楊慶松，楊文忠，任思遠，陳云奇，徐明杰，王良衍，王希華

(1.華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院、浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，上海 200241；2.寧波市林業(yè)局，浙江 寧波 315042； 3.寧波市奉化區(qū)林特技術(shù)服務(wù)推廣總站，浙江 寧波 315500；4.寧波市天童林場，浙江 寧波 315114)

現(xiàn)代森林經(jīng)營以培育穩(wěn)定、健康、高價值的森林為目標，強調(diào)創(chuàng)建或維持最佳的森林空間結(jié)構(gòu)促進高質(zhì)量的木材生產(chǎn)。近自然森林經(jīng)營是指充分利用森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的自然生長發(fā)育規(guī)律，從森林天然更新到穩(wěn)定的頂級群落這一完整的森林生命過程來優(yōu)化森林的結(jié)構(gòu)和功能，利用自然力，不斷優(yōu)化森林經(jīng)營過程，進而實現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、健康和高價產(chǎn)出，使生態(tài)和經(jīng)濟需求達到最佳結(jié)合的一種森林經(jīng)營模式[1-3]。近年來，對天然次生林和人工林的研究發(fā)現(xiàn)，科學(xué)合理地近自然森林經(jīng)營能夠改善群落結(jié)構(gòu)[4-6]，促進林木生長[7-9]，提高土壤質(zhì)量[10-11]。

林分結(jié)構(gòu)反映了森林內(nèi)樹木個體的空間關(guān)系，也決定著森林中光、溫、水的分布及氣體運動，是林木生長過程中的驅(qū)動因子，能夠決定森林的功能和動態(tài)變化的方向[12-14]。森林近自然經(jīng)營中目標樹的選擇和干擾樹的伐除是其主要技術(shù)特征[2]。干擾樹伐除后的林分是實現(xiàn)森林經(jīng)營目標的基礎(chǔ)，是森林長期動態(tài)經(jīng)營的開始，因此，干擾樹伐除前后林分結(jié)構(gòu)的直接變化高度凝結(jié)了近自然經(jīng)營的智慧。以往關(guān)于近自然經(jīng)營后群落結(jié)構(gòu)的變化研究重點多為物種多樣性[4-6，15-16]和森林更新[6-7，17]，對林分空間結(jié)構(gòu)[18]尤其是目標樹鄰體結(jié)構(gòu)重視不夠。因此，結(jié)合空間結(jié)構(gòu)分析對近自然林經(jīng)營技術(shù)在調(diào)整和改善林分結(jié)構(gòu)方面進行研究，剖析近自然經(jīng)營的基本原理和方法，是開展森林近自然經(jīng)營研究的重要基礎(chǔ)。

本研究結(jié)合中德林業(yè)國際合作項目，在寧波市選取7個具有代表性的森林樣地，實施近自然經(jīng)營撫育，通過目標樹和干擾樹的數(shù)量特征、林分空間結(jié)構(gòu)、徑級和高度級結(jié)構(gòu)、多樣性指數(shù)的變化研究，探討不同林分近自然經(jīng)營技術(shù)強度和對象的差異性、森林空間結(jié)構(gòu)的調(diào)整改善、目標樹的鄰體結(jié)構(gòu)變化和對物種多樣性的影響，總結(jié)近自然林經(jīng)營技術(shù)的原理特征，深化近自然經(jīng)營理念和方法的理解，以促進在實踐中的推廣應(yīng)用。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究位于浙江省寧波市境內(nèi)，該區(qū)域為亞熱帶季風氣候，年均氣溫16.2 ℃，年均降水量1700 mm，四季分明，雨量充沛。境內(nèi)天臺山脈北東走向、四明山脈南北走向，地勢由西南向東北傾斜，除東北部及中部為沖擊平原外，多為低山丘陵[19]。寧波地區(qū)屬于中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶浙閩山地甜櫧(CastanopsiseyrieTutch.)、木荷(SchimasuperbaGardn.et Champ.)林區(qū)，地帶性植被優(yōu)勢物種多來自殼斗科、樟科和山茶科。

