吉林省養(yǎng)蜂科學(xué)研究所，吉林132108

熊蜂是設(shè)施農(nóng)業(yè)授粉中應(yīng)用最廣泛的昆蟲之一，其外形強(qiáng)壯有力，渾身絨毛亮麗，同時(shí)兼具吻長(zhǎng)、采集力強(qiáng)、對(duì)環(huán)境適應(yīng)性好等授粉優(yōu)勢(shì)，受到眾多設(shè)施作物種植者和棚室制種產(chǎn)業(yè)的熱捧，迅速成為我國設(shè)施作物授粉與制種的優(yōu)勢(shì)授粉昆蟲。授粉熊蜂的大范圍應(yīng)用，使我國熊蜂工廠化繁育產(chǎn)業(yè)進(jìn)入蓬勃發(fā)展階段，先后有紅光熊蜂、密林熊蜂、蘭州熊蜂、小峰熊蜂、火紅熊蜂、明亮熊蜂等多種本地熊蜂實(shí)現(xiàn)工廠化繁育，隨著上述熊蜂在番茄、甜瓜、草莓、藍(lán)莓、黃瓜、辣椒、桃、櫻桃等作物中的成功應(yīng)用，我國本地熊蜂的市場(chǎng)占有率正在逐漸提高。

熊蜂工廠化繁育包括低溫滯育、產(chǎn)卵、成群、繁殖等環(huán)節(jié)，每一個(gè)環(huán)節(jié)的成敗都會(huì)對(duì)熊蜂繁育造成重大影響。成群是熊蜂等亞社會(huì)性昆蟲生活史中的一個(gè)重要過程，也是蜂群子代蜂王和雄蜂培育的必然條件。當(dāng)前我國本地熊蜂的成群率普遍較低，一般為30%～40%，較低的成群率造成大量人力物力資源浪費(fèi)，很大程度上制約著我國本地熊蜂工廠化繁育技術(shù)的升級(jí)和發(fā)展。本文綜述了熊蜂成群的定義和制約熊蜂成群的諸多因素，以期為提高我國本地熊蜂繁育中的成群率以及促進(jìn)我國熊蜂繁育產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展提供理論基礎(chǔ)。

一、成群的定義

目前關(guān)于熊蜂成群并未有統(tǒng)一定義，可能與不同熊蜂最大群勢(shì)、產(chǎn)卵數(shù)量等差異相關(guān)。根據(jù)熊蜂生活史所，熊蜂蜂王建群后第一批產(chǎn)卵的數(shù)量一般為8～16粒，這就意味著熊蜂群中第一批出房的工蜂數(shù)量為8～16個(gè)。自第一批工蜂出房后，蜂王開始專職于產(chǎn)卵，工蜂參與采集食物、清理巢房和哺育幼蟲等勞動(dòng)分工，蜂群在3～4周時(shí)間內(nèi)重量擴(kuò)大10倍。由此可見，蜂群中第一批工蜂出房結(jié)束點(diǎn)即為蜂群進(jìn)入社會(huì)化的臨界點(diǎn)，也就是常說的成群。基于以上結(jié)論，不難理解為何多數(shù)文獻(xiàn)將蜂王培育出10只以上工蜂的蜂群定義為成群，同時(shí)將過了一定時(shí)期但蜂王培育工蜂數(shù)量仍少于10只的蜂群定義為未成群。但也有文獻(xiàn)將50只工蜂作為衡量成群的閾值，因?yàn)樵诜庇薪?jīng)常提到的小群和大群，其區(qū)分的閾值就是50只工蜂，成為大群后蜂群便有能力培育蜂王和為作物授粉。本文結(jié)合熊蜂生活史以及熊蜂繁育實(shí)踐對(duì)成群的定義更傾向于以10只工蜂作為衡量熊蜂成群的指標(biāo)。

