典型草原群落特征及種群生態(tài)位對(duì)土壤類型響應(yīng)研究
——以錫林河流域?yàn)槔?/h1>
2020-01-08 06:16:56王慧敏朱仲元張璐
生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào) 2019年12期
王慧敏，朱仲元，張璐
內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木建筑工程學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018
在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物的生存離不開(kāi)特定的棲息地，其生長(zhǎng)、發(fā)育與周圍環(huán)境密切相關(guān)（霍舉頌等，2017），環(huán)境因素對(duì)物種分布、群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性等有著很大的貢獻(xiàn)（Loreau，2001）。土壤作為環(huán)境因素，對(duì)于植物的生長(zhǎng)來(lái)說(shuō)，是一個(gè)不容忽視的要素，其類型的不同，往往會(huì)造成資源可利用性的差異，會(huì)導(dǎo)致物種的生態(tài)位分化，進(jìn)而形成植被特定的空間分布格局（徐遠(yuǎn)杰等，2017）。特別是在干旱半干旱地區(qū)，小尺度的環(huán)境差異是導(dǎo)致群落組成不同（字洪標(biāo)等，2016）和物種共存的重要因素（Bergholz et al.，2017），其中土壤類型的差異扮演著重要的角色（Clark et al.，1999；John et al.，2007）。一般認(rèn)為，種群間的相互關(guān)系可以通過(guò)植物利用資源的狀況來(lái)反映（趙成章等，2013）。經(jīng)典的生態(tài)為理論認(rèn)為，物種在某種（或多種）環(huán)境資源利用上存在差異，即物種間的生態(tài)位分化，這是群落組成變化和群落演替的主要?jiǎng)恿Γ═ilman，2000）。分布于干旱半干旱的錫林河流域的典型草原，土壤類型復(fù)雜，植被多樣，目前，對(duì)其研究大多是植被多樣性特點(diǎn)以及基于遙感信息的植被覆蓋變化與生物量模擬（張連義，2006；穆少杰等，2012；段超宇等，2014），而對(duì)于不同土壤類型中植被群落組成和主要種群生態(tài)位特征的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。
基于此，本研究通過(guò)野外樣方調(diào)查，結(jié)合數(shù)字高程模型（DEM）數(shù)據(jù)，采用TWINSPAN分類法，借助經(jīng)典生態(tài)位理論，對(duì)研究區(qū)植被進(jìn)行了群落劃分與土壤類型劃分，并就不同土壤類型中群落組成數(shù)量特征和各群落中的主要種群（各群落中的建群種+優(yōu)勢(shì)種）生態(tài)位特征進(jìn)行探討，旨在揭示研究區(qū)植物種間的相互關(guān)系、物種的生態(tài)適應(yīng)性等，為不同土壤類型下群落演替和植被的管理保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。
1 研究區(qū)概況
錫林河屬于錫林郭勒草原上一條內(nèi)陸河，發(fā)源于赤峰市克什克騰旗敖侖諾爾和呼倫諾爾。流域（116°02′—117°12′E，43°26′—44°08′N）屬中溫帶干旱、半干旱大陸性氣候，基本氣候特征是寒冷、風(fēng)大、雨少。面積為10542 km2，海拔高度達(dá)1505.6 m（王慧敏等，2019）。由于錫林河流域具有特殊的季節(jié)性和地理性特點(diǎn)，降水和融雪水成為該地區(qū)水資源的主要來(lái)源。年均降水量在200—350 mm之間，地區(qū)與年內(nèi)分布不均，大部分地區(qū)年均氣溫在0—3 ℃之間，是中國(guó)華北最冷地區(qū)之一；年均風(fēng)速普遍在3.5—4 m·s-1，大部分地區(qū)最大風(fēng)速達(dá)24—28 m·s-1（相當(dāng)于9—10級(jí)），局部地區(qū)達(dá)34 m·s-1（相當(dāng)于12級(jí)）；大部分地區(qū)年日照時(shí)數(shù)在2800 h以上，西部和南部地區(qū)可達(dá)3000 h以上，年總輻射量自東向西遞增（張巧鳳，2016）。由于研究區(qū)內(nèi)的經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展，不斷汲取利用水資源，加之過(guò)度放牧和超載養(yǎng)畜等，對(duì)于經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境均產(chǎn)生了不利的影響（焦瑋等，2015），同時(shí)也會(huì)對(duì)牧草的生長(zhǎng)帶來(lái)一定的影響。
