì)土壤有機(jī)碳的影響

采伐等森林管理措施可通過(guò)多種機(jī)制影響土壤碳庫(kù)的平衡，包括改變外源碳輸入的數(shù)量和質(zhì)量、改變土壤微生物群落組成、改變驅(qū)動(dòng)微生物過(guò)程的環(huán)境條件等。通常認(rèn)為，采伐殘余物處理方式對(duì)土壤有機(jī)碳含量的影響主要體現(xiàn)在造林初期（＜10 a），且在土壤表層表現(xiàn)較為明顯。本研究發(fā)現(xiàn)，RR 處理0～10 cm 土層土壤有機(jī)碳含量顯著高于R 和RB（圖1），這與國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究類(lèi)似。Chen 和Xu[15]研究顯示，短期內(nèi)（6 a）保留 采伐殘余物處理會(huì)顯著增加土壤有機(jī)碳含量。這與保留采伐殘余物處理一方面增加有機(jī)質(zhì)歸還，另一方面在一定程度上起到保護(hù)地表的作用、減少有機(jī)碳損失有關(guān)。而森林采伐后清除采伐殘余物使土壤失去有機(jī)質(zhì)來(lái)源，地表裸露加速了土壤中有機(jī)質(zhì)的分解與流失，降低土壤有機(jī)碳含量[16]。有研究表明，保留采伐殘余物較清除采伐殘余物在0～60 cm 土壤范圍內(nèi)有機(jī)碳含量增加24%～49%[17]。火燒采伐殘余物處理則會(huì)使采伐殘余物與土壤中的養(yǎng)分迅速釋放，雖然短期內(nèi)會(huì)提高土壤養(yǎng)分含量，但是火燒會(huì)改變土壤及有機(jī)質(zhì)的結(jié)構(gòu)，不利于土壤有機(jī)碳的長(zhǎng)期累積。

3.2 采伐殘余物不同處理方式對(duì)土壤有機(jī)碳組分的影響

對(duì)比三種處理間不同碳組分的含量發(fā)現(xiàn)，RR 和RB 處理顯著提高了兩個(gè)土層有機(jī)碳活性組分、難降解組分的含量，這可能是由于RR、RB 處理改變了輸入土壤的有機(jī)碳含量，進(jìn)而造成土壤有機(jī)碳各組分含量變化。H2SO4水解所得的活性組分主要是由微生物和植物來(lái)源的多糖及纖維素組成。先前研究證明，土壤有機(jī)碳活性組分與土壤有機(jī)質(zhì)的輸入量成正比，且更易受到植被變化和土地管理措施的影響[18]。土壤有機(jī)碳活性組分可反映土壤有機(jī)碳的活躍性和生物可降解性。R 處理土壤有機(jī)碳各組分含量低于RR 和RB 處理，且活性組分占土壤有機(jī)碳的比例即活性指數(shù)顯著高于RR 和RB 處理（P＜0.05），表明采伐后R 處理不僅降低了土壤有機(jī)碳的含量而且降低了有機(jī)碳的穩(wěn)定性。各處理10～20 cm 土層土壤有機(jī)碳的活性指數(shù)高于0～10 cm 土層（圖2）。這可能是因?yàn)楸緟^(qū)域降水量較大，活性組分更容易淋溶遷移。另一方面，10～20 cm 土層受外界環(huán)境影響較小，且微生物含量低于表層土壤，使得10～20 cm 土層的活性組分較0～10 cm 土層更穩(wěn)定。此外，植物有機(jī)質(zhì)的分解是土壤有機(jī)碳活性組分的重要來(lái)源，森林采伐后保留采伐殘余物使得通過(guò)分解與淋洗采伐殘余物進(jìn)入土壤的有機(jī)碳含量增加。這部分有機(jī)碳屬于土壤有機(jī)碳的活性組分，其含量增加可為微生物等分解者提供充足的養(yǎng)分供應(yīng)，提高微生物生物量，從而進(jìn)一步促進(jìn)植物殘?bào)w的分解。并且土壤中微生物生物量增加和周轉(zhuǎn)又可以促進(jìn)土壤中微生物殘?bào)w碳等難降解產(chǎn)物在土壤中穩(wěn)定富集[19]。采伐殘余物的輸入使土壤有機(jī)碳活性組分含量增加的同時(shí)，可以使土壤有機(jī)碳難降解組分增加，或者通過(guò)微生物周轉(zhuǎn)改變土壤中有機(jī)碳原有的難降解組分含量。由此可見(jiàn)，采伐殘余物的分解過(guò)程中土壤有機(jī)碳各組分的含量變化與土壤有機(jī)碳的累積過(guò)程存在密切的關(guān)系。

