解玉玲

（朔州師范高等?？茖W(xué)校，山西 朔州 036000）

為探究單子葉植物在鹽堿地等惡劣環(huán)境下德育存活并獲取養(yǎng)分能力的原因，我國(guó)植物學(xué)家開(kāi)展了相關(guān)的研究。本次研究選擇的場(chǎng)地在吉林腰井子羊草保護(hù)區(qū)，該保護(hù)區(qū)位于我國(guó)東北部，平均海拔高度約在150m 左右，其地形主要以低平原為主，輔以帶狀沙丘在四周分布，是以羊草草原為主要結(jié)構(gòu)的草甸草原曲。而從氣候角度來(lái)說(shuō)，該地區(qū)是典型的季風(fēng)性氣候區(qū)，其具有半干旱半濕潤(rùn)的特點(diǎn)，同時(shí)平均降雨量明顯低于年平均蒸發(fā)量。此外，該地區(qū)的主要土壤成分為分布在平地的黑鈣土，沙丘上主要是沙土，使該地區(qū)的降雨量偏少，蒸發(fā)量更多，從而導(dǎo)致該地區(qū)的地下水結(jié)構(gòu)十分具有特色。具體來(lái)說(shuō)，該地區(qū)的地下水中磷、鋅等微量元素較多，大量礦物質(zhì)的存在使該地區(qū)的土壤主要是鹽堿土。本文基于此，對(duì)該地區(qū)的典型單子葉植物解剖學(xué)特征進(jìn)行分析，并探究其解剖學(xué)特性和當(dāng)?shù)丨h(huán)境的適應(yīng)性及一致性。

1 研究材料與研究方法

1.1 研究材料

上文提到，本次研究所選地區(qū)為吉林腰井子羊草保護(hù)區(qū)，選擇的研究植物主要是小獐毛、野大麥、羊草等耐鹽堿植物，提取它們的根、莖、葉的營(yíng)養(yǎng)體部分進(jìn)行實(shí)驗(yàn)分析。

1.2 研究手段

將本次研究植物的根、莖、葉等區(qū)域進(jìn)行取材，利用植物組織剪將其剪成1cm 的標(biāo)本，然后將其固定于福爾馬林固定液當(dāng)中。24h 之后，需要對(duì)植物標(biāo)本采用脫水、固定、包埋以及切片化處理等諸多程序，獲取多種類型植物的切片，然后將其放置在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行觀察，另外利用電子顯微鏡進(jìn)行觀察。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 幾種耐鹽堿單子葉植物的植物型

通過(guò)對(duì)以上幾種植物的管徑進(jìn)行觀察后可以發(fā)現(xiàn)，以上植物所處的類型較為特殊，介于C3與C4之間。

2.2 幾種耐鹽堿單子葉植物的葉子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

以上幾種植物的葉子表皮上角質(zhì)層較厚，其上擁有多種類型的體毛，這些密集的體毛減少了氣孔數(shù)量，同時(shí)還擁有下陷的泡狀細(xì)胞；而下表皮有較多處于關(guān)閉狀態(tài)的氣孔，這種獨(dú)特的結(jié)構(gòu)可以有效減少其內(nèi)水分的蒸發(fā)流失等。

2.3 幾種耐鹽堿單子葉植物的根部結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

單子葉植物的6 個(gè)面當(dāng)中，除了外切面以外，其他5 個(gè)面的厚度均超過(guò)平均水平，而加厚的切面擁有更高的木質(zhì)化水平。這些單子葉牧草有數(shù)量較多的不定根，由上而下依次生發(fā)，最新生長(zhǎng)的根出現(xiàn)在最上部，為白色，可以吸收更多的氧，具有更強(qiáng)的活力。而位于下位的老根由于長(zhǎng)時(shí)間附著氧化鐵而逐漸變?yōu)楹稚秃谏?，最終成為枯根。

3 討論

本次實(shí)驗(yàn)所采用的幾種耐鹽堿草甸上的優(yōu)勢(shì)物種羊草、星星草、小獐毛以及野大麥的耐干旱、耐鹽堿以及抗逆性均比較強(qiáng)，而且可以在鹽堿度比較高的柱狀土壤上有良好的生長(zhǎng)。研究結(jié)果顯示，吉林腰井子地區(qū)的植物之所以能夠在鹽堿地環(huán)境下生存，主要因其具有以下幾方面的生理及結(jié)構(gòu)特征。

