鄭惠成
(福建省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,福建 福州 350003)
牛樟(CinnamomumkanehiraeHayata)屬于樟科(Lauraceae)樟屬樹種,為常綠闊葉大喬木,是我國臺(tái)灣地區(qū)特有的經(jīng)濟(jì)樹種。樹干通直、高聳,初生葉顏色多變,與紅豆杉、櫸木、檜木、紅檜木、肖楠木并稱六大名木。與毛柿、臺(tái)灣櫸、烏心石、黃連木合稱臺(tái)灣五大高級(jí)闊葉木[1]。牛樟樹皮褐色具有縱裂紋,小枝褐色,光滑無毛,芽卵體形,鱗片黃色,外被軟毛,幼葉淡綠至褐色。葉互生,光亮革質(zhì),全緣而邊緣常波浪狀,寬卵形至橢圓形,長(zhǎng)10~15 cm,寬4~7.5 cm,兩面綠而無毛,少數(shù)具羽狀脈,頂端短尖尾,基部圓鈍至圓形,葉柄長(zhǎng)1.4~3 cm,上部形成凹陷溝槽[2]。
牛樟也是臺(tái)灣特有藥食兩用真菌牛樟芝(Antrodiacamphorata)唯一的天然宿主。牛樟芝價(jià)格昂貴,味道極苦,具有抗發(fā)炎、防癌、活血化瘀、降血糖、抗病毒和保護(hù)肝臟等多種功能,具有很高的藥用價(jià)值[3]。由于牛樟的重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值,直接導(dǎo)致牛樟資源過度開發(fā)、盜伐嚴(yán)重,并且牛樟自然更新困難,使得牛樟資源瀕臨滅絕,已被列入國家三級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物。在我國臺(tái)灣地區(qū),牛樟和冇樟(CinnamomummicranthumHay.)普遍混生,且外形相近,極易混淆。近年來,在我國大陸沿海地區(qū)的官方和民間掀起了牛樟的引種、培育和利用的熱潮,由于牛樟種質(zhì)資源鑒定技術(shù)的不足,導(dǎo)致大量非牛樟植物引進(jìn),給企業(yè)和林農(nóng)帶來重大的經(jīng)濟(jì)損失。為此,本文對(duì)福建省8個(gè)縣市種植的10個(gè)不同來源的牛樟種質(zhì)進(jìn)行表型性狀分析,探討鑒別純正牛樟品種的方法,以期為牛樟品種的引進(jìn)種植提供參考。
本試驗(yàn)選擇10個(gè)不同來源的牛樟種質(zhì),分別種植在福建農(nóng)林大學(xué),泉州南安市、永春縣、德化縣,漳州南靖縣、漳浦縣,福建省龍海林下國有林場(chǎng),三明永安市,對(duì)這8個(gè)地方引種的牛樟進(jìn)行調(diào)查并采取10個(gè)樣本進(jìn)行鑒別與分類。為了后期處理方便,統(tǒng)一將10個(gè)樣品進(jìn)行編號(hào)和簡(jiǎn)單用種植地地名標(biāo)記牛樟種質(zhì)名稱,具體名稱與編號(hào)見表1。由于永春縣和永安市這2個(gè)地方各有2種不同來源的牛樟種質(zhì),所以在這2個(gè)地方分別取不同來源地的牛樟種質(zhì)各1個(gè)樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,共計(jì)10個(gè)樣本的牛樟種質(zhì)。樣地的基本調(diào)查情況見表2。
表1 10個(gè)不同來源的牛樟種質(zhì)
表2 樣地調(diào)查的基本情況
2019年2—3月,在采集地拍照并記錄牛樟葉片的顏色、形狀等,并從每種不同來源的牛樟樹上摘取枝條作為標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室繼續(xù)觀察;在不同來源健壯且生長(zhǎng)良好無病蟲害的牛樟枝條上不同部位隨機(jī)選取30片葉片帶回實(shí)驗(yàn)室,用型號(hào)為Yaxin-1241的葉面積儀(北京雅欣理儀科技有限公司)來測(cè)量其葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬、長(zhǎng)寬比等,并用游標(biāo)卡尺測(cè)量葉柄長(zhǎng)和人工觀察葉脈數(shù)等。用Excel軟件和SPSS 20.0軟件對(duì)表型性狀的數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析和聚類分析。