土壤有機(jī)碳未被H2SO4水解的難降解組分主要是纖維素等具有芳香環(huán)結(jié)構(gòu)與烷基結(jié)構(gòu)的碳[20-21]，相比于活性組分更難被生物或化學(xué)降解，具有更高的生物化學(xué)穩(wěn)定性，反映了土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定程度。與活性指數(shù)相反，RR 和RB 處理土壤有機(jī)碳難降解指數(shù)顯著高于R 處理（圖4），說(shuō)明RR 和RB 處理不僅增加了土壤有機(jī)碳難降解組分的含量，而且增加了土壤有機(jī)碳難降解組分在土壤總有機(jī)碳中的占比。這在一定程度上有利于提高森林土壤碳儲(chǔ)量和穩(wěn)定性。

3.3 采伐殘余物不同處理方式對(duì)碳相關(guān)酶活性的影響及其與土壤有機(jī)碳組分的關(guān)系

森林土壤酶是森林生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)過(guò)程的重要參與者，能夠快速反映土壤環(huán)境的變化。β-葡糖苷酶、纖維素水解酶、過(guò)氧化物酶與土壤中有機(jī)質(zhì)的分解和腐殖化緊密相關(guān)。本研究顯示，在表層土壤中，RR 處理土壤酶活性高于R 和RB 處理（表3）。保留采伐殘余物為微生物活動(dòng)提供了底物來(lái)源，增加了土壤酶活性，有利于土壤碳循環(huán)。Geisseler 等[22]通過(guò)對(duì)土壤水分和植物殘?bào)w對(duì)土壤酶活性的影響研究表明，在不同水分條件下添加植物殘?bào)w能夠顯著提高土壤酶活性，并且認(rèn)為添加植物殘?bào)w改變了土壤中微生物群落組成和生物量，進(jìn)而影響土壤酶活性。Adamczyk 等[23]通過(guò)對(duì)云杉和樟子松的研究發(fā)現(xiàn)，全樹(shù)收獲會(huì)導(dǎo)致土壤中酶活性降低，而保留采伐殘余物會(huì)增加土壤碳礦化，提高酶活性?？梢?jiàn)保留采伐殘余物能夠提高土壤中酶的活性，這主要是因?yàn)椴煞堄辔锬軌驗(yàn)槲⑸锾峁┝己玫臓I(yíng)養(yǎng)供給，微生物代謝增強(qiáng)，從而促進(jìn)土壤酶活性升高。本研究中RR 處理的3 種酶活性均高于其他處理，說(shuō)明RR 處理更能夠促進(jìn)土壤碳和養(yǎng)分循環(huán)，改善土壤質(zhì)量。這一定程度上反映了采伐殘余物是維持森林土壤生產(chǎn)力的重要因素。

RB 處理土壤酶活性低于RR 處理可能是因?yàn)椴煞堄辔锘馃笠鸬母邷厥雇寥烂甘Щ钤斐啥唐趦?nèi)酶活性降低。同時(shí)，火燒后使得土壤中部分養(yǎng)分流失也可能是造成RB 處理土壤中酶活性降低的因素，這與國(guó)內(nèi)外相關(guān)研究結(jié)果相似。如：Knelman等[24]研究發(fā)現(xiàn)，重度火燒會(huì)降低土壤β-葡糖苷酶和酸性磷酸酶的活性。劉俊第等[25]研究發(fā)現(xiàn)，火燒后馬尾松人工林0～20 cm 土層土壤β-葡糖苷酶和纖維素水解酶活性降低，而0～10 cm 土層土壤多酚氧化酶和過(guò)氧化物酶活性顯著升高。由此可見(jiàn)，RR 處理與RB 處理相比更能促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)、活化土壤微生物及提高其功能。