二、影響熊蜂成群的主要因素

影響熊蜂成群的因素有很多，本文從品種、營養(yǎng)、繁育技術(shù)等方面闡述工廠化繁育中造成熊蜂成群率差異的因素。

1.品種

不同熊蜂的生物學(xué)特性存在較大差異，蜂種間棲息地選擇、生活史、發(fā)展規(guī)律、繁殖特性上的差異也會(huì)導(dǎo)致不同熊蜂在自然環(huán)境下的繁殖成功率出現(xiàn)較大差異。大量野外觀察研究表明，不同熊蜂的繁育成功率存在顯著差異，如Cumber等發(fā)現(xiàn)自然條件下80群B.pascuorum中有23群繁育出子代蜂王。但Muller和Schmid觀察36群明亮熊蜂B.lucorum后發(fā)現(xiàn)只有5群繁育出子代蜂王。野外條件下熊蜂成群現(xiàn)象很難觀察，但成群是熊蜂繁育的前提，因此可由繁殖成功率的差別推斷出不同蜂種成群率存在差異。

目前關(guān)于工廠化繁育中各蜂種成群率差異研究較少，本文結(jié)合不同蜂種的成群率進(jìn)行比較說明。2020年4月28日至5月7日期間，在吉林省吉林市豐滿區(qū)進(jìn)行本地野生熊蜂蜂王捕捉，隨機(jī)抽選紅光熊蜂、密林熊蜂、明亮熊蜂3種熊蜂蜂王各100只進(jìn)行相同條件的工廠化繁育，于6月8日進(jìn)行各蜂種的成群率統(tǒng)計(jì)，結(jié)果表明：長(zhǎng)白山地區(qū)各蜂種的成群率存在較大差異，其中紅光熊蜂的成群率最高（91.3%），明亮熊蜂次之（72.6%），密林熊蜂最低（53.5%）。

2.飼料組成

熊蜂在自然條件下繁殖所依賴的食物主要包括花粉和花蜜，花蜜主要為其提供碳源物質(zhì)，花粉則為熊蜂提供蛋白質(zhì)、脂肪、礦物質(zhì)和維生素等營養(yǎng)物質(zhì)，因此，熊蜂工廠化繁育中飼喂的飼料主要包括固體的花粉飼料和液體的糖物質(zhì)飼料。

（1）花粉飼料

Yoon等比較干花粉、鮮花粉、進(jìn)口的熊蜂飼喂花粉、進(jìn)口的熊蜂繁育花粉添加后Bombus terrestris的成群效果，結(jié)果表明，不同花粉飼料對(duì)熊蜂的成群率具有顯著影響，其中鮮花粉添加組的成群率最高33.3%，是其他花粉添加組的1.3倍以上。韓李偉等比較不同時(shí)期轉(zhuǎn)化不同比例的飼料對(duì)明亮熊蜂成群率的影響，其研究表明：不同花粉處理對(duì)蜂群成群率差異不顯著，但成群時(shí)間有顯著差異。在蜂王產(chǎn)卵后和始見工蜂后更換為杏花粉∶油菜花粉=1∶2 的混合花粉飼喂后可顯著縮短蜂群的成群時(shí)間。

（2）液體飼料

馬衛(wèi)華等比較不同飼料對(duì)密林熊蜂Bombus patagiatus繁育效果的影響，研究發(fā)現(xiàn)：添加蜂王漿的蜜水組的成群率最高，達(dá)到16%，明顯高于添加蜂王漿的糖水組8%。徐希蓮等比較新研制的液體飼料和蔗糖溶液添加后對(duì)小峰熊蜂Bombus hypocrita成群率的影響，結(jié)果表明不同的液體飼料對(duì)熊蜂成群具有重要作用，新型液體飼料添加組小峰熊蜂的成群率為53.10%，較蔗糖溶液提高12.35%。

3.滯育技術(shù)

滯育期是熊蜂生活史中持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)的一個(gè)階段，野生狀態(tài)下，熊蜂的滯育期可長(zhǎng)達(dá)5～6個(gè)月。熊蜂滯育到繁殖期有一段的復(fù)蘇階段，復(fù)蘇效果對(duì)后續(xù)產(chǎn)卵、成群均具有重要影響。