流域內(nèi)土壤類型呈地帶性分布，由東向西依次為過(guò)渡性紅砂土、黑鈣土、栗鈣土、石灰性紅砂土、石灰性黑土、潛育土和石灰性黑鈣土（圖1）。流域中最為干旱的土壤類型為西北部的普通栗鈣土；中部為栗鈣土；東部丘陵及南部玄武巖焰巖臺(tái)地為黑鈣土，是全流域最為濕潤(rùn)的土壤類型（呼格吉勒?qǐng)D等，2009）。流域土壤在垂直方向上呈現(xiàn)明顯的結(jié)構(gòu)特征，在海拔1350—1500 m處分布的黑鈣土深厚肥沃，腐殖質(zhì)層達(dá)30—50 cm，碳酸鹽沉積部位較深，在海拔1150—1350 m處分布著栗鈣土、潛育土、紅砂土。
2 試驗(yàn)數(shù)據(jù)獲取與樣地安排
2.1 數(shù)據(jù)獲取
2.1.1 植被數(shù)據(jù)
采用樣方法進(jìn)行植被調(diào)查。2017年與2018年8月（此時(shí)研究區(qū)內(nèi)的植被已經(jīng)充分生長(zhǎng)接近生長(zhǎng)末期），在研究區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取樣地55個(gè)，每個(gè)樣地面積為10 m×10 m，在每一個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)1 m×1 m的植被樣方，記錄每個(gè)樣方內(nèi)出現(xiàn)的每一種植物名稱、株高（營(yíng)養(yǎng)高度、生殖高度）、株叢數(shù)、蓋度，按物種類別，分別將地上現(xiàn)存量齊地刈割，用電子天平（精度為0.01 g）稱其鮮重，將每一種植物用信封封好保存，帶回實(shí)驗(yàn)室后將其置于烘箱中65 ℃恒溫下烘48 h，稱其干重，將3個(gè)樣方的平均值作為該地地上生物量的代表值。在上述每個(gè)樣地的3個(gè)樣方內(nèi)，分別采用土鉆（直徑為7 cm）鉆取植物根系樣品，取樣深度為50 cm，每10 cm取一次樣，然后將土樣裝于0.5 mm的沙袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)將根系樣品浸泡于清水中，并反復(fù)沖洗，直到樣品中所有土壤與雜質(zhì)全部被除去為止，將留下的植被根系置于石棉網(wǎng)內(nèi)，于烘箱中65 ℃恒溫下烘48 h，用電子天平（精度為0.01 g）稱重，采用3鉆的平均值作為該樣地地下生物量的代表值。
圖1 采樣點(diǎn)、土壤類型示意圖Fig. 1 Schematic diagram of sampling points and soil types
2.1.2 土壤數(shù)據(jù)
土壤數(shù)據(jù)（1?106）來(lái)源于聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織（FAO）和維也納國(guó)際應(yīng)用系統(tǒng)研究所（IIASA）所構(gòu)建的土壤數(shù)據(jù)庫(kù)（HWSD）中的中國(guó)部分（席小康等，2016）。利用ArcGis對(duì)錫林河流域土壤類型進(jìn)行重分類并對(duì)土壤矢量圖進(jìn)行提取。
2.2 樣地安排
2018年 8月在流域內(nèi)的典型草原進(jìn)行樣方調(diào)查，在 12種土壤類型環(huán)境下，選擇具有代表性的樣地，根據(jù)各土壤類型面積所占比例，調(diào)整調(diào)查樣地的個(gè)數(shù)（表1）。
表1 不同土壤類型包含樣地Table 1 Different soil types including plots
3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
3.1 測(cè)定項(xiàng)目
生態(tài)位測(cè)定通常有兩種劃分方法（張繼義等，2003），其基本步驟是根據(jù)資源軸梯度進(jìn)行劃分，一是對(duì)資源類型，根據(jù)實(shí)際測(cè)量數(shù)據(jù)，分為不同梯度，將數(shù)據(jù)歸入各資源梯度進(jìn)行計(jì)算；二是把群落調(diào)查的每個(gè)樣方作為多種資源的綜合狀態(tài)，以各個(gè)物種在不同樣方內(nèi)的重要值等指標(biāo)進(jìn)行計(jì)算，可以認(rèn)為此種方法綜合反映了各物種對(duì)資源的利用，同時(shí)也反映了不同物種的空間關(guān)系。所以，本研究采用第二種方法進(jìn)行計(jì)算。
3.2 研究方法
3.2.1 重要值
重要值可以表示某個(gè)物種在群落中的作用和地位，是該物種的一個(gè)綜合數(shù)量指標(biāo)?？梢源_定各個(gè)群落的優(yōu)勢(shì)種，以群落中株叢數(shù)、高度和干重為單項(xiàng)指標(biāo)確定相對(duì)株叢數(shù)、相對(duì)高度和相對(duì)干重進(jìn)行計(jì)算（布仁圖雅等，2014）。
