高國(guó)應(yīng) 伍小方 張大為 周定港 張凱旋 嚴(yán)明理

（1. 湖南科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湘潭 411201；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京 100081）

花青素是植物呈色的一種關(guān)鍵物質(zhì)，是天然水溶性色素，隸屬于類黃酮類色素。植物色素具有廣泛的生物學(xué)功能，不僅使植物呈現(xiàn)豐富色彩引誘昆蟲和動(dòng)物傳粉，而且使植物抵御多種生物脅迫和非生物脅迫（干旱、冷、鹽、強(qiáng)光、紫外線、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等）［1-6］?；ㄇ嗨厣锖铣捎梢幌盗薪Y(jié)構(gòu)基因編碼的酶催化完成，編碼花青素合成的結(jié)構(gòu)基因直接受MYB 轉(zhuǎn)錄因子、堿性螺旋-環(huán)-螺旋（bHLH）轉(zhuǎn)錄因子、WD40 轉(zhuǎn)錄因子及其互作形成的MBW復(fù)合體調(diào)控［7］。本文概述了MYB、bHLH 和WD40類轉(zhuǎn)錄因子在植物花青素合成中的功能，探討了轉(zhuǎn)MYB、bHLH 和WD40 類轉(zhuǎn)錄因子對(duì)植物花青素合成的影響，并綜述了花青素合成的生物過(guò)程和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，旨為研究植物花青素形成的分子調(diào)控機(jī)理提供借鑒。

1 植物花青素合成途徑

植物花青素合成途徑由結(jié)構(gòu)基因催化完成（圖1）。結(jié)構(gòu)基因編碼一系列合成酶，是花青素形成的關(guān)鍵物質(zhì)。如查爾酮合成酶（CHS）、查爾酮異構(gòu)酶（CHI）、黃烷酮3-羥化酶（F3H）、類黃酮-3′-羥化酶（F3’H）、無(wú)色花青素雙加氧酶（LDOX）、二氫黃酮醇4- 還原酶（DFR）、花色素合成酶（ANS）和類黃酮3-O-葡糖基轉(zhuǎn)移酶（UFGT）等。Li 等［8］發(fā)現(xiàn)模式植物擬南芥（Arabidopsis thaiianaL.）UGT79B2和UGT79B3過(guò)表達(dá)顯著增加了花青素的積累，同時(shí)增強(qiáng)了植物對(duì)低溫以及干旱和鹽脅迫的耐受性。Zohar 等［9］發(fā)現(xiàn)石榴（Punica granatumL.）PgLDOX編碼區(qū)中的堿基插入是導(dǎo)致“白色”石榴花青素含量較少的原因。Tan 等［10］發(fā)現(xiàn)芒果（Mangifera indicaL.）MiANRs在ban突變體中過(guò)度表達(dá)重建了種皮內(nèi)原花青素（PAs）的生物合成途徑。Wang 等［11］證明SoCHS1在紫丁香（Syringa oblataLindl.）類黃酮的生物合成中起著重要作用，過(guò)度表達(dá)可使花的顏色從淡粉色變成粉紅色，可用于植物類黃酮成分的改良。

轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)與結(jié)構(gòu)基因啟動(dòng)子中的順式元件結(jié)合，調(diào)控花青素生物合成途徑。其中包括MYB 轉(zhuǎn)錄因子、bHLH 轉(zhuǎn)錄因子和WD40 轉(zhuǎn)錄因子。Feng等［12］發(fā)現(xiàn)水芹（Oenanthe javanica）OjMYB1在擬南芥中異源表達(dá)可以提高花青素的含量，并上調(diào)與花青素生物合成相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)水平。Wang等［13］發(fā)現(xiàn)PdMYB118在楊樹（Populus deltoids）葉片原生質(zhì)體中表達(dá)時(shí)，促進(jìn)了花青素生物合成基因的表達(dá)。蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）bHLH 轉(zhuǎn)錄因子MtTT8是控制花青素和PAs 生物合成的三元復(fù)合物的中心成分，MtTT8能恢復(fù)擬南芥tt8突變體中PAs 和花青素的產(chǎn)生［14］。Gonzalez 等［15］研究發(fā)現(xiàn)擬南芥AtTTG1與bHLH 和MYB 形成轉(zhuǎn)錄復(fù)合物直接靶向花青素晚期生物合成基因，促進(jìn)幼苗花青素合成。

