路錦， 張?bào)悖?黃櫻， 曹光球，3*， 費(fèi)裕翀

(1.福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州 350002；2.福建農(nóng)林大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，福建 福州 350002；3.國(guó)家林業(yè)和草原局 杉木工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002)

森林凋落物是森林在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所產(chǎn)生的新陳代謝產(chǎn)物，由植物地上部分產(chǎn)生并歸還到地面，作為降解者的物質(zhì)和能量來(lái)源，從而維持森林生態(tài)系統(tǒng)功能持續(xù)穩(wěn)定的所有有機(jī)質(zhì)的總稱(chēng)[1].森林生態(tài)系統(tǒng)中凋落物包括落枝、倒木、枯立木、落葉、落皮、枯死草本、枯死樹(shù)根、落地的營(yíng)養(yǎng)和繁殖器官、動(dòng)物殘骸以及它們的異化代謝產(chǎn)物等[2].作為森林生態(tài)系統(tǒng)重要的養(yǎng)分儲(chǔ)存庫(kù)，它的分解和養(yǎng)分釋放是森林生物地球化學(xué)循環(huán)中的重要一環(huán)，在維持土壤肥力、保障植物生長(zhǎng)養(yǎng)分的可利用性、促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡等方面起著重要作用[3-4]，長(zhǎng)期以來(lái)是森林經(jīng)理學(xué)、森林生態(tài)學(xué)、水土保持與荒漠化治理等學(xué)科的重要研究?jī)?nèi)容之一，眾多學(xué)者對(duì)其有著廣泛深入的研究.

現(xiàn)有研究表明大尺度區(qū)域空間背景下，凋落物的分解主要是受分解氣候的影響，而小尺度區(qū)域內(nèi)凋落物的分解更多受底物質(zhì)量的調(diào)控，其中基質(zhì)碳的形態(tài)是調(diào)控凋落物分解的主要化學(xué)因素.此外氮作為分解者微生物細(xì)胞組成所必須的元素之一，微生物對(duì)碳源進(jìn)行分解礦化時(shí)對(duì)氮元素具有一定的需求，研究普遍表明相比于兩者的單獨(dú)作用，凋落物分解過(guò)程中碳與氮的相互作用的影響更為重要.目前隨著現(xiàn)代工業(yè)的發(fā)展，特別是工業(yè)固氮的發(fā)明以及化石能源的大量開(kāi)采和使用，人類(lèi)活動(dòng)向大氣中輸送了大量含氮化合物，致使全球范圍內(nèi)大氣氮沉降激增，自然生態(tài)系統(tǒng)中氮平衡遭到破壞.目前大氣氮沉降所導(dǎo)致的生態(tài)系統(tǒng)氮輸入量增加已成為一個(gè)日趨嚴(yán)重的全球變化現(xiàn)象，2050年將預(yù)計(jì)達(dá)到195 Tg/a[5]，遠(yuǎn)超生態(tài)系統(tǒng)天然固氮量.隨著全球氮沉降的不斷加劇，森林生態(tài)系統(tǒng)中氮的養(yǎng)分有效性將有所提升，大量的凋落物分解試驗(yàn)研究表明，氮作為影響森林凋落物分解的重要因素，與氮有關(guān)的各種指標(biāo)，如凋落物自身的氮含量、C/N、木質(zhì)素/N以及土壤環(huán)境中的氮含量、C/N等，與森林凋落物分解具有較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系，常被用于預(yù)測(cè)凋落物的分解速率[6-7].土壤酶和微生物作為森林凋落物分解的重要參與者，有關(guān)氮沉降驅(qū)動(dòng)土壤微生物的生物量、群落組成以及酶活性的改變，并調(diào)控凋落物分解的核心機(jī)制仍較少有人關(guān)注，在外源氮添加的情況下，氮的有效性提高，微生物運(yùn)用更少的能量獲取氮，那么微生物是否可能進(jìn)行資源的再分配轉(zhuǎn)向提升與獲得碳、磷相關(guān)的胞外酶活性，而這些酶的活性是否會(huì)作用于凋落物的分解速率均需要進(jìn)一步深入探究.有鑒于此，本文收集了國(guó)內(nèi)外關(guān)于氮沉降背景下凋落物分解文獻(xiàn)，綜述了氮沉降對(duì)森林凋落物分解過(guò)程中微生物與土壤酶的影響并歸納總結(jié)了其內(nèi)在的微生物學(xué)機(jī)制，以期為深入研究森林生態(tài)系統(tǒng)與氮沉降之間的相互作用與反饋機(jī)制提供參考.