3.2.2 物種多樣性
選擇物種豐富度（S）、Shsnnon-Wiener多樣性指數(shù)（H）和Pielou均勻度指數(shù)（E）進(jìn)行植物群落物種多樣性分析（陳林等，2019；周立垚等，2020）。
3.2.3 生態(tài)位寬度
生態(tài)位寬度是描述物種對(duì)環(huán)境資源多樣性利用的一種表示方法，利用群落調(diào)查資料，采用Levins生態(tài)位寬度（Bi）進(jìn)行分析（陳林等，2019；周立垚等，2020）。
3.2.4 生態(tài)位重疊
生態(tài)位重疊（NO）是指一定資源序列上，2個(gè)或者多個(gè)物種利用同等級(jí)資源而相互重疊的情況，是一種生態(tài)特性，不僅能反映不同物種在某些生態(tài)因子需求上的相似程度，也能夠反映不同種群同時(shí)利用相同資源的狀況（王鑫等，2017）。高的生態(tài)位重疊意味著種間有一部分環(huán)境資源是共同利用的，可能存在資源利用性競(jìng)爭(zhēng)。主要有Pianka生態(tài)位重疊和Petraitis生態(tài)位重疊（陳林等，2019；周立垚等，2020）。
4 結(jié)果與分析
4.1 群落分類結(jié)果
根據(jù)錫林河流域草地蛻化演變過(guò)程，基于TWINSPAN群落分類，將錫林河流域共分為5個(gè)群落類型，與席小康等（2016）在此流域進(jìn)行的群落分類基本一致：
群落Ⅰ中包含 19個(gè)樣地，以大針茅（Stipa grandis）為建群種，羊草（Leymus chinensis）和黃囊苔草（Cares korshinskyi）為主要優(yōu)勢(shì)種，是典型草原中最常見(jiàn)且分布最廣的群落類型，該地區(qū)主要分布在流域中游大部分地區(qū)，土壤類型主要是淋溶性栗鈣土。
群落Ⅱ中包含 12個(gè)樣地，以羊草為建群種，大針茅和糙隱子草（Cleistogenes squarrosas）為主要優(yōu)勢(shì)種，此群落生產(chǎn)性能較高，是最適宜放牧與割草的草地，主要分布在流域中下游，主要的土壤類型是普通栗鈣土。
群落Ⅲ中包含9個(gè)樣地，以羊草為建群種，黃囊苔草和灰綠藜（Chenopodium glaucums）為主要優(yōu)勢(shì)種，土壤類型為普通黑鈣土、過(guò)渡性紅砂土、石灰性紅砂土等，主要分布在流域上游。
群落Ⅳ中包含7個(gè)樣地，以羊草為建群種，糙隱子草和灰綠藜群為主要優(yōu)勢(shì)種，該群落類型組成物種較為單一，主要土壤類型是淋溶性栗鈣土與普通栗鈣土，主要分布在錫林浩特市區(qū)以及工礦企業(yè)周邊。
群落Ⅴ中包含 8個(gè)樣地，以糙隱子草為建群種，灰綠藜和豬毛菜（Salsola collina）為主要優(yōu)勢(shì)種，該群落物種多為一年生草本植物，沿著河流水系從東南向西北依次分布。
錫林河流域內(nèi)采樣的 55個(gè)點(diǎn)分別標(biāo)號(hào)并進(jìn)行分類，55個(gè)采樣點(diǎn)的劃分情況如表2。
4.2 不同土壤類型中群落生長(zhǎng)特性及種群生態(tài)位分析
4.2.1 群落生長(zhǎng)特征
結(jié)果顯示（表3），植物群落生長(zhǎng)在不同土壤類型中具有較大的差異性。群落高度最大值為 15.00 cm，出現(xiàn)在潛育黑土中；其次為11.50 cm，出現(xiàn)在淋溶型栗鈣土和石灰性紅砂土中；最低高度為5.74 cm，出現(xiàn)在潛育鹽土中；在淋溶型栗鈣土、過(guò)渡性紅砂巖、潛育黑土、松軟鹽土和過(guò)渡性紅砂土中的植被高度在總體平均值以上，其余土壤類型在平均值以下。群落平均密度最高為707.67 plant·m-2，出現(xiàn)在石灰性黑鈣土中；其次為606.72 plant·m-2，出現(xiàn)在過(guò)渡性紅砂巖中；密度最小為252.17 plant·m-2，出現(xiàn)在石灰性紅砂土中；在普通栗鈣土、松軟潛育土、石灰性黑鈣土、過(guò)渡性紅砂巖、松軟鹽土和普通紅砂巖中植被密度在總體平均值以上，其余土壤類型在平均值以下。植物群落平均地上生物量最高為 146.22 g·m-2，出現(xiàn)在石灰性黑土中；其次為125.00 g·m-2，出現(xiàn)在過(guò)渡性紅砂巖和潛育黑土中；地上生物量平均值最低為40.53 g·m-2，出現(xiàn)在潛育鹽土中；地上生物量總平均值為89.94 g·m-2，淋溶型栗鈣土、石灰性黑土、過(guò)渡性紅砂土、石灰性紅砂土、石灰性黑土和潛育黑土中的地上生物量值在平均值以上，其他土壤類型在平均值以下。植物群落平均地下生物量最高為15700.18 g·m-3，出現(xiàn)在淋溶型栗鈣土中；其次為13206.81 g·m-3，出現(xiàn)在過(guò)渡性紅砂巖中；地下生物量平均值最低為5355.52 g·m-3，出現(xiàn)在松軟鹽土中；地下生物量總平均值為10151.49 g·m-3，淋溶型栗鈣土、石灰性黑鈣土、過(guò)渡性紅砂巖和普通紅砂巖中地下生物量在平均值以上，其余土壤類型在平均值以下?？傮w看，群落高度在不同土壤類型中差異最小，生物量（地上、地下）卻存在一定的變異性，其中淋溶型栗鈣土中差異較為明顯，差距最大；而在松軟鹽土中的差異較小。