2 植物花青素合成途徑的轉(zhuǎn)錄因子研究

2.1 MYB轉(zhuǎn)錄因子

MYB 轉(zhuǎn)錄因子存在于所有的真核生物中，N 末端含一個(gè)高度保守的DNA 結(jié)合結(jié)構(gòu)域，由1-4 個(gè)含51-53 個(gè)氨基酸的不完全重復(fù)（R1、R2 和R3）序列組成［16］，是植物最大的轉(zhuǎn)錄因子家族之一。根據(jù)MYB 結(jié)構(gòu)域中不完全重復(fù)數(shù)目，MYB 轉(zhuǎn)錄因子可以分為4 個(gè)亞類：1R-MYB，R2R3-MYB，R1R2R3-MYB 和4R-MYB［17］。其中，1R-MYB 類蛋白是一類重要的端粒結(jié)合蛋白，主要維持染色體結(jié)構(gòu)的完整性和調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄；R2R3-MYB 類蛋白是植物中數(shù)目最多的一類，形成包含100 多個(gè)成員的MYB 亞科，它們以N 端含兩個(gè)MYB 結(jié)構(gòu)域構(gòu)成的DNA 結(jié)合功能域?yàn)楣餐卣?，參與植物主要和次生代謝合成［18］；R1R2R3-MYB 主要參與細(xì)胞周期的控制和細(xì)胞分化調(diào)節(jié)；4R-MYB 類蛋白是植物中最少的一類。MYB轉(zhuǎn)錄因子家族各成員在植物中發(fā)揮著重要作用，包括次生代謝，激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與環(huán)境因子應(yīng)答和對(duì)內(nèi)外環(huán)境脅迫的反應(yīng)等［16，19］。

圖1 花青素生物合成途徑

Paz-Ares 等［20］從單子葉植物玉米（Zea maysL.）中克隆出與花青素合成有關(guān)的ZmC1基因，是植物中第一個(gè)被分離鑒定的MYB 轉(zhuǎn)錄因子。隨后大量MYB 轉(zhuǎn)錄因子從各種植物中陸續(xù)得到分離和鑒定，這些MYB 類轉(zhuǎn)錄因子能夠參與調(diào)節(jié)植物組織著色，在花青素合成途徑中發(fā)揮重要的調(diào)控作用（表1）。

MYB 轉(zhuǎn)錄因子對(duì)植物積累花青素具有重要意義。Hernandez 等［21］發(fā)現(xiàn)R2R3-MYB 類轉(zhuǎn)錄因子ZmC1/P1需要bHLH 類轉(zhuǎn)錄因子ZmR才能轉(zhuǎn)錄共激活花青素合成途徑的CHS和DFR的啟動(dòng)子以調(diào)控玉米花青素的合成。而在擬南芥花青素合成途徑的研究中，部分MYB 類轉(zhuǎn)錄因子（AtTT2、AtTT3、AtTT5、AtTT6、AtTT7、AtPAP1、AtMYB12等 基 因）已被克隆并闡明其作用模式，它們分別與不同的關(guān)鍵酶基因啟動(dòng)子結(jié)合來(lái)促進(jìn)或抑制花青素的合成［22-23］。Bai 等［24］從苦蕎（Fagopyrum tataricumL.）中分離到R2R3-MYB 型的轉(zhuǎn)錄因子基因FtMYB1、FtMYB2，過(guò)表達(dá)FtMYB1和FtMYB2顯著增加了原花青素的積累。Luo 等［25］在擬南芥中通過(guò)異位表達(dá)FtMYB15（R2R3-MYB）發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因擬南芥中葉片和種皮色素沉著增加，花青素和原花青素積累水平顯著提高。