1 氮有效性對(duì)凋落物分解的影響研究進(jìn)展

森林凋落物的分解過(guò)程既有物理過(guò)程，又有生物化學(xué)過(guò)程，其中包括淋溶作用、自然粉碎作用和代謝作用，淋溶作用即凋落物中的可溶性物質(zhì)通過(guò)降水而被淋溶，自然粉碎作用主要是通過(guò)腐食動(dòng)物的啃食完成的，非生物因子如土壤的干濕交替、冷凍和解凍等作用同樣可使凋落物破碎，代謝作用則主要是由微生物對(duì)凋落物進(jìn)行酶解，將復(fù)雜有機(jī)化合物轉(zhuǎn)為簡(jiǎn)單無(wú)機(jī)化合物[8-10].目前有關(guān)凋落物分解的研究主要集中于2個(gè)方面，一是關(guān)注凋落物的外在分解環(huán)境，如光照條件、降水量、土壤的溫濕度以及養(yǎng)分有效性[11-12]，二是關(guān)注凋落物自身的化學(xué)性質(zhì)和養(yǎng)分含量，即凋落物質(zhì)量[13-14].凋落物質(zhì)量也被稱(chēng)為“底物質(zhì)量”，指凋落物的相對(duì)可分解性，由于凋落物是由多種有機(jī)成分構(gòu)成，如糖類(lèi)、可溶性蛋白、纖維素、半纖維素、木質(zhì)素和多酚類(lèi)物質(zhì)等，而不同有機(jī)成分具有不同的分解難度，因而具有不同的有機(jī)成分組成、養(yǎng)分含量和結(jié)構(gòu)的凋落物具有不同的分解難度.

氮作為植物生長(zhǎng)所必要的重要元素之一，同樣也是構(gòu)成凋落物質(zhì)量的重要指標(biāo)，凋落物以及所在環(huán)境中氮元素有效性的高低同樣對(duì)凋落物的分解具有重要作用.相當(dāng)多的研究表明具有不同底物質(zhì)量的凋落物分解速率存在明顯差異，路穎等[15]在對(duì)我國(guó)山東地區(qū)刺槐(Robiniapseucdoacacia)、麻櫟(Quercusacutissima)、油松(Pinustabulaeformis)和赤松(Pinusdensiflora)4類(lèi)凋落物進(jìn)行分解研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，凋落物的分解速率受底物質(zhì)量的強(qiáng)烈限制，初始C/N和木質(zhì)素/N比值較低的刺槐凋落物分解速率顯著高于其他3個(gè)樹(shù)種.此外環(huán)境中可利用的，主要是土壤中氮含量高低對(duì)于凋落物的分解同樣顯著.土壤作為凋落物的載體，凋落物和土壤中存在著養(yǎng)分流動(dòng)現(xiàn)象，土壤中的養(yǎng)分含量越高，凋落物中的微生物養(yǎng)分的獲取難度也隨之降低.王進(jìn)等[16]研究發(fā)現(xiàn)土壤中有機(jī)質(zhì)、總氮和總鉀等養(yǎng)分含量的高低是影響凋落物分解主要養(yǎng)分因子，其含量的高低與凋落物分解速率呈正相關(guān)，尤以對(duì)底物質(zhì)量較差的凋落物分解速率的影響程度更為顯著.