本研究在寧波市奉化區(qū)亭下湖林場和鄞州區(qū)天童林場開展森林近自然經(jīng)營示范研究。亭下湖林場示范點(121.204 E、29.677 N)設(shè)在一林班1號和2號小班，總面積9.73 hm2。1號小班為木荷優(yōu)勢種的次生林，林內(nèi)還混有馬尾松(PinusmassonianaLamb.)、杉木(Cunninghamialanceolate(Lamb.)Hook.)、楓香(LiquidambarformosanaHance)、柯(Lithocarpusglaber(Thunb.) Nakai)等樹種，林齡約40 a。2號小班為馬尾松人工林，林齡約40 a。天童林場示范點(121.748 E、29.855 N)位于育王林區(qū)5號小班，總面積15.1 hm2。小班前茬為馬尾松純林，林齡約60 a，20世紀90年代開始，由于松材線蟲病的影響，馬尾松逐漸衰退、死亡。由于林內(nèi)不同地段上原有少量木荷、楓香母樹，因此木荷、楓香大量天然更新。1994年，該區(qū)域進行了森林撫育，移除枯立、病死木，林下割灌除草，保留木荷、楓香幼苗和幼樹，初期連續(xù)撫育3 a。經(jīng)過二十余年的培育，當前林分中木荷、楓香分別是不同地段林分的優(yōu)勢種，林齡約為25 a?，F(xiàn)馬尾松密度僅占喬木總密度的10%～15%，位于森林的最高層。

1.2 森林近自然經(jīng)營及樣地設(shè)置

2017年3月和10月，德國環(huán)保部林業(yè)專家Werner Schindele 和Stefan Mann與本研究團隊合作，先后在亭下湖林場樣點和天童林場樣點開展森林近自然經(jīng)營撫育。根據(jù)小班資料分析和實地踏查進行森林評估和經(jīng)營區(qū)劃，分別在亭下湖林場和天童林場設(shè)置經(jīng)營樣地3個和4個，樣地投影面積25 m×25 m或30 m×30 m(表1)。在經(jīng)營樣地中進行目標樹單株作業(yè)，目標樹選擇樹冠發(fā)育良好(達到樹高的1/3～1/2)、干形通直圓滿、無分叉損傷、無病害的喬木個體，目標樹數(shù)量根據(jù)林分情況和胸徑大小，并做每木標記；對樹形、干材質(zhì)量較差，但又距離目標樹較近或與目標樹樹冠交疊、影響目標樹干形發(fā)育等對目標樹生長帶來不良影響的劣木標記為干擾樹，進行伐除；對目標樹無影響的樹木作為一般木保留。

各樣地的基本信息見表1、表2。亭下湖樣點中，TX1樣地為木荷次生林，林分密度大，郁閉度較高；TX2和TX3樣地為馬尾松人工林，其中TX3樣地立地微凹(位于溝谷)、喬木密度低，林內(nèi)更新有較多陽生闊葉樹種。天童樣點由于位于阿育王古寺旁，最上層的馬尾松作為風景功能樹種，在4塊樣地中基本未做伐除；樣點中，YW2、YW3和YW4樣地物種較為豐富，為異齡林；YW1樣地森林物種較單一，除馬尾松外，木荷為同齡林。不同樣地林分株數(shù)采伐強度范圍為14.0%～33.3%；林分蓄積采伐強度范圍為9.2%～31.4%。

表1 近自然經(jīng)營樣地基本情況

樣地本底調(diào)查在干擾樹伐除前進行，記錄所有胸徑(DBH)大于5 cm林木的種類、樹高、胸徑、干形、枝下高、冠幅和樣地內(nèi)空間坐標，懸掛鋁牌進行每木標記。每塊樣地中同時分別設(shè)置灌木和幼樹調(diào)查樣方(5 m×5 m) 4個，調(diào)查胸徑小于5 cm，樹高大于1.5 m的個體的種類、基徑、樹高和冠幅；草本和木本幼苗調(diào)查樣方(1 m×1 m) 9個，調(diào)查草本的種類、蓋度和高度，木本植物幼苗的種類、高度和株數(shù)。撫育結(jié)束后，記錄伐除個體的鋁牌編號和剩余個體的類型(目標樹/一般木)。在每個經(jīng)營樣地附近，選擇同類林分設(shè)置相同面積的對照樣地。由于本研究分霄干擾樹伐除前后林分變化，故僅對經(jīng)營樣地胸徑大于5 cm個體進行分析。

表2 采伐前后林分密度與蓄積的變化

1.3 統(tǒng)計分析

1.3.1 徑級與高度級結(jié)構(gòu)分析 對樣地胸徑≥5 cm的個體，每10 cm為1級，統(tǒng)計干擾樹伐除前后各徑級個體的出現(xiàn)頻度。對樣地樹高≥5 m的個體，每5 m為1級，統(tǒng)計干擾樹前后各高度級個體的出現(xiàn)頻度。由于天童樣點4個樣地位于森林最高層的馬尾松數(shù)量較少，僅作景觀功能樹種保留，未統(tǒng)計在內(nèi)。