花青素濃度是許多水果顏色的重要決定因素，蘋果（Malus pumilaMill.）MdMYB9是編碼原花青素合成的正調(diào)控因子，與楊樹（Populusspp.）PtMYB134功能相似，能夠激活蘋果和楊樹花青素還原酶（ANR）啟動(dòng)子，參與調(diào)節(jié)花青素含量變化［26］。Wang 等［2，27］通過(guò)蘋果愈傷組織過(guò)表達(dá)和擬南芥突變體異位表達(dá)MdMYB12，MdMYB22和MdMYBPA1，明確了它們?cè)邳S酮類化合物合成中的作用，這些研究為選育高含量花青素的優(yōu)質(zhì)蘋果奠定了基礎(chǔ)。Matus 等［28］發(fā)現(xiàn)葡萄（Vitis viniferaspp.）中3 個(gè)密切 相 關(guān) 的R2R3-MYB 基 因VvMYBA1，VvMYBA6和VvMYBA7通過(guò)激活關(guān)鍵酶基因UFGT和3AT參與花青素合成途徑。Xu 等［29-30］從紫色胡蘿卜（Daucus carotaL.）品種中分離R2R3 型MYB 基因DcMYB6和DcMYB7，通過(guò)異位表達(dá)和敲除驗(yàn)證了它們是決定花青素合成的關(guān)鍵基因。

激活因子和抑制因子的協(xié)同作用可能對(duì)花青素生物合成在發(fā)育或應(yīng)激后的精細(xì)調(diào)控具有重要意義。如小麥（Triticum aestivumL.）TaPL1作為正調(diào)控 因 子通過(guò)結(jié)合CHS、DFR、LDOX和UF3GT基因的啟動(dòng)子促進(jìn)花青素合成；而TaMyb1D作為負(fù)調(diào)控因子參與類黃酮合成途徑，另一方面增強(qiáng)了植物對(duì)干旱和氧化脅迫的耐受性［1，31］。在楊樹中，PtMYB165和PtMYB194在瞬時(shí)轉(zhuǎn)錄激活實(shí)驗(yàn)中均抑制PtMYB134對(duì)類黃酮途徑酶基因啟動(dòng)子的激活，它們?cè)跅顦渲械倪^(guò)表達(dá)使花青素和原花青素等化合物的積累量大大減少［32］。Zhou 等［33］發(fā)現(xiàn)桃子（Prunus persicaL.）花青素相關(guān)MYB 轉(zhuǎn)錄因子PpMYB10.1和原花青素相關(guān)MYB 轉(zhuǎn)錄因子PpMYBPA1均可激活抑制因子PpMYB18的轉(zhuǎn)錄，PpMYB18 蛋白與MYB 激活物相競(jìng)爭(zhēng)，與bHLH 轉(zhuǎn)錄因子bHLH3和bHLH33結(jié)合，激活反饋調(diào)節(jié)環(huán)以平衡花青素和原花青素的積累。

綜上，MYB 轉(zhuǎn)錄因子在植物色素積累和生理發(fā)育調(diào)控中均具有重要作用，MYB 轉(zhuǎn)錄因子功能多樣，繼續(xù)挖掘其有效功能可為MYB 家族轉(zhuǎn)錄因子的研究提供參考依據(jù)。

2.2 bHLH轉(zhuǎn)錄因子

bHLH（basic Helix-Loop-Helix）轉(zhuǎn)錄因子家族，也參與了植物花青素的合成，bHLH 轉(zhuǎn)錄基序約含60 個(gè)氨基酸殘基，包括兩個(gè)功能區(qū)，由C 末端的α 螺旋-環(huán)-α 螺旋（HLH）區(qū)域和N 末端的（能與DNA 順式元件結(jié)合的）堿性氨基酸區(qū)域組成，HLH中環(huán)的長(zhǎng)度依據(jù)不同bHLH 蛋白而定，且區(qū)域之間可依賴疏水氨基酸相互作用形成同型或異型二聚體。通常bHLH 蛋白運(yùn)用保守的基序參與蛋白質(zhì)間的相互作用，具有調(diào)控其核心的功能［34］。