此外許多試驗(yàn)通過(guò)直接向凋落物進(jìn)行外源氮添加改變凋落物分解底物的質(zhì)量水平去探究氮對(duì)于凋落物分解的重要性，其結(jié)果同樣表明外源性氮的輸入能夠促進(jìn)了凋落物的分解.Vivanco等[17]通過(guò)對(duì)美國(guó)巴塔哥尼亞溫帶森林進(jìn)行氮沉降模擬試驗(yàn)，結(jié)果表明氮沉降對(duì)該地區(qū)主要樹(shù)種凋落物分解有較強(qiáng)的促進(jìn)作用；項(xiàng)文化等[18]在我國(guó)湖南地區(qū)的研究表明，施入NaNO3和混合林下植被凋落物后的杉木凋落物養(yǎng)分含量，尤其是氮含量顯著上升，其分解速率與對(duì)照相比顯著加快，且凋落物初始氮含量與分解速率具有顯著線性關(guān)系.可見(jiàn)適量的外源氮輸入能夠提升凋落物底物質(zhì)量，從而加速凋落物的分解與養(yǎng)分釋放.但同樣也有研究表明外源氮的輸入抑制了凋落物的分解，張健等[19]對(duì)我國(guó)四川地區(qū)亮葉樺(Betulaluminifera)人工林進(jìn)行模擬氮沉降試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，氮沉降顯著抑制了凋落葉的分解，且輸入濃度越高抑制作用越明顯，氮沉降可使得凋落葉的周轉(zhuǎn)周期增加近2年；蔡金桓[20]等對(duì)于我國(guó)廣東地區(qū)的杉木凋落物進(jìn)行氮沉降添加處理后，研究結(jié)果同樣表明氮沉降處理下的杉木凋落物在整個(gè)試驗(yàn)期間分解速率均慢于對(duì)照.此外少量研究表明氮沉降對(duì)凋落物的分解不存在顯著影響，莫江明[21]等等對(duì)我國(guó)廣東地區(qū)以馬尾松(Pinusmassoniana)和以錐栗(Castanopsischinensis)為主要樹(shù)種的混交林進(jìn)行野外模擬氮沉降試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，氮沉降對(duì)于馬尾松凋落物分解僅在初期促進(jìn)作用，而對(duì)于錐栗凋落物則不有顯著影響.可見(jiàn)由于凋落物的分解機(jī)制較為復(fù)雜，氣候、土壤類(lèi)型以及凋落物的自身化學(xué)性質(zhì)和養(yǎng)分含量均可能導(dǎo)致不同試驗(yàn)結(jié)果之間存在差異，此外各試驗(yàn)的外源氮的輸入量以及氮源種類(lèi)也影響著凋落物分解特性對(duì)于氮沉降的響應(yīng)，其結(jié)果可比性較差.因此有必要在對(duì)目前現(xiàn)有的氮添加試驗(yàn)的基礎(chǔ)上進(jìn)行總結(jié)，直接立足于凋落物的C/N比值進(jìn)行有關(guān)試驗(yàn)，這將于推動(dòng)凋落物的內(nèi)在機(jī)理研究具有重要意義.

但總體而言，大量研究表明凋落物初始C/N比值與凋落物分解速率存在顯著的線性關(guān)系[22-23].主流的研究認(rèn)為凋落物的分解速率受到凋落物自身質(zhì)量的影響，將凋落物中的氮含量，以及與氮含量有關(guān)的指標(biāo)，如C/N比值、木質(zhì)素/N比值作為預(yù)測(cè)凋落物分解的重要指標(biāo)，其中將C/N比作為評(píng)判凋落物質(zhì)量和預(yù)測(cè)其分解速率的重要指標(biāo)最為普遍[24].不同的植物凋落物存在不同的C/N比值，如豆科植物凋落物C/N比值在(15～20)∶1，而馬尾松、杉木等針葉樹(shù)種凋落物的碳氮比普遍較高，可達(dá)(60～100)∶1，所以施用外源氮后降低其C/N比值能促進(jìn)其分解.有學(xué)者認(rèn)為凋落物的分解存在著某一C/N比臨界，當(dāng)?shù)蚵湮镒陨鞢/N比值高于這一臨界值時(shí)，凋落物需從環(huán)境中固定養(yǎng)分，分解速率較慢，而低于這一臨界值，則能夠較快分解釋放養(yǎng)分[9].氮作為蛋白質(zhì)的主要成分，構(gòu)成生命有機(jī)體的重要元素之一，短期內(nèi)的氮沉降在一定程度上緩解了生態(tài)系統(tǒng)中氮的限制作用.在氮沉降背景下，氮的有效性提高，微生物運(yùn)用更少的能量獲取氮，這勢(shì)必改變凋落物的分解速率，從而作用于全球生態(tài)系統(tǒng)功能的正常運(yùn)轉(zhuǎn).