1.3.2 空間點格局分析 采用空間點格局(Spatial Point Pattern)方法分析每個樣地干擾樹伐除前后的空間分布格局，具體采用Ripley′s K函數(shù)[20]。Ripley′s K函數(shù)是一個統(tǒng)計空間均質(zhì)且同通向性(Stationary and isotopic)點過程的方法，其捕捉的是在不同區(qū)域點過程的空間關(guān)系。計算公式為：

(1)

式中：n為物種在樣地內(nèi)總的個體數(shù)；uij為個體i和j之間的距離；t為以目標樹為圓點的取樣圓半徑，當uij≤t時，It(uij)=1，當uij>t時，It(uij)=0；Wij為邊界效應(yīng)校正系數(shù)，是指以個體i為圓心，以uij為半徑的圓在樣地中面積的比例；A為樣地面積。采用蒙特卡洛檢驗(Monte Carlo test)方法計算不同尺度上個體的空間分布偏離完全隨機零模型的程度，即獲得置信區(qū)間(Confidence Interval)或包跡線(Envelope)[21]，從而檢驗其顯著性。

1.3.3 目標樹鄰體指數(shù)分析 采用鄰體指數(shù)(Neighborhood Index，NI)進行定量分析目標樹的鄰體空間結(jié)構(gòu)。該指數(shù)為考慮距離權(quán)重的鄰體胸高斷面積和，包括2個參數(shù)，鄰體樹木的胸高斷面積和目標樹的距離[22]。當鄰體胸徑越大、距離目標樹越近時對目標樹產(chǎn)生的影響越大，說明目標樹受到鄰近樹木的競爭強度越大。其計算公式為：

(2)

式中：n為一定距離內(nèi)鄰體數(shù)量；BA為鄰體的胸高斷面積；Distance為鄰體到目標樹的距離。本研究中鄰體距離分別采用2、5、8、10 m。為了分析干擾樹伐除前后目標樹鄰體空間結(jié)構(gòu)的變化，采用配對t檢驗分析伐除前后目標樹鄰體指數(shù)的差異。

1.4 數(shù)據(jù)分析

本研究采用R 3.5.1統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)處理、分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 目標樹與干擾樹的數(shù)量特征

由表3可知，各樣地目標樹密度在112～178株·hm-2，其中TX2和YW1樣地密度較高，分別為178、160株·hm-2。干擾樹在各樣地中的密度變化較大，最小為YW2樣地(80株·hm-2)，最大為YW1樣地(336株·hm-2)。目標樹的平均胸徑均大于16 cm，平均樹高均大于11 m；干擾樹的平均胸徑均大于15 cm，平均樹高均大于10 m，胸徑大于15 cm的干擾樹占間伐總蓄積量的百分比均超過75%，目標樹與干擾樹的平均胸徑和樹高無明顯區(qū)別，均來自森林主林層。

表3 目標樹與干擾樹的數(shù)量特征

2.2 林分徑級與高度級結(jié)構(gòu)變化

林分徑級分析表明(圖1A)，YW1和TX2樣地林分徑級結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為“單峰型”，胸徑15～25 cm的個體較多，其余樣地表現(xiàn)為“逆J型”，小徑級(5～15 cm)個體較多。伐除后，天童樣點4個樣地均有超過60%的伐除個體胸徑大于15 cm；亭下湖樣點中，TX2樣地也有54.2%的伐除個體胸徑大于15 cm；TX1、TX3樣地這一比例略小，分別為29.7%、38.9%。雖然伐除個體多偏于較大徑級，但伐后各樣地徑級結(jié)構(gòu)的變化趨勢沒有明顯改變。高度級結(jié)構(gòu)也表現(xiàn)為2種類型，TX2、YW1和YW2樣地為“單峰型”，TX1、TX3、YW3和YW4樣地為“逆J型”(圖1B)。經(jīng)營過程中，伐除的干擾樹主要來自較高的高度級，除TX3樣地(44%)外，各樣地高度大于10 m的伐除個體數(shù)占總伐除個體的比例均超過55%。這說明伐除的干擾樹應(yīng)是位于主林層的優(yōu)勢木或亞優(yōu)勢木，只有這樣采伐釋放的空間才能被目標樹充分利用。