植物bHLH 轉(zhuǎn)錄因子能夠參與調(diào)控多種生理代謝途徑，如植物氣孔開閉、激素應(yīng)答、光形態(tài)建成、花器官發(fā)育、毛狀體發(fā)生及體內(nèi)離子平衡等，而調(diào)節(jié)花青素生物合成是植物bHLH 轉(zhuǎn)錄因子最重要的功能之一，尤其是在植物次生化合物的合成和代謝途徑發(fā)揮著重要的作用。1989 年，Chandler等［35］在玉米中鑒定出調(diào)控類黃酮途徑的第一個(gè)bHLH 轉(zhuǎn)錄因子，隨后bHLH 轉(zhuǎn)錄因子序列在不同的生物中被鑒定出來(lái)（表1）。Zhou 等［36］研究發(fā)現(xiàn)AtGL3/TT8可與TTG1和PAP1形成復(fù)合物參與氮營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)協(xié)同調(diào)節(jié)擬南芥花青素的合成。Xu 等［37］在前人研究的基礎(chǔ)上對(duì)AtTT8進(jìn)行深入研究發(fā)現(xiàn)，AtTT8調(diào)節(jié)涉及至少6 種不同的MBW 復(fù)合物，形成正反饋調(diào)節(jié)回路以調(diào)控花青素合成。Gao 等［38］發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)型油菜（Brassica napusL.）BnGL3-1基因在擬南芥gl3-3突變體中的異位表達(dá)導(dǎo)致真葉中花青素水平高于野生植物。Li 等［39］在研究光誘導(dǎo)茄子（Solanum melongenaL.）花青素合成的分子機(jī)理時(shí)發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄因子SmTT8與光感受器共同參與花青素合成。Oiu 等［40］驗(yàn)證了番茄（Lycopersicon esculentumMill.）AH基因編碼bHLH 蛋白，過(guò)度表達(dá)AH顯著提高了番茄下胚軸、葉片和果皮的花青素水平。Wang等［41］發(fā)現(xiàn)獼猴桃（Actinidia chinensis）AcbHLH42和AcMYB123能激活A(yù)cANS和AcF3GT1的啟動(dòng)子，調(diào)節(jié)獼猴桃內(nèi)果皮組織特異性花青素的合成。Li 等［42］從石斛雜交蘭（Dendrobiumhybrids orchid）中克隆出DhbHLH1基因，發(fā)現(xiàn)其能在唇部組織中形成明顯的花青素色素沉著。An 等［43］通過(guò)在蘋果愈傷組織中過(guò)表達(dá)MdMYC2發(fā)現(xiàn)，花青素生物合成基因MdDFR、MdUF3GT、MdF3H和MdCHS的轉(zhuǎn)錄水平顯著上調(diào)。

大量的研究數(shù)據(jù)表明bHLH 轉(zhuǎn)錄因子在植物花青素合成途徑中發(fā)揮著重要的調(diào)控作用，但花青素合成代謝過(guò)程是一個(gè)復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，目前對(duì)bHLH 轉(zhuǎn)錄因子的研究還不能完全揭示它的全部功能，需要更充實(shí)的實(shí)驗(yàn)來(lái)為bHLH 轉(zhuǎn)錄因子的功能揭示提供依據(jù)。

2.3 WD40轉(zhuǎn)錄因子

WD40 轉(zhuǎn)錄因子基序是由44-60 個(gè)氨基酸組成的保守序列，N-末端（距N-末端11-24 個(gè)殘基）的GH 起始和C-末端的WD 結(jié)尾［44］。WD40 蛋白不直接參與靶基因啟動(dòng)子的特異性識(shí)別，而在增強(qiáng)基因激活方面更具有積極作用，通常通過(guò)組蛋白的修飾來(lái)參與染色質(zhì)的重塑，進(jìn)而影響轉(zhuǎn)錄調(diào)控。矮牽牛（Petunia hybridaVilm）PhAN11 是植物中第一個(gè)分離出來(lái)的WD40 蛋白，研究發(fā)現(xiàn)矮牽牛an11突變體中結(jié)構(gòu)基因DFR的表達(dá)量下降［45］。之后，Walker 等［47］從擬南芥中克隆出與AN11同源基因AtTTG1，其功能與AN11相似［46］。Humphries 等［47］將棉花（Gossypiumspp.）的兩個(gè)WD-repeat 基因GhTTG1和GhTTG3在白花紫羅蘭（Matthiola incanaL.）Mittg1突變體中異位表達(dá)，恢復(fù)了部分花青素的表型。Li 等［48］從馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）中克隆了一個(gè)WD40基因StAN11發(fā)現(xiàn)，該基因參與調(diào)控馬鈴薯花青素的合成。An 等［49］發(fā)現(xiàn)蘋果MdTTG1基因與bHLH 轉(zhuǎn)錄因子和MYB 轉(zhuǎn)錄因子相互作用形成復(fù)合物，然后啟動(dòng)下游花青素合成基因MdDFR和MdUFGT轉(zhuǎn)錄。Liu 等［50］發(fā) 現(xiàn) 楊 梅（Myrica rubra）MrWD40-1與MrMYB1和MrbHLH1相互作用參與楊梅花青素積累。Zhao 等［51］發(fā) 現(xiàn) 藍(lán) 莓（Vacciniumspp.）WD40 轉(zhuǎn) 錄因子VcWDL2與VcMYBL1和VcbHLHL1相互作用參與藍(lán)莓果實(shí)花青素積累和顏色發(fā)育（表1）。