首先，這些植物的根部栓質(zhì)化系數(shù)非常高，和其他處于生長(zhǎng)環(huán)境適宜的植物不同，這些植物栓質(zhì)化成分多為脂質(zhì)，從而導(dǎo)致其根部不容易透氣透水，自身形成天然的保護(hù)屏障。此外這些牧草的根部有較為發(fā)達(dá)的通氣系統(tǒng)，皮層細(xì)胞壁的U 形加厚狀態(tài)形成較大的氣體腔，這些氣體腔被根部的皮層細(xì)胞帶所分割，同時(shí)又溝通了內(nèi)皮層與厚壁圓筒，類似于一根水管，讓這些深埋在鹽堿地里的木草根可以獲得地面上的氧氣進(jìn)行生長(zhǎng)。在根系發(fā)育階段，處于無(wú)恙環(huán)境下，種子通過(guò)發(fā)酵過(guò)程達(dá)到無(wú)氧呼吸的目的獲得生長(zhǎng)，當(dāng)胚芽鞘破土而出后可以直接獲取氧氣進(jìn)行呼吸作用，在生出葉子之后則利用葉片獲得根系所需的氧氣。

其次是這幾種牧草的莖解剖結(jié)構(gòu)也較為獨(dú)特，均是由長(zhǎng)細(xì)胞和短細(xì)胞構(gòu)成其表皮，表皮細(xì)胞是由致密、整齊的3～5 層細(xì)胞構(gòu)成。這些細(xì)胞是植物組織的基礎(chǔ)，它們由內(nèi)向外排列，不斷擴(kuò)大直徑，形成纖維狀的致密組織。在本實(shí)驗(yàn)中我們發(fā)現(xiàn)，這幾種植物的維管束既不同于C3植物型莖中空、髓腔大的特點(diǎn)，也不與C4植物型實(shí)心莖無(wú)髓腔的結(jié)構(gòu)，而是屬于這兩種之間的過(guò)渡類型，既避免較多水分流失，又可以很好地吸收養(yǎng)分，充分展示了其作為鹽堿地環(huán)境下優(yōu)勢(shì)植物的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，充分反映出這諸多植物在長(zhǎng)期發(fā)展過(guò)程中適應(yīng)惡劣自然環(huán)境的過(guò)程。

近年來(lái)，植物如何獲取氧氣受到了越來(lái)越多植物學(xué)家的重視，美國(guó)密西西比大學(xué)植物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，植物體內(nèi)存在諸多通氣道路，這些通氣道路受到植物本身的呼吸作用以及光合作用等諸多自然作用，能夠排除體內(nèi)的多余空氣，保持體內(nèi)空氣的真空狀態(tài)，從而在外界大氣壓的作用下進(jìn)行空氣的吸入。研究發(fā)現(xiàn)，通氣道中的二氧化碳數(shù)量對(duì)于控制這些植物的呼吸起到了十分重要的作用。植物的新陳代謝生長(zhǎng)需要從外界吸入空氣，同時(shí)植物也通過(guò)這些通氣道排出自身呼吸作用產(chǎn)生的二氧化碳?xì)怏w。通常情況下，植物呼吸消耗的氧氣氣體和呼吸產(chǎn)生的二氧化碳?xì)怏w數(shù)量是一致的，也就是說(shuō)，每消耗一個(gè)氧氣，就會(huì)產(chǎn)生一個(gè)二氧化碳，在這種呼吸作用的動(dòng)態(tài)平衡下，植物內(nèi)部本身可以實(shí)現(xiàn)對(duì)通氣道壓力的維持，但是由于二氧化碳在水中具有更高的溶解性，有效降低了植物內(nèi)部通氣氣道的壓力，使植物能夠在不受外界環(huán)境干擾的情況下獲取氧氣和養(yǎng)分。