2.3 林木空間分布格局變化

點格局分析顯示(圖2)，干擾樹伐除前，TX3樣地樹木個體在4～6 m 尺度上為聚集分布，伐后變?yōu)殡S機分布；干擾樹伐除前，TX1樣地(0～2 m)和YW3樣地(3～6 m)樹木個體在部分尺度為聚集分布，伐后雖然仍為聚集分布，但聚集強度和范圍明顯減??；TX2、YW1、YW2和YW4樣地，在伐前樹木個體在樣地內(nèi)為隨機分布，伐后樣地仍為隨機分布。

2.4 目標樹鄰體指數(shù)變化

目標樹鄰體指數(shù)分析顯示(表4)，在2 m尺度YW3樣地在干擾樹伐除后鄰體指數(shù)顯著變化；在5 m尺度除TX3樣地外，伐后鄰體指數(shù)均發(fā)生顯著變化，TX3樣地也達到邊緣顯著(P<0.1)；在大于5 m的尺度所有樣地目標樹鄰體指數(shù)在伐后均有顯著變化。干擾樹伐除前后目標樹鄰體指數(shù)的差異隨鄰體距離表現(xiàn)出距離增加，顯著性增強的趨勢。干擾樹伐除后各樣地的目標樹鄰體指數(shù)均小于伐前(圖3)，說明近自然經(jīng)營減弱了目標樹的鄰體競爭，增加了目標樹培育為大徑材的潛力。

表4 不同半徑目標樹的鄰體指數(shù)在干擾樹伐除前后配對t檢驗分析

圖中三角形為目標樹個體；虛線為隨機分布時K函數(shù)的理論值，黑實線為樣地實際觀測的K函數(shù)值，灰色區(qū)域為隨機分布的置信區(qū)間，黑實線高于灰色區(qū)域為聚集分布，低于灰色區(qū)域為均勻分布。圖2 樣地干擾樹伐除前后的個體分布圖和點格局分析(Ripley′s K函數(shù))

虛線為干擾樹伐除前后鄰體指數(shù)相等；圓環(huán)為伐前伐后目標樹鄰體指數(shù)的實際分布，實線為線性擬合值，灰色區(qū)域為干擾樹伐除前后鄰體指數(shù)分布的置信區(qū)間，在虛線下方表示顯著減小。若虛線不在灰色區(qū)域內(nèi)，表示伐除前后鄰體指數(shù)發(fā)生了顯著變化。圖3 目標樹鄰體指數(shù)在干擾樹伐除前后的對比(鄰體半徑=8 m)

2.5 森林多樣性變化

多樣性分析顯示(表5)，干擾樹伐除前，亭下湖樣點3個樣地中的物種豐富度較為接近，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均表現(xiàn)為TX2樣地遠低于TX1和TX3樣地；天童育王樣點中，YW1樣地豐富度(2種)和多樣性指數(shù)最低，YW2樣地的豐富度(11種)和多樣性指數(shù)最高。伐后，僅TX2樣地減少1個物種，其余樣地物種豐富度未發(fā)生變化。多樣性指數(shù)方面，除YW4樣地外，其余樣地的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou 指數(shù)均有增加；經(jīng)配對t檢驗，干擾樹伐除前后樣地的3種多樣性指數(shù)均不顯著(P>0.05)。以上結(jié)果表明，雖然各樣地的物種多樣性存在較大差異，但干擾樹的伐除并未造成物種豐富度和多樣性指數(shù)的顯著變化。

表5 物種豐富度與物種多樣性指數(shù)的變化

3 結(jié)論與討論

森林近自然經(jīng)營選擇的目標樹和伐除的干擾樹主要為主林層個體。森林的喬木主林層是林木生長發(fā)育的主導(dǎo)因子，其個體的數(shù)量和空間分布影響著森林個體間的競爭強度，也通過限制光資源決定了林下植物的生長和更新，同時也決定了森林的生產(chǎn)量[24]。從徑級和高度級的結(jié)果來看，絕大多數(shù)樣地中伐除的也是較大徑級和較高高度級的個體。僅TX1和TX3樣地在中小徑級有較多個體被伐除，一方面是由于TX1樣地林分次生性較強，存在較多的萌生個體，在干擾樹伐除同時也對部分個體進行了定株；更為主要的是因為這2個樣地藤本較多，在采伐時干擾樹倒伏方向難以有效控制，對部分小徑個體帶來的二次破壞。因此，對于南方藤本植物較發(fā)達的森林，開展近自然經(jīng)營采伐時應(yīng)提前至少半年進行割藤處理，減少采伐時的二次破壞。