WD40 類轉(zhuǎn)錄因子在植物組織花青素調(diào)控途徑中具有重要作用，通過(guò)與bHLH 和MYB 轉(zhuǎn)錄因子作用形成復(fù)合物影響植物花青素和原花青素的合成。因此需要進(jìn)一步挖掘WD40 蛋白的功能以及深入的調(diào)控機(jī)理來(lái)揭示花青素合成網(wǎng)絡(luò)。

2.4 MBW復(fù)合體

MBW 復(fù)合體是MYB、bHLH 和WD40 三類轉(zhuǎn)錄因子互作形成的三元復(fù)合物，能夠調(diào)控花青素合成，主要參與調(diào)節(jié)晚期類黃酮生物合成基因的表達(dá)（表2）。如擬南芥在合成原花青素和花青素的過(guò)程中，MBW 復(fù)合物直接參與晚期生物合成基因（LBGs）的表達(dá)［52］。MBW 復(fù)合物在擬南芥種子原花青素合成的不同部位發(fā)揮著重要作用，如TT2-TT8-TTG1 復(fù)合物通過(guò)調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶基因DFR、LDOX、BAN、TT19、TT12和AHA10的表達(dá)在種子內(nèi)皮細(xì)胞中具有活性；TT2-GL3/EGL3-TTG1 復(fù)合物通過(guò)調(diào)控LDOX、BAN、AHA10和DFR的表達(dá)在種子的合點(diǎn)部位具有作用，這些結(jié)果突出了花青素調(diào)控機(jī)制的復(fù)雜性和精密性［7，53］。此外，MBW 復(fù)合物還能在激素茉莉酸酯（JA）的誘導(dǎo)下激活下游信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)以調(diào)節(jié)花青素積累，從而增加植物應(yīng)對(duì)外界脅迫的能力［6］。玉米中ZmPAC1基因編碼WD40 蛋白類似于花青素調(diào)控蛋白 AN11 和TTG1，能與玉米的ZmR1（bHLH）和ZmC1（MYB）互作共同控制花色素的合成［54］。Falcone Ferreyra 等［55］通過(guò)染色質(zhì)免疫沉淀（ChIP）實(shí)驗(yàn)證明了ZmFLS是P1、C1/PL1和R/B1調(diào)節(jié)復(fù)合物的直接靶標(biāo)，證明其與玉米類黃酮早期合成途徑相關(guān)。對(duì)大麥（Hordeum vulgareL.）籽粒糊粉層和果皮中不同色素積累研究發(fā)現(xiàn)，糊粉層中藍(lán)色顆粒的色素積累與MBW 復(fù)合物相關(guān)［56］。

表1 部分花青素合成途徑相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子

Spelt 等［57］在矮牽牛葉片中異位表達(dá)PhAN2（MYB）能夠誘導(dǎo)PhAN1（bHLH）的表達(dá)，而在花藥中PhAN1的表達(dá)又依賴于PhAN4（MYB），表明PhAN2和PhAN4均是PhAN1表達(dá)的激活因子；同時(shí)它們又與PhAN11（WD40）組合成復(fù)合物調(diào)控下游結(jié)構(gòu)基因DFR的表達(dá)，從而激活花青素合成途徑。而PhMYB27是矮牽牛中的一種抑制子，通過(guò)抑制MBW 復(fù)合物的bHLH 因子PhAN1的表達(dá)來(lái)抑制花青素生物合成基因的表達(dá)［58］。草莓（Fragaria ananassaDuch.）中FaMYB9/FaMYB11，F(xiàn)abHLH3和FaTTG1的功能與擬南芥AtTT2，AtTT8和AtTTG1相似，將草莓的基因轉(zhuǎn)到擬南芥tt2-1，tt8-3和ttg1突變體中，發(fā)現(xiàn)能夠激活擬南芥BAN啟動(dòng)子而參與合成花青素［59］。Ben-Simhon 等［60］通過(guò)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了石榴PgWD40基因能與PgAn1（bHLH）和PgAn2（MYB）共表達(dá)參與調(diào)節(jié)花青素生物合成的下游結(jié)構(gòu)基因DFR和LDOX的表達(dá)。