2 氮沉降對(duì)凋落物分解過(guò)程酶活性的影響

凋落物的分解包括淋洗作用、機(jī)械破碎、土壤動(dòng)物的消化、微生物對(duì)化合物的酶解等過(guò)程，但凋落物的徹底降解最終則是在土壤微生物酶解作用下完成的，土壤中酶活性的高低直接決定著凋落物的分解速率[8].根據(jù)凋落物底物營(yíng)養(yǎng)成分的不同，凋落物分解酶可分為纖維素分解酶類(lèi)、木質(zhì)素分解酶類(lèi)、蛋白水解酶類(lèi)和磷酸酶類(lèi)，由于凋落物中的主要成分為纖維素和木質(zhì)素，因此主導(dǎo)凋落物分解的酶類(lèi)主要為纖維素分解酶和木質(zhì)素分解酶.相當(dāng)多的研究表明氮沉降的增加有利于纖維素酶活性的提升，從而促進(jìn)了凋落物中纖維素的降解.Frey等[25]和洪江華[26]分別對(duì)紅懈櫟(Querusrubra)和糖槭(Acersaccharum)以及馬尾松(Pinusmassoniana)和木荷(Schimasuperba)等林分類(lèi)型進(jìn)行氮沉降模擬試驗(yàn)，均發(fā)現(xiàn)在高氮處理下纖維素酶活性提升最為顯著.現(xiàn)有理論認(rèn)為可根據(jù)凋落物分解過(guò)程中所主導(dǎo)分解的底物類(lèi)型，將微生物類(lèi)群分為3類(lèi)：主導(dǎo)分解較易分解的可溶性物質(zhì)的機(jī)會(huì)主義微生物類(lèi)群，主導(dǎo)分解纖維素的專(zhuān)性微生物類(lèi)群以及主導(dǎo)分解惰性碳化合物如木質(zhì)素的淘金型微生物類(lèi)群[27-29].外源氮的輸入能夠?yàn)閷?zhuān)性微生物類(lèi)群分解凋落物提供充足氮源去分泌纖維素酶，從而促進(jìn)了凋落物的分解，尤其是對(duì)于養(yǎng)分含量較低，具有較高的碳含量和C/N比的針葉樹(shù)種凋落物[30-31].但同樣也有研究發(fā)現(xiàn)氮沉降對(duì)凋落物分解，尤以分解后期具有顯著抑制作用[32-33].在凋落物分解后期，隨著可溶性蛋白、糖類(lèi)、淀粉等易降解化合物被快速分解，木質(zhì)素、酚類(lèi)、角質(zhì)等抗分解的頑固化合物含量增加[34]，而主導(dǎo)木質(zhì)素和芳香族化合物分解的酶類(lèi)主要為過(guò)氧化物酶和多酚氧化酶，研究普遍認(rèn)為過(guò)量的外源氮輸入將導(dǎo)致過(guò)氧化物酶和多酚氧化酶活性的下降[34-35].可見(jiàn)由于凋落物分解所需的酶主要是由土壤微生物所產(chǎn)生的，隨著凋落物的分解，其自身有機(jī)物組成不斷發(fā)生變化，不同生態(tài)位的微生物類(lèi)群對(duì)于其分解物質(zhì)有著自身的選擇，酶的催化底物的改變使得各類(lèi)酶活性高低也處于不斷變化.