4.2.2 物種多樣性與重要值
（1）物種多樣性
物種多樣性可以體現(xiàn)出生物與生物、生物與環(huán)境之間的關(guān)系，還可以體現(xiàn)生物資源的豐富性。研究區(qū)不同土壤類型樣地中平均豐富度的變化范圍為 6.5—15.0（表 4），其中淋溶型栗鈣土中豐富度的平均值為 11.5，普通栗鈣土為 9.5，其他類型土壤中的豐富度平均值為 11.33。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)用來(lái)估算群落多樣性的高低，不同土壤類型樣地中多樣性指數(shù)的變化范圍為 0.54—1.23，其中淋溶型栗鈣土中多樣性指數(shù)平均值為1.11，普通栗鈣土最大為1.23，其他土壤類型中平均多樣性指數(shù)為1.039。Pielou均勻度指數(shù)用來(lái)描述物種中個(gè)體的相對(duì)豐富度或者其所占比例，研究區(qū)內(nèi)均勻度指數(shù)的變化范圍為0.2—0.57。其中淋溶型栗鈣土中為0.54，普通栗鈣土為 0.57，其他類型土壤中的平均值為0.45。由表中數(shù)據(jù)可以看出，在研究區(qū)內(nèi)的不同土壤類型中，豐富度指數(shù)的差異是最大的，其次是多樣性指數(shù)，均勻度指數(shù)的差異最小。
表2 TWINSPAN分類結(jié)果Table 2 TWINSPAN classification results
表3 不同土壤類型群落生長(zhǎng)特征Table 3 Growth characteristics of different soil types communities
表4 典型草原不同土壤類型植物多樣性指數(shù)Table 4 Plant diversity index of different soil types in typical grassland
（2）重要值
根據(jù)對(duì)各物種重要值的計(jì)算結(jié)果（表5），排名前 10名的物種依次為：羊草、豬毛菜、大針茅、黃囊苔草、糙隱子草、灰綠藜、狐尾（Myriophyllum verticillatum）、細(xì)葉蔥（Allium tenuifolia）、狗尾和雙齒蔥（Allium bidentatum），其中羊草占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。從不同土壤類型條件看，淋溶型栗鈣土中重要值最大的是灰綠藜，其次為大針茅，雙齒蔥的重要值最??；普通栗鈣土中重要值最大的為灰綠藜，其次為豬毛菜，狐尾的重要值是最小的；在其他土壤類型中，黃囊苔草在彼得里茨鈣質(zhì)土和過(guò)渡性紅砂巖中重要值是最大的，狐尾在潛育黑土和普通紅砂土中重要值是最大的，豬毛菜在潛育鹽土和石灰性紅砂土中的重要值是最大的，糙隱子草在石灰性黑土中最大，羊草在松軟鹽土中最大；綜合來(lái)看，灰綠藜在其他土壤類型中的重要值是最小的。從整個(gè)研究區(qū)來(lái)看，羊草、豬毛菜、黃囊苔草、灰綠藜和狐尾的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)比其他物種大。
經(jīng)過(guò)分析發(fā)現(xiàn)，灰綠藜在栗鈣土（淋溶型、普通）中的重要值最大，而在其他土壤中普遍是最小的。
表5 典型草原不同土壤類型主要物種重要值Table 5 Important values of major species in different soil types in typical grassland
4.3 生態(tài)位研究
4.3.1 生態(tài)位寬度
生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊值是解釋植物對(duì)資源環(huán)境的利用狀況和對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)情況最好的指標(biāo)（字洪標(biāo)等2016；徐治國(guó)等，2007），生態(tài)位寬度是生物利用資源多樣性指標(biāo)，可以在一定程度上表現(xiàn)出物種適應(yīng)環(huán)境和資源利用的能力。生態(tài)位寬度值越大，表明能力越強(qiáng)，分布也更為廣泛。