10個(gè)不同來源牛樟種質(zhì)的照片見圖1。由圖1可以看出,1號(hào)農(nóng)大牛樟和7號(hào)漳浦牛樟的葉片呈深綠色,而其它來源的牛樟葉片呈淺綠色;10個(gè)牛樟樣品葉片的質(zhì)地均為革質(zhì),表面光滑;1號(hào)農(nóng)大牛樟和7號(hào)漳浦牛樟的葉片呈卵形,而其它來源的牛樟葉片呈長(zhǎng)橢圓形;10個(gè)牛樟樣品的葉尖均呈聚凸型;葉緣均呈波狀;10個(gè)牛樟樣品的葉脈均呈羽狀脈。由人工目測(cè)可知,10個(gè)牛樟葉片之間的差異性并沒有很大,還需后續(xù)其它性狀的觀察與測(cè)量。用葉面積儀和游標(biāo)卡尺測(cè)量葉面積、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、長(zhǎng)寬比、葉柄長(zhǎng)和人工觀察葉脈數(shù),觀察與測(cè)量的數(shù)據(jù)見表3。由表3可知,1號(hào)、7號(hào)的葉面積最大,可達(dá)1862.6、2524.9 mm2;6號(hào)、7號(hào)的葉周長(zhǎng)最長(zhǎng),可達(dá)194、200.5 mm;6號(hào)、7號(hào)的葉長(zhǎng)最長(zhǎng),可達(dá)86、81 mm;1號(hào)、7號(hào)的葉寬最寬,可達(dá)38、45.9 mm;1號(hào)、2號(hào)、7號(hào)的葉長(zhǎng)寬比最小,均在2以下,4號(hào)葉長(zhǎng)寬比最大為3;1號(hào)、2號(hào)、7號(hào)的葉脈數(shù)最多,可達(dá)13、13、16;6號(hào)、7號(hào)的葉柄長(zhǎng)度最長(zhǎng),均達(dá)20 mm以上。
圖1 10個(gè)不同來源牛樟的照片
表3 10個(gè)不同來源牛樟種質(zhì)表型性狀
用SPSS 20.0軟件進(jìn)行主成分分析時(shí),一般各變量的特征值越大,則表明各個(gè)變量綜合原始變量的能力就越強(qiáng)[4]。主成分的特征值和貢獻(xiàn)率是選擇主成分的依據(jù),一般認(rèn)為主成分的特征值大于1或方差累積貢獻(xiàn)率大于70%,則保留該主成分,否則就去掉該主成分[5]。對(duì)10個(gè)不同來源牛樟種質(zhì)用葉面積儀和游標(biāo)卡尺測(cè)得葉片的7個(gè)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析得出的解釋的總方差見表4,根據(jù)表4可知,對(duì)7個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析總共提取了2個(gè)主成分,前2個(gè)性狀的特征值為4.957和1.539,均大于1,累計(jì)貢獻(xiàn)率為92.810%(≥70%),說明葉面積和葉周長(zhǎng)這2個(gè)性狀對(duì)牛樟的分類比較重要;其余性狀的貢獻(xiàn)率不高,從第3個(gè)性狀開始后面的各個(gè)性狀特征值均小于1,說明所包含的信息相對(duì)凌亂,可不予考慮[6]。
*:編號(hào)“①~⑦”分別為葉面積、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉長(zhǎng)寬比、葉脈數(shù)、葉柄長(zhǎng)7個(gè)表型性狀。
使用平均聯(lián)接(組間)的樹狀圖重新調(diào)整距離聚類合并。縱軸的“1~10”為10個(gè)不同來源牛樟種質(zhì)的編號(hào) 圖2 Q型聚類分析樹狀圖
用SPSS 20.0軟件對(duì)10個(gè)不同來源牛樟種質(zhì)測(cè)量的7個(gè)性狀進(jìn)行Q型聚類分析,得到的Q型聚類分析樹狀圖見圖2。由圖2可看出,當(dāng)標(biāo)尺值為15時(shí),表型性狀的結(jié)果可以將10個(gè)不同來源的牛樟種質(zhì)分為Ⅰ類和Ⅱ類2大類。Ⅰ類為南安、永安1、龍海、德化、永安2、永春1和永春2,Ⅱ類為福建農(nóng)林大學(xué)、南靖和漳浦。其中Ⅰ類可分成A類和B類,A類為南安、永安1、龍海、德化和永安2,B類為永春1和永春2;其中A類又可分為a類和b類,a類為南安、永安1和龍海,b類為德化、永安2。Ⅱ類則可分成C類和D類,C類為福建農(nóng)林大學(xué)和南靖,D類為漳浦。