Frey等[25]的研究便表明，氮沉降入導(dǎo)致森林土壤中真菌生物數(shù)量出現(xiàn)顯著下降，這種微生物群落組成的變化同時(shí)還伴隨著白腐真菌所分泌的多酚氧化酶活性的顯著降低.可見(jiàn)在氮沉降背景下，若主導(dǎo)木質(zhì)素分解的微生物類(lèi)群所受到的抑制作用大于外源氮刺激下主導(dǎo)分解纖維素酶的微生物類(lèi)群所受到的促進(jìn)作用可能是導(dǎo)致氮沉降對(duì)凋落分解呈中性效應(yīng)或負(fù)效應(yīng)的原因之一.然而，也有少數(shù)研究表明氮沉降有利于木質(zhì)素分解酶活性的提升，Waldrop等[36]和張藝等[37]分別對(duì)北溫帶地區(qū)的糖槭、紅懈櫟和遼東櫟(Quercusliaotungensis)等林分類(lèi)型進(jìn)行氮沉降模擬試驗(yàn)后，均發(fā)現(xiàn)土壤多酚氧化酶和過(guò)氧化物酶活性有所提升，而陳倩妹等[38]對(duì)我國(guó)川西亞高山天然針葉林的研究也得出相似結(jié)論.可見(jiàn)氮沉降對(duì)木質(zhì)素分解酶活性的影響尚未得到廣泛適用的結(jié)論，其原因可能是不同森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分環(huán)境之間具有差異，主導(dǎo)凋落物分解的養(yǎng)分因子也有所不同，例如熱帶亞熱帶地區(qū)土壤風(fēng)化嚴(yán)重，礦石來(lái)源的磷等必要養(yǎng)分處于耗竭狀態(tài)，該生態(tài)系統(tǒng)受碳或磷限制的程度可能大于受氮限制的程度，為此在對(duì)氮沉降背景下的凋落物分解過(guò)程中土壤酶進(jìn)行研究時(shí)，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)不同生境和施氮量的重視.此外不同森林生態(tài)系統(tǒng)中主導(dǎo)凋落物分解的微生物類(lèi)群可能存在一定差異，從而導(dǎo)致土壤酶活性對(duì)于氮沉降的響應(yīng)各異，在今后的研究中對(duì)需將凋落物分解過(guò)程中的微生物群落結(jié)構(gòu)組成與酶活性的變化結(jié)合研究.