從各主要物種的生態(tài)位總寬度之和來(lái)看（表6），羊草和大針茅的總寬度之和最大，接近或大于33.50，其次為糙隱子草和灰綠藜，接近或大于31.50，雙齒蔥和細(xì)葉蔥的最小，接近 13.00。不同土壤類型條件下，淋溶型栗鈣土中的生態(tài)位總寬度＞7的為羊草、糙隱子草和灰綠藜，在6—7之間的為大針茅和豬毛菜，細(xì)葉蔥的最小為5.99。在普通栗鈣土中灰綠藜的總寬度是最大的，其次為糙隱子草、大針茅和羊草，細(xì)葉蔥的值是最小的。在其他土壤類型中，大針茅的總寬度值最大，其次為羊草，最小的為雙齒蔥。同一物種在不同土壤類型中的生態(tài)位總寬度值不同，從表中可以得知，羊草在淋溶型栗鈣土、石灰性黑鈣土和松軟鹽土中的生態(tài)位總寬度最大，說(shuō)明羊草在這幾種土壤類型中的適應(yīng)能力最強(qiáng)，分布最為廣泛，大針茅在松軟潛育土、過(guò)渡性紅砂土、潛育黑土、潛育鹽土中的生態(tài)位總寬度最大，說(shuō)明大針茅在這幾種土壤類型中的適應(yīng)能力最強(qiáng)，分布最為廣泛；在彼得里茨鈣質(zhì)土中適應(yīng)能力最強(qiáng)、分布最為廣泛的為黃囊苔草；普通栗鈣土中的為灰綠藜；石灰性黑土中的則是豬毛菜；普通紅砂土中為狐尾；石灰性紅砂土中為狗尾。
4.3.2 生態(tài)位重疊值
在分析植物生態(tài)位寬度的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步對(duì)種間生態(tài)位重疊進(jìn)行分析，可以更為精準(zhǔn)地刻畫(huà)出群落的動(dòng)態(tài)、物種組成及物種的優(yōu)勢(shì)度等特征（原野等，2016）。經(jīng)過(guò)分析計(jì)算（表 7），發(fā)現(xiàn)相同植物種間在不同土壤類型下的生態(tài)位重疊指數(shù)是不同的。經(jīng)過(guò)統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，灰綠藜種群在不同土壤類型中與其他物種的生態(tài)位重疊指數(shù)較高，雙齒蔥在不同土壤類型中與其他物種的生態(tài)位重疊指數(shù)最低。從各土壤類型來(lái)看，栗鈣土中（淋溶型、普通）灰綠藜與其他物種的生態(tài)位重疊值是最高的，在其他土壤類型中，其與其他物種的生態(tài)位重疊值雖然不是最高的，但其值也是偏高的；雙齒蔥與其他物種的生態(tài)位重疊值較低。從表中可以看出，具有較高生態(tài)位寬度物種之間也具有較高的生態(tài)位重疊，但在不同的土壤類型中，生態(tài)位較窄的物種也會(huì)出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊，在個(gè)別土壤類型中有部分植物種間的生態(tài)位重疊值為1.00，接近完全重疊，出現(xiàn)這種結(jié)果的原因可能是植物種群為了在一些特殊的環(huán)境中生存，對(duì)資源環(huán)境展開(kāi)了競(jìng)爭(zhēng)。
5 討論
研究發(fā)現(xiàn)大針茅與羊草的生態(tài)位總寬度較大，說(shuō)明其在群落中分布廣泛，對(duì)資源的利用能力最強(qiáng)。同一物種在不同土壤類型中生態(tài)位寬度會(huì)存在差異，發(fā)現(xiàn)同一物種在某一環(huán)境中是優(yōu)勢(shì)種，但在其他環(huán)境中是伴生種。這主要是環(huán)境條件差異導(dǎo)致同一物種表現(xiàn)出了不同的生態(tài)位。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)土壤因子將會(huì)改變植物的分布格局（An et al.，2015）。本研究中也發(fā)現(xiàn)了，各土壤類型其優(yōu)勢(shì)種不同。不同土壤類型中的物種組成是不一樣的，除了種類與數(shù)目不同之外，其優(yōu)勢(shì)物種也是不同的。栗鈣土中含有較多腐殖質(zhì)、一定數(shù)量的有機(jī)質(zhì)，此類型土壤中發(fā)育的植物種類較多（王丹斕，2019）且生長(zhǎng)良好，但是灰綠藜在此土壤中表現(xiàn)出的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)大于其余物種，由此可以說(shuō)明，栗鈣土在典型草原的群落動(dòng)態(tài)中占有非常重要的地位。砂土由于具有降水入滲快、保水性差、養(yǎng)分含量較少和土壤溫度變化較快等特點(diǎn)，綜合來(lái)看，在此土壤類型中發(fā)育了能夠適應(yīng)此種土壤特性的豬毛菜，宋乃平等（2018）也在具有同樣特性土壤中發(fā)現(xiàn)豬毛菜為其優(yōu)勢(shì)種。
表6 典型草原不同土壤類型主要物種生態(tài)位總寬度Table 6 Total niche of major species in different soil types of typical grassland
表7 典型草原不同土壤類型物種種間生態(tài)位重疊值Table 7 Inter-species niche overlap values of species in different soil types in typical grassland