本文通過表型性狀分析,對(duì)10個(gè)不同來源的牛樟初步進(jìn)行鑒別與分類。牛樟表型性狀的主成分分析總共提取了2個(gè)主成分,分別為葉面積和葉周長(zhǎng),2個(gè)主成分的特征值為4.957和1.539,均大于1,累計(jì)貢獻(xiàn)率為92.810%(≥70%),說明可以利用葉面積和葉周長(zhǎng)這2個(gè)性狀對(duì)牛樟進(jìn)行初步鑒別與分類。表型性狀Q型聚類分析表明,10個(gè)不同來源的牛樟種質(zhì)分為Ⅰ類和Ⅱ類2大類。Ⅰ類為南安、永安1、龍海、德化、永安2、永春1和永春2,Ⅱ類為福建農(nóng)林大學(xué)、南靖和漳浦。1號(hào)農(nóng)大牛樟和7號(hào)漳浦牛樟是種植人親自從臺(tái)灣引進(jìn),種質(zhì)的來源比較明確,其它8個(gè)都是通過別人引進(jìn)所謂的臺(tái)灣牛樟,種質(zhì)來源不清,這樣導(dǎo)致牛樟的品種是否純正有待考察,表明福建省牛樟的引種存在比較混亂的現(xiàn)象。10個(gè)不同來源的牛樟種質(zhì)樹齡都較小,只有8號(hào)龍海的牛樟現(xiàn)已長(zhǎng)成參天大樹,雖然這些幼小的植株生長(zhǎng)總體良好,但是容易受環(huán)境影響存在受凍現(xiàn)象,表明牛樟的抗寒能力比較差。
表型性狀的觀察是植物分類鑒別的基礎(chǔ),表型性狀的調(diào)查有直觀易獲取的優(yōu)點(diǎn),然而表型性狀容易受生長(zhǎng)環(huán)境影響,對(duì)植物進(jìn)行調(diào)查的過程中人為因素對(duì)調(diào)查結(jié)果所產(chǎn)生的誤差也不可避免[7]。本試驗(yàn)的拍照由于受光線、環(huán)境、角度和人為因素等影響,所以對(duì)10個(gè)不同來源牛樟葉片的照片不能完全準(zhǔn)確的識(shí)別葉片的具體顏色等;其它性狀如葉脈數(shù)量的統(tǒng)計(jì)也是采用人工讀取法,存在一定的誤差。為了減少這些誤差,后期在調(diào)查植物性狀時(shí)可以當(dāng)場(chǎng)記錄性狀數(shù)據(jù),把植物標(biāo)本帶回,多測(cè)量一些性狀和指標(biāo)及每個(gè)性狀的數(shù)量,用平均值減少誤差等方法以減少人為因素所產(chǎn)生的試驗(yàn)誤差,而且在進(jìn)行同一性狀的調(diào)查時(shí)盡量由一人測(cè)量與統(tǒng)計(jì)。
對(duì)植物表型性狀的選取與植物分類的結(jié)果有著至關(guān)重要的影響。在根據(jù)表型性狀對(duì)植物進(jìn)行分析研究時(shí),性狀選取的類型、調(diào)查的時(shí)間、測(cè)量的方法和數(shù)據(jù)的處理與分析等,不同的處理手段會(huì)產(chǎn)生不同的分類結(jié)果。試驗(yàn)選取合適的和又具代表性的表型性狀對(duì)植物的分析尤為重要,表型性狀的選取一般要考慮其穩(wěn)定性和相關(guān)性。但由于本試驗(yàn)存在地理、時(shí)間和環(huán)境等條件的限制,只選取了葉片的7個(gè)不同性狀進(jìn)行處理和分析,性狀類型較少,今后要增加對(duì)植株的樹高、胸徑、花序、果實(shí)等相關(guān)性狀進(jìn)行調(diào)查研究,提高分析結(jié)果的準(zhǔn)確性。例如,吳祝華等[8]的研究結(jié)果顯示,花粉形態(tài)的聚類分析也可以大致反映出不同品種之間的親緣關(guān)系。表型性狀可以初步對(duì)牛樟進(jìn)行鑒別與分類,但是由于表型性狀受到植物生長(zhǎng)環(huán)境等多方面的影響容易產(chǎn)生變異,所以為了提高植物分類的準(zhǔn)確性,后期可以結(jié)合其它鑒別方法來進(jìn)行進(jìn)一步的分析。