3 氮沉降對(duì)凋落物分解過(guò)程微生物的影響

土壤微生物作為森林土壤物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的直接參與者，對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的變化較為敏感，氮沉降所導(dǎo)致的凋落物質(zhì)量的變化不僅影響微生物自身對(duì)于酶的合成，同時(shí)影響細(xì)菌和真菌的比例及其群落結(jié)構(gòu)的變化.因此氮沉降能夠直接或間接影響土壤微生物結(jié)構(gòu)與功能，進(jìn)而影響森林凋落物的分解，通過(guò)對(duì)凋落物分解過(guò)程中主要微生物類(lèi)群結(jié)構(gòu)對(duì)凋落物性質(zhì)和環(huán)境變量的響應(yīng)進(jìn)行測(cè)定，有利于獲得有關(guān)凋落物分解機(jī)理更為清晰的認(rèn)知.凋落物的微生物分解是基于細(xì)胞水平，細(xì)菌、真菌、放線菌、藻類(lèi)及原生動(dòng)物等分解者共同參與對(duì)凋落物中有機(jī)物質(zhì)的酶解過(guò)程和礦化過(guò)程[39].真菌作為凋落物分解過(guò)程中非常重要的類(lèi)群，不同的種群對(duì)于凋落物中碳源選擇能力有所不同.在凋落物分解前期，主要的真菌種群為交鏈孢屬(Alternaria)和短梗霉屬(Aureobasidiumpullulans)等，具有分解糖類(lèi)等易分解成分.而在凋落物分解中期，則主要為將木質(zhì)素、纖維素作為主要碳源的真菌種群，如木霉屬(Trichodermaspp)和鐮刀菌屬(Fusarium)等.而當(dāng)不同生態(tài)功能的真菌種群相繼完成自身使命而豐度下降后，剩余的有機(jī)物則主要是由細(xì)菌來(lái)完成.細(xì)菌在凋落物中數(shù)量最高，對(duì)于新鮮凋落葉的分解能力相比真菌較弱，但其在角質(zhì)及其他芳香族化合物的分解中發(fā)揮有重要作用.Wright等[40]研究發(fā)現(xiàn)凋落物中只定殖有真菌或細(xì)菌時(shí)，凋落物的分解速率顯著慢于真菌和細(xì)菌同時(shí)存在的凋落物的分解速率，表明真菌和細(xì)菌之間的協(xié)同作用加快了凋落物的分解.這種協(xié)同作用具體表現(xiàn)為真菌首先定著，并通過(guò)菌絲分泌胞外酶降解凋落物中的木質(zhì)素等頑固物質(zhì)、軟化殘?bào)w、改變凋落物的物理結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成以及促進(jìn)細(xì)菌的定殖等，而在凋落物中的有機(jī)養(yǎng)分的礦化過(guò)程起主要作用的可能是細(xì)菌[41].同樣，細(xì)菌以不同于真菌的作用方式改變著凋落物的物理結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成、促進(jìn)真菌的定殖和土壤動(dòng)物的攝食[42-43].由于真菌和細(xì)菌的生長(zhǎng)對(duì)生境變化的適應(yīng)性不同，在不同的養(yǎng)分供應(yīng)的周?chē)h(huán)境中會(huì)體現(xiàn)出不同的活性，但研究表明在多種森林生態(tài)系統(tǒng)中，均發(fā)現(xiàn)過(guò)量的外源氮輸入對(duì)土壤真菌數(shù)量以及細(xì)菌數(shù)量具有顯著的抑制作用[44-45].過(guò)量外源氮輸入對(duì)土壤微生物產(chǎn)生抑制作用的原因除了體現(xiàn)在氮沉降所導(dǎo)致的土壤環(huán)境惡化外，氮沉降所導(dǎo)致的森林生態(tài)系統(tǒng)中微生物可利用資源的減少可能也是重要原因之一.一方面氮沉降致使植物對(duì)于菌根真菌獲取氮的依賴(lài)性降低，從而減少了根系的生長(zhǎng)和降低根系活性物質(zhì)的分泌[46]，另一方面過(guò)量的外源氮輸入使得木質(zhì)素與酚類(lèi)物質(zhì)、纖維素等有機(jī)碳化合物產(chǎn)生聚合反應(yīng)，形成結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，難以被微生物所利用的有機(jī)物質(zhì)[47].此外，氮沉降對(duì)土壤微生物的影響還體現(xiàn)在改變細(xì)菌與真菌的比值[10]，貧營(yíng)養(yǎng)型微生物類(lèi)群豐度減少以及富營(yíng)養(yǎng)型微生物類(lèi)群豐度的增加等.但一般而言，由于微生物快速的細(xì)胞分裂需要大量富氮的RNA，質(zhì)量較差的凋落物在分解初期多數(shù)具有一個(gè)氮含量上升階段，即微生物從環(huán)境中固定氮素以滿(mǎn)足自身分解的需求，說(shuō)明氮沉降在一定程度上增加了微生物可利用的氮素，這與向低質(zhì)量凋落物中混合高質(zhì)量凋落物有利于低質(zhì)量凋落物分解是相同原因.因此研究普遍表明短期適量的氮沉降能夠提升土壤底物有效性和凋落物質(zhì)量，促進(jìn)細(xì)菌或真菌等分解者的生長(zhǎng)，從而加速了凋落物的分解.鑒于不同微生物類(lèi)群對(duì)環(huán)境的耐受性和養(yǎng)分需求不一，不同研究結(jié)果中土壤微生物對(duì)氮沉降的響應(yīng)有所差異，但可以肯定是由于各類(lèi)微生物類(lèi)群作用于凋落物的方式不同，多元化微生物群落結(jié)構(gòu)更有利于加快凋落物的分解[48].綜上，氮沉降入改變了凋落物中的營(yíng)養(yǎng)平衡，對(duì)于微生物功能類(lèi)群及其活性具有深刻影響，當(dāng)土壤微生物的生命活動(dòng)受益于氮沉降時(shí)將促進(jìn)凋落物的分解，相反則會(huì)受到抑制，加強(qiáng)凋落物分解過(guò)程中的酶活性和微生物群落的研究，能夠更充分地認(rèn)識(shí)凋落物分解的內(nèi)在微生物酶解機(jī)制.