羊草等植物長(zhǎng)期處于鹽堿地，使其葉子結(jié)構(gòu)的變化和根莖一樣，使之出現(xiàn)了耐旱、耐鹽堿等變化。羊草上的表皮形成了包含柔毛和剛毛在內(nèi)的多種類型保護(hù)層，這些保護(hù)層能夠最大限度覆蓋植物表皮上的泡狀細(xì)胞。下表皮的氣孔較多，同時(shí)長(zhǎng)期處于關(guān)閉狀態(tài)，最大限度降低了羊草體內(nèi)水分的過(guò)多蒸騰作用，有效提高了強(qiáng)光照射下植物的存活率。另外，幾種禾本科牧草的葉下表皮角質(zhì)層極厚，其上具有豐富的氣孔且氣孔呈下陷的狀態(tài)，這體現(xiàn)出植物解剖結(jié)構(gòu)和其耐鹽堿能力的相關(guān)性。當(dāng)植物根、莖上的氣孔關(guān)閉時(shí)，植物能夠更好地儲(chǔ)存體內(nèi)水分，減少了水分的丟失速度，有效提升了其生存能力。

同時(shí)，對(duì)本次所研究植物的內(nèi)部結(jié)構(gòu)進(jìn)行顯微鏡觀察后發(fā)現(xiàn)，其在長(zhǎng)期的適應(yīng)及演變過(guò)程中，體內(nèi)形成了特殊的葉維管束鞘，也就是說(shuō)，這些植物的葉脈維管束也是處于C3和C4植物之間的過(guò)度類型。C3和C4之間的植物型是根據(jù)其和光合作用相關(guān)的指標(biāo)來(lái)確定的，指標(biāo)中極為重要的一項(xiàng)便是對(duì)葉子結(jié)構(gòu)進(jìn)行解剖，其他常見(jiàn)的影響因素還包括植物受到二氧化碳補(bǔ)償?shù)奈稽c(diǎn)，植物的光合作用酶活性等。

當(dāng)本次研究發(fā)現(xiàn)幾種鹽堿地的牧草葉子改變了其C3結(jié)構(gòu)，變?yōu)镃3～C4中間型植物后，可以認(rèn)為這些改變是由于鹽堿地的牧草在惡劣環(huán)境下發(fā)生的內(nèi)部結(jié)構(gòu)突變。通過(guò)分析不同類型植物的生理信息和解剖結(jié)構(gòu)后可以發(fā)現(xiàn)，C4植物具有更強(qiáng)的光合作用，而這種光合作用強(qiáng)弱的不同主要是由于C4植物內(nèi)部包含更多的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶而造成的。正是存在大量磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，因此進(jìn)行光合作用時(shí)的速度也更慢。另外，由于C4植物內(nèi)部結(jié)構(gòu)的側(cè)纖維束存在大量的光呼吸酶，導(dǎo)致C4植物的光合作用更強(qiáng)，光呼吸作用更弱，但是在植物外側(cè)的葉肉細(xì)胞當(dāng)中，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶更加傾向于和二氧化碳結(jié)合，換句話來(lái)理解，C4植物在進(jìn)行光呼吸作用時(shí)會(huì)產(chǎn)生大量的二氧化碳，而這些二氧化碳并不會(huì)直接進(jìn)入空氣中，其中的絕大部分會(huì)被植物本身的外側(cè)葉肉細(xì)胞所吸收。也就是說(shuō)，C4植物光呼吸作用所消耗的有機(jī)物較之于C3細(xì)胞更少，當(dāng)外界較為干旱時(shí)，氣孔處于關(guān)閉狀態(tài)，這就使C4植物在惡劣環(huán)境下生長(zhǎng)的能力更強(qiáng)，從而更容易在鹽堿地環(huán)境下生活。

另外，當(dāng)植物所處地域不同時(shí)，其所面臨的生長(zhǎng)條件也各不相同，這促進(jìn)了植物開(kāi)始向C3型C4型的分化。而C3型C4型植物在形態(tài)及生理特點(diǎn)上的差異主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：①地處鹽堿地的星星草其根部更粗，能夠更好的吸收土地環(huán)境中的地下水；②地處鹽堿地植物外表皮的實(shí)質(zhì)化水平更高，有效防止了水分從植物莖、葉表皮的丟失；③鹽堿地環(huán)境下生長(zhǎng)的植物具有更加發(fā)達(dá)的內(nèi)部通氣組織，顯著提高了體內(nèi)水分的應(yīng)用效率；④鹽堿地生長(zhǎng)的植物莖、葉內(nèi)具有豐富的纖維管束內(nèi)表皮組織，有效縮窄了管腔直徑和范圍，減少了對(duì)水分的需求量。