灰綠藜種群在不同土壤類型中與其他物種的生態(tài)位重疊指數(shù)較高，可能是因?yàn)榛揖G藜本身的繁殖特性、對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性和對(duì)各種脅迫條件的耐受性造成的，使得其在各種土壤中均能存活。研究區(qū)中在某些土壤類型中有部分植物種間的生態(tài)位重疊值接近于 1，幾乎接近了完全重疊。出現(xiàn)這種結(jié)果的原因可能是植物種群為了在一些特殊的環(huán)境中生存，對(duì)資源環(huán)境展開(kāi)競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。這也說(shuō)明了，2個(gè)物種之間對(duì)資源空間的生態(tài)位占有只是無(wú)限的接近，故其重疊值也只是無(wú)限接近于 1（劉小丹等，2015）。生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間并不存在直接的線性關(guān)系，這可能是由物種可利用的環(huán)境資源空間的分布異質(zhì)性所造成的。
6 結(jié)論
采用TWINSPAN分類法，將研究區(qū)內(nèi)植被劃分為 5個(gè)群落類型，依次為大針茅+羊草+黃囊苔草、羊草+大針茅+糙隱子草、羊草+黃囊苔草+灰綠藜、羊草+糙隱子草+灰綠藜、糙隱子草+灰綠藜+豬毛菜。
通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，植物群落的平均高度在不同土壤類型中的差異最小。羊草在研究區(qū)占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。淋溶型栗鈣土中種群比較豐富。普通栗鈣土中種群相對(duì)其他土壤類型來(lái)說(shuō)不豐富，群落之間物種組成的共有種較少，物種個(gè)體所占比例較大。
淋溶型栗鈣土中的物種生態(tài)位總寬度最大，彼得里茨鈣質(zhì)土中的最?。徊煌锓N在不同土壤中的適應(yīng)能力與分布是不同的，如羊草在淋溶型栗鈣土、石灰性黑鈣土和松軟鹽土中適應(yīng)能力最強(qiáng)；大針茅在松軟潛育土、過(guò)渡性紅砂土、潛育黑土、潛育鹽土中的分布最為廣泛。
總體上，灰綠藜的生態(tài)位重疊指數(shù)較高，雙齒蔥的較低。生態(tài)位重疊值結(jié)果表明，具有較高生態(tài)位寬度物種之間也具有較高的生態(tài)位重疊，但在不同的土壤類型中，生態(tài)位較窄的物種也會(huì)出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊。
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生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)2019年12期
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王慧敏，朱仲元，張璐
內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木建筑工程學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018
在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物的生存離不開(kāi)特定的棲息地，其生長(zhǎng)、發(fā)育與周圍環(huán)境密切相關(guān)（霍舉頌等，2017），環(huán)境因素對(duì)物種分布、群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性等有著很大的貢獻(xiàn)（Loreau，2001）。土壤作為環(huán)境因素，對(duì)于植物的生長(zhǎng)來(lái)說(shuō)，是一個(gè)不容忽視的要素，其類型的不同，往往會(huì)造成資源可利用性的差異，會(huì)導(dǎo)致物種的生態(tài)位分化，進(jìn)而形成植被特定的空間分布格局（徐遠(yuǎn)杰等，2017）。特別是在干旱半干旱地區(qū)，小尺度的環(huán)境差異是導(dǎo)致群落組成不同（字洪標(biāo)等，2016）和物種共存的重要因素（Bergholz et al.，2017），其中土壤類型的差異扮演著重要的角色（Clark et al.，1999；John et al.，2007）。一般認(rèn)為，種群間的相互關(guān)系可以通過(guò)植物利用資源的狀況來(lái)反映（趙成章等，2013）。經(jīng)典的生態(tài)為理論認(rèn)為，物種在某種（或多種）環(huán)境資源利用上存在差異，即物種間的生態(tài)位分化，這是群落組成變化和群落演替的主要?jiǎng)恿Γ═ilman，2000）。分布于干旱半干旱的錫林河流域的典型草原，土壤類型復(fù)雜，植被多樣，目前，對(duì)其研究大多是植被多樣性特點(diǎn)以及基于遙感信息的植被覆蓋變化與生物量模擬（張連義，2006；穆少杰等，2012；段超宇等，2014），而對(duì)于不同土壤類型中植被群落組成和主要種群生態(tài)位特征的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。