森林近自然經(jīng)營中，不同森林樣地采取的采伐強度存在明顯差別。本研究中，YW1、TX1和TX2是采伐強度最大的3個樣地，蓄積采伐強度分別為31.4%、29.6%和21.4%。YW1樣地雖然是天然更新的木荷林，但林分徑級和高度級結(jié)構(gòu)均為單峰型，表明該樣地為單層同齡林，林冠郁閉，林下更新困難，因此需要較大的采伐強度來改善林下光環(huán)境，促進林下更新；TX1樣地采伐強度高主要是因為林分密度過大，達到1544株·hm-2(表2)，并且在較小尺度呈聚集分布，使得個體間競爭加劇，樹木生長受限；TX2樣地為人工林，與YW1樣地類似，為單層同齡林，并且林分密度也較高，因此也采取較高的采伐強度。相反，林分徑級結(jié)構(gòu)更為合理且密度較小的YW2和YW3樣地，采取的采伐強度較小，僅分別為9.2%和9.6%。主林層干擾樹的伐除，將促進目標樹生長和林下更新，調(diào)整林分徑級結(jié)構(gòu)趨向合理。

森林的空間結(jié)構(gòu)，特別是鄰體結(jié)構(gòu)，是影響森林樹木生長的關(guān)鍵因素[25]。通過干擾樹的伐除，森林個體的空間分布從聚集趨向隨機，森林空間結(jié)構(gòu)總體上得到優(yōu)化；目標樹鄰體空間也得到釋放，減弱了鄰體競爭，從而促進目標樹的生長。另外，鄰體指數(shù)分析結(jié)果也表明，隨著距離的增加，采伐后目標樹鄰體指數(shù)降低越顯著，說明伐除的干擾樹并非目標樹的最鄰近木，而是一定距離范圍內(nèi)實際產(chǎn)生競爭干擾的樹木個體，很多干擾樹雖然距離目標樹較遠，但與目標樹樹冠重疊或產(chǎn)生側(cè)方遮光也應(yīng)考慮，相反部分物種個體雖離目標樹較近，但由于高度和生活習性(如耐蔭)的差異，并不影響目標樹的生長，可作為一般木保留；而且，其中干型好的目的樹種個體可作為第2代目標樹重點培育，縮短培育進程，也最大程度地發(fā)揮森林的多種功能。

森林近自然經(jīng)營是否會影響森林的物種多樣性是廣泛關(guān)心的問題[4-6，15-16]。作為森林生態(tài)服務(wù)功能的重要內(nèi)容之一，森林物種多樣性與森林抵御病蟲害、群落穩(wěn)定性以及森林生產(chǎn)力具有重要關(guān)系[24-26]。本研究表明，近自然經(jīng)營伐除干擾樹沒有改變森林原有的物種多樣性，并且大部分樣地多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)還有所提高。近自然森林經(jīng)營是圍繞目標個體開展的單木經(jīng)營，伐除的只是干擾樹和部分病蟲害劣木，因此往往并不直接造成物種的減少；相反，由于調(diào)整了個體數(shù)量在森林物種間的配比，反而促進了森林物種多樣性。干擾樹伐除后，林內(nèi)空間的釋放和光資源的進入，為其他物種的定居、生長提供了條件，森林的物種多樣性將進一步提高[4-6]。

除對現(xiàn)有林木進行撫育間伐外，近自然經(jīng)營常根據(jù)需要補植目的樹種[4，15-16]。在本研究中，TX2樣地為人工林，物種多樣性較低，因此在林窗內(nèi)補植了木荷、赤皮青岡(Cyclobalanopsisgilva(Blume) Oerst.)、浙江楠(PhoebechekiangensisC.B.Shang)等目的樹種；TX3樣地雖然物種多樣性較高，但多為陽性先鋒樹種，常綠闊葉目的樹種缺乏，也進行了補植。在天童育王樣點，由于林中目的樹種母樹分布較多，則未進行補植。其中，盡管YW1樣地物種多樣性較低，但因為主要是木荷恢復(fù)后形成極郁閉的同齡林層影響了其他物種的進入所致，因此未進行補植；而是采取了較高的間伐強度，增加透光率，促進林下自然更新。