4 總結(jié)和展望

由上述分析可見(jiàn)，由于外源氮輸入量、沉降時(shí)間以及林分類(lèi)型的差異，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)于森林凋落物分解過(guò)程中微生物群落組成和土壤酶活性對(duì)于氮沉降的研究結(jié)果尚有爭(zhēng)論，其影響機(jī)制的深入探討更顯得尤為不足.因此未來(lái)進(jìn)行氮沉降背景下凋落物分解研究時(shí)需要在以下幾方面開(kāi)展進(jìn)一步的試驗(yàn)研究與深入探索：(1)氮沉降背景下凋落物分解試驗(yàn)中，對(duì)凋落物分解所在的外部環(huán)境重視不足，凋落物養(yǎng)分含量和土壤養(yǎng)分有效性常形成生態(tài)系統(tǒng)的正反饋環(huán)，難以區(qū)分二者之一，還是兩者共同作用于凋落物分解，且數(shù)據(jù)分析時(shí)多采用相關(guān)分析，但這種間接的分析手段獲得的結(jié)論有內(nèi)在的缺陷.例如亞熱帶以及熱帶地區(qū)降雨較多，生物量較大，所添加的外源氮易被沖刷流失以及被植物根系吸收利用，導(dǎo)致外源氮的添加并未被微生物獲取并作用于凋落物的分解，相反凋落物中易被淋溶物質(zhì)的礦化作用則在區(qū)域凋落物的分解過(guò)程中起到了主導(dǎo)作用.因此在設(shè)計(jì)氮沉降背景下的凋落物分解試驗(yàn)時(shí)，應(yīng)注重野外試驗(yàn)與室內(nèi)控制試驗(yàn)的結(jié)合，將兩者研究結(jié)果相互驗(yàn)證.(2)目前氮沉降背景下的凋落物分解試驗(yàn)時(shí)間普遍少于2 a，對(duì)于寒溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)以及某些針葉樹(shù)種凋落物而言可能尚處于分解的初期階段，此外氮沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)影響是一個(gè)長(zhǎng)期的過(guò)程，而大部分試驗(yàn)研究的氮沉降模擬時(shí)間較短，因此應(yīng)加強(qiáng)森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期的氮沉降定位試驗(yàn)研究.(3)隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，高通量測(cè)序技術(shù)、功能基因組學(xué)技術(shù)以及微陣列等技術(shù)的出現(xiàn)，能夠直接從凋落物樣本中獲取細(xì)菌和真菌基因組DNA，通過(guò)基因庫(kù)的對(duì)比獲取微生物群落結(jié)構(gòu)信息，并對(duì)其中有機(jī)碳降解以及氮磷循環(huán)等功能基因的多樣性和結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，未來(lái)試驗(yàn)中以上技術(shù)的采用可對(duì)氮沉降背景下不同生態(tài)系統(tǒng)凋落物微生物群落的作用機(jī)制進(jìn)行準(zhǔn)確刻畫(huà)，從而取得突破.