基于此，本研究通過(guò)野外樣方調(diào)查，結(jié)合數(shù)字高程模型（DEM）數(shù)據(jù)，采用TWINSPAN分類法，借助經(jīng)典生態(tài)位理論，對(duì)研究區(qū)植被進(jìn)行了群落劃分與土壤類型劃分，并就不同土壤類型中群落組成數(shù)量特征和各群落中的主要種群（各群落中的建群種+優(yōu)勢(shì)種）生態(tài)位特征進(jìn)行探討，旨在揭示研究區(qū)植物種間的相互關(guān)系、物種的生態(tài)適應(yīng)性等，為不同土壤類型下群落演替和植被的管理保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。
1 研究區(qū)概況
錫林河屬于錫林郭勒草原上一條內(nèi)陸河，發(fā)源于赤峰市克什克騰旗敖侖諾爾和呼倫諾爾。流域（116°02′—117°12′E，43°26′—44°08′N）屬中溫帶干旱、半干旱大陸性氣候，基本氣候特征是寒冷、風(fēng)大、雨少。面積為10542 km2，海拔高度達(dá)1505.6 m（王慧敏等，2019）。由于錫林河流域具有特殊的季節(jié)性和地理性特點(diǎn)，降水和融雪水成為該地區(qū)水資源的主要來(lái)源。年均降水量在200—350 mm之間，地區(qū)與年內(nèi)分布不均，大部分地區(qū)年均氣溫在0—3 ℃之間，是中國(guó)華北最冷地區(qū)之一；年均風(fēng)速普遍在3.5—4 m·s-1，大部分地區(qū)最大風(fēng)速達(dá)24—28 m·s-1（相當(dāng)于9—10級(jí)），局部地區(qū)達(dá)34 m·s-1（相當(dāng)于12級(jí)）；大部分地區(qū)年日照時(shí)數(shù)在2800 h以上，西部和南部地區(qū)可達(dá)3000 h以上，年總輻射量自東向西遞增（張巧鳳，2016）。由于研究區(qū)內(nèi)的經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展，不斷汲取利用水資源，加之過(guò)度放牧和超載養(yǎng)畜等，對(duì)于經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境均產(chǎn)生了不利的影響（焦瑋等，2015），同時(shí)也會(huì)對(duì)牧草的生長(zhǎng)帶來(lái)一定的影響。
流域內(nèi)土壤類型呈地帶性分布，由東向西依次為過(guò)渡性紅砂土、黑鈣土、栗鈣土、石灰性紅砂土、石灰性黑土、潛育土和石灰性黑鈣土（圖1）。流域中最為干旱的土壤類型為西北部的普通栗鈣土；中部為栗鈣土；東部丘陵及南部玄武巖焰巖臺(tái)地為黑鈣土，是全流域最為濕潤(rùn)的土壤類型（呼格吉勒?qǐng)D等，2009）。流域土壤在垂直方向上呈現(xiàn)明顯的結(jié)構(gòu)特征，在海拔1350—1500 m處分布的黑鈣土深厚肥沃，腐殖質(zhì)層達(dá)30—50 cm，碳酸鹽沉積部位較深，在海拔1150—1350 m處分布著栗鈣土、潛育土、紅砂土。
2 試驗(yàn)數(shù)據(jù)獲取與樣地安排
2.1 數(shù)據(jù)獲取
2.1.1 植被數(shù)據(jù)
采用樣方法進(jìn)行植被調(diào)查。2017年與2018年8月（此時(shí)研究區(qū)內(nèi)的植被已經(jīng)充分生長(zhǎng)接近生長(zhǎng)末期），在研究區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取樣地55個(gè)，每個(gè)樣地面積為10 m×10 m，在每一個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)1 m×1 m的植被樣方，記錄每個(gè)樣方內(nèi)出現(xiàn)的每一種植物名稱、株高（營(yíng)養(yǎng)高度、生殖高度）、株叢數(shù)、蓋度，按物種類別，分別將地上現(xiàn)存量齊地刈割，用電子天平（精度為0.01 g）稱其鮮重，將每一種植物用信封封好保存，帶回實(shí)驗(yàn)室后將其置于烘箱中65 ℃恒溫下烘48 h，稱其干重，將3個(gè)樣方的平均值作為該地地上生物量的代表值。在上述每個(gè)樣地的3個(gè)樣方內(nèi)，分別采用土鉆（直徑為7 cm）鉆取植物根系樣品，取樣深度為50 cm，每10 cm取一次樣，然后將土樣裝于0.5 mm的沙袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)將根系樣品浸泡于清水中，并反復(fù)沖洗，直到樣品中所有土壤與雜質(zhì)全部被除去為止，將留下的植被根系置于石棉網(wǎng)內(nèi)，于烘箱中65 ℃恒溫下烘48 h，用電子天平（精度為0.01 g）稱重，采用3鉆的平均值作為該樣地地下生物量的代表值。