（1）滯育復(fù)蘇方式

熊蜂的滯育方式主要包括常規(guī)復(fù)蘇和CO2麻醉復(fù)蘇方式，不同的復(fù)蘇方式對(duì)熊蜂的成群率影響較大。Karsli和Gurel比較低溫儲(chǔ)存2個(gè)月后常規(guī)復(fù)蘇、1次CO2麻醉以及2次CO2麻醉復(fù)蘇蜂王的成群情況，研究結(jié)果表明：1次CO2麻醉以及2次CO2麻醉復(fù)蘇蜂王的成群率均為50%，高于常規(guī)復(fù)蘇蜂王的成群率35%，但不同處理組間無顯著差異。

（2）滯育后光照強(qiáng)度

光照是刺激熊蜂滯育后復(fù)蘇的一個(gè)重要因素，大量研究表明，光照對(duì)昆蟲的發(fā)育和繁殖具有重要作用。Amin等研究不同滯育時(shí)期復(fù)蘇后不同光照處理下Bombus terrestris的成群率和成群時(shí)間，發(fā)現(xiàn)不同滯育持續(xù)時(shí)間和光照時(shí)間處理后熊蜂成群率和成群時(shí)間出現(xiàn)較大差異，熊蜂滯育期為3個(gè)月且光照為L(zhǎng)D為8∶16條件下熊蜂的成群時(shí)間最短為28天，成群率最高67.6%。而滯育期為2個(gè)月，光照為L(zhǎng)D為24∶0條件下熊蜂的成群時(shí)間最長(zhǎng)為32.6天，成群率最低為29.4%。該結(jié)果表明，滯育期時(shí)間長(zhǎng)短以及滯育后光照強(qiáng)度對(duì)熊蜂成群具有重要影響。

4.交尾環(huán)境

熊蜂屬于變溫動(dòng)物，工廠化繁育中交尾前的處理溫度以及交尾時(shí)間對(duì)熊蜂的交尾成功率及后續(xù)的成群率均具有重要作用。Yoon等比較不同交尾前處理溫度和交尾時(shí)間處理后歐洲熊蜂B.terrersis的成群率，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：交尾前處理溫度為19℃時(shí)蜂王死亡率降低10%左右，而且可將蜂王的成群率增加5.3%～7.6%；交尾期為3天和5天蜂王的成群率要高于交尾期為7天的蜂王。此外，Yoon等研究還發(fā)現(xiàn)，蜂王交尾時(shí)交尾籠中蜂王的數(shù)量對(duì)蜂王的成群率具有一定影響，每個(gè)交尾籠中放置10個(gè)蜂王時(shí)，蜂王后續(xù)成群率要高于每個(gè)交尾籠20只和30只蜂王。由Yoon等研究可發(fā)現(xiàn)，蜂王交尾前處理溫度、交尾期長(zhǎng)短以及交尾籠中蜂王數(shù)量對(duì)蜂王后續(xù)繁殖時(shí)的成群率均具有一定影響。

三、小結(jié)

熊蜂成群是工廠化繁育中的一個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)，成群率的高低直接影響整個(gè)熊蜂繁育車間的生產(chǎn)效率和生產(chǎn)成本，同時(shí)成群時(shí)間的長(zhǎng)短也直接影響蜂群繁育出后代蜂王的體質(zhì)和數(shù)量。當(dāng)前關(guān)于熊蜂成群的具體機(jī)制尚不明確，現(xiàn)已知熊蜂成群與品種、飼料以及滯育和交尾等繁育技術(shù)密切相關(guān)。在此基礎(chǔ)上，我們可以利用高通量測(cè)序技術(shù)發(fā)掘熊蜂成群相關(guān)的候選基因、蛋白、代謝物，明確熊蜂成群相關(guān)的分子調(diào)控機(jī)制和物質(zhì)代謝通路，進(jìn)而提高和完善工廠化繁育中的熊蜂成群技術(shù)。