對(duì)土壤不同有機(jī)碳組分與酶活性進(jìn)行相關(guān)分析表明，土壤中β-葡糖苷酶、纖維素水解酶與土壤有機(jī)碳的活性及難降解組分顯著相關(guān)，但過(guò)氧化物酶僅與難降解組分的相關(guān)性達(dá)到顯著水平（表4），這可能與有機(jī)碳組分的物質(zhì)組成以及不同類(lèi)型酶的功能差異有關(guān)。H2SO4浸提土壤有機(jī)碳的活性組分主要是淀粉、可溶性糖類(lèi)、纖維素、半纖維素，β-葡糖苷酶、纖維素水解酶對(duì)土壤纖維素的分解及可溶性糖類(lèi)的形成起重要作用。在本研究中，β-葡糖苷酶、纖維素水解酶與土壤有機(jī)碳活性組分、難降解組分呈顯著或極顯著正相關(guān)（表4），說(shuō)明β-葡糖苷酶、纖維素水解酶與土壤有機(jī)碳含量的增加和累積有密切聯(lián)系。土壤酶作為微生物參與土壤養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，其活性的大小同樣取決于土壤微生物生物量的大小。靳振江等[26]研究表明，土壤酶活性與土壤微生物生物量及土壤有機(jī)碳的含量顯著正相關(guān)，并推論土壤酶參與土壤有機(jī)質(zhì)降解的機(jī)制與土壤有機(jī)碳的礦化機(jī)制可能存在差異，土壤酶可能僅促進(jìn)土壤有機(jī)碳在土壤-植被之間循環(huán)，從而使土壤有機(jī)碳在土壤內(nèi)累積。土壤中β-葡糖苷酶、纖維素水解酶能夠促進(jìn)土壤有機(jī)碳及活性組分含量增加，同時(shí)土壤有機(jī)碳也可能會(huì)影響土壤酶的活性。如果土壤有機(jī)碳活性組分的含量高，可以為參與土壤化學(xué)循環(huán)的微生物提供充足的底物供應(yīng)，促進(jìn)土壤酶活性升高[27]。因此，β-葡糖苷酶、纖維素水解酶與土壤有機(jī)碳組分呈正相關(guān)。過(guò)氧化物酶能夠參與土壤中木質(zhì)素的分解，與土壤有機(jī)碳難降解組分的分解有著直接關(guān)系。本研究結(jié)果顯示，土壤過(guò)氧化物酶與土壤有機(jī)碳的難降解組分顯著正相關(guān)，而對(duì)土壤有機(jī)碳活性組分調(diào)控并不顯著。這可能是因?yàn)橥寥乐心举|(zhì)素等難降解物質(zhì)含量增加時(shí)，會(huì)刺激土壤微生物等分泌過(guò)氧化物酶，促進(jìn)土壤木質(zhì)素向可溶性有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化，同時(shí)參與了土壤中小分子有機(jī)質(zhì)的腐殖化進(jìn)程。而且土壤可溶性有機(jī)質(zhì)組成和來(lái)源復(fù)雜，使得土壤過(guò)氧化物酶與土壤有機(jī)碳活性組分的關(guān)系更加難以預(yù)測(cè)。土壤有機(jī)碳的不同組分反映了土壤有機(jī)質(zhì)的分解過(guò)程或階段，而土壤酶活性易受土壤或其他外界環(huán)境變化的影響。土壤酶活性與土壤有機(jī)碳組分間的相互關(guān)系較為復(fù)雜，今后需對(duì)土壤有機(jī)碳不同分組方法及不同組分中的酶活性進(jìn)行深入研究。

4 結(jié) 論

保留采伐殘余物處理表層土壤有機(jī)碳的含量顯著高于采伐殘余物清除和火燒處理。保留采伐殘余物處理的難降解組分對(duì)土壤有機(jī)碳的貢獻(xiàn)（難降解性）高于清除和火燒采伐殘余物處理。而且與其他處理相比，保留采伐殘余物使土壤酶活性更高，這有利于提高土壤養(yǎng)分有效性?？梢?jiàn)，森林采伐后保留采伐殘余物顯著提高了杉木幼林土壤有機(jī)碳和各組分的含量以及酶活性，采伐殘余物保留更有利于土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定和土壤質(zhì)量的改善。