在不依賴WD40 蛋白的條件下，MYB 和bHLH轉(zhuǎn)錄因子也能協(xié)同調(diào)控花青素合成基因的表達(dá)。如蘿 卜（Raphanus sativusL.）RsTT8和RsMYB1相互作用能顯著增加內(nèi)源性花青素生物合成基因的表達(dá)和花青素的積累［61］。楊梅MrbHLH1和MrMYB1的共表達(dá)以及荔枝（Litchi chinensisSonn.）LcbHLH3和LcMYB1的共表達(dá)均能激活下游花青素生物合成基因，促進(jìn)果實(shí)花青素合成［62-63］。

表2 花青素合成途徑的MBW 復(fù)合物及其被調(diào)控的基因

3 展望

植物花青素的合成是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，通過(guò)結(jié)構(gòu)基因編碼一系列的酶參與合成各種花青素途徑相關(guān)的化合物，而各種調(diào)節(jié)基因則獨(dú)自或相互作用結(jié)合成復(fù)合物與結(jié)構(gòu)基因啟動(dòng)子中能被識(shí)別的順式元件特異性結(jié)合，通過(guò)上調(diào)或下調(diào)結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，最終調(diào)控花青素的合成。除了MYB、bHLH 和WD40 蛋白外，WADS、WRKY 和WIP 類蛋白也在植物花青素代謝途徑中發(fā)揮著重要的調(diào)控作用，可能與MBW 復(fù)合物相互作用或作用于其上下游參與花青素調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

目前對(duì)植物花青素調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的研究已經(jīng)從結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)向了調(diào)控基因，越來(lái)越多的花青素合成調(diào)控因子在轉(zhuǎn)錄水平上被鑒定出來(lái)。然而許多非模式植物或不同組織器官中花青素合成相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子還未廣泛鑒定，迄今為止，MYB，bHLH 和WD40 轉(zhuǎn)錄因子及其組成的MBW 復(fù)合體對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控機(jī)制還遠(yuǎn)未揭示。未來(lái)需要借助基因組測(cè)序技術(shù)、轉(zhuǎn)基因技術(shù)、CRISPR-Cas9 技術(shù)、瞬時(shí)轉(zhuǎn)錄激活實(shí)驗(yàn)、酵母雙雜交技術(shù)及蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)進(jìn)一步對(duì)植物各類轉(zhuǎn)錄因子及其組成的MBW 復(fù)合體進(jìn)行鑒定，對(duì)轉(zhuǎn)錄因子間以及轉(zhuǎn)錄因子與結(jié)構(gòu)基因間的相互作用及其表達(dá)調(diào)控模式進(jìn)行深入研究。為進(jìn)一步了解花青素生物合成途徑的復(fù)雜調(diào)控過(guò)程和對(duì)培養(yǎng)具有優(yōu)異農(nóng)藝性狀的蔬菜水果及觀賞植物品種具有重要的價(jià)值意義。通過(guò)對(duì)花青素合成調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的深入研究，運(yùn)用轉(zhuǎn)基因或敲除技術(shù)控制轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)以定向改變植物顏色，增加植物的觀賞價(jià)值，提高蔬菜水果的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，為將來(lái)實(shí)現(xiàn)花青素合成的工業(yè)化生產(chǎn)奠定理論基礎(chǔ)。同時(shí)也為抵御生物和非生物多樣性脅迫，增強(qiáng)植物與環(huán)境之間的適應(yīng)性，培育植物各種生理發(fā)育功能以及揭示植物品質(zhì)資源豐富度提供必要的科學(xué)依據(jù)。