圖1 采樣點(diǎn)、土壤類型示意圖Fig. 1 Schematic diagram of sampling points and soil types
2.1.2 土壤數(shù)據(jù)
土壤數(shù)據(jù)（1?106）來(lái)源于聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織（FAO）和維也納國(guó)際應(yīng)用系統(tǒng)研究所（IIASA）所構(gòu)建的土壤數(shù)據(jù)庫(kù)（HWSD）中的中國(guó)部分（席小康等，2016）。利用ArcGis對(duì)錫林河流域土壤類型進(jìn)行重分類并對(duì)土壤矢量圖進(jìn)行提取。
2.2 樣地安排
2018年 8月在流域內(nèi)的典型草原進(jìn)行樣方調(diào)查，在 12種土壤類型環(huán)境下，選擇具有代表性的樣地，根據(jù)各土壤類型面積所占比例，調(diào)整調(diào)查樣地的個(gè)數(shù)（表1）。
表1 不同土壤類型包含樣地Table 1 Different soil types including plots
3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
3.1 測(cè)定項(xiàng)目
生態(tài)位測(cè)定通常有兩種劃分方法（張繼義等，2003），其基本步驟是根據(jù)資源軸梯度進(jìn)行劃分，一是對(duì)資源類型，根據(jù)實(shí)際測(cè)量數(shù)據(jù)，分為不同梯度，將數(shù)據(jù)歸入各資源梯度進(jìn)行計(jì)算；二是把群落調(diào)查的每個(gè)樣方作為多種資源的綜合狀態(tài)，以各個(gè)物種在不同樣方內(nèi)的重要值等指標(biāo)進(jìn)行計(jì)算，可以認(rèn)為此種方法綜合反映了各物種對(duì)資源的利用，同時(shí)也反映了不同物種的空間關(guān)系。所以，本研究采用第二種方法進(jìn)行計(jì)算。
3.2 研究方法
3.2.1 重要值
重要值可以表示某個(gè)物種在群落中的作用和地位，是該物種的一個(gè)綜合數(shù)量指標(biāo)?？梢源_定各個(gè)群落的優(yōu)勢(shì)種，以群落中株叢數(shù)、高度和干重為單項(xiàng)指標(biāo)確定相對(duì)株叢數(shù)、相對(duì)高度和相對(duì)干重進(jìn)行計(jì)算（布仁圖雅等，2014）。
3.2.2 物種多樣性
選擇物種豐富度（S）、Shsnnon-Wiener多樣性指數(shù)（H）和Pielou均勻度指數(shù)（E）進(jìn)行植物群落物種多樣性分析（陳林等，2019；周立垚等，2020）。
3.2.3 生態(tài)位寬度
生態(tài)位寬度是描述物種對(duì)環(huán)境資源多樣性利用的一種表示方法，利用群落調(diào)查資料，采用Levins生態(tài)位寬度（Bi）進(jìn)行分析（陳林等，2019；周立垚等，2020）。
3.2.4 生態(tài)位重疊
生態(tài)位重疊（NO）是指一定資源序列上，2個(gè)或者多個(gè)物種利用同等級(jí)資源而相互重疊的情況，是一種生態(tài)特性，不僅能反映不同物種在某些生態(tài)因子需求上的相似程度，也能夠反映不同種群同時(shí)利用相同資源的狀況（王鑫等，2017）。高的生態(tài)位重疊意味著種間有一部分環(huán)境資源是共同利用的，可能存在資源利用性競(jìng)爭(zhēng)。主要有Pianka生態(tài)位重疊和Petraitis生態(tài)位重疊（陳林等，2019；周立垚等，2020）。
4 結(jié)果與分析
4.1 群落分類結(jié)果
根據(jù)錫林河流域草地蛻化演變過(guò)程，基于TWINSPAN群落分類，將錫林河流域共分為5個(gè)群落類型，與席小康等（2016）在此流域進(jìn)行的群落分類基本一致：
群落Ⅰ中包含 19個(gè)樣地，以大針茅（Stipa grandis）為建群種，羊草（Leymus chinensis）和黃囊苔草（Cares korshinskyi）為主要優(yōu)勢(shì)種，是典型草原中最常見(jiàn)且分布最廣的群落類型，該地區(qū)主要分布在流域中游大部分地區(qū)，土壤類型主要是淋溶性栗鈣土。
群落Ⅱ中包含 12個(gè)樣地，以羊草為建群種，大針茅和糙隱子草（Cleistogenes squarrosas）為主要優(yōu)勢(shì)種，此群落生產(chǎn)性能較高，是最適宜放牧與割草的草地，主要分布在流域中下游，主要的土壤類型是普通栗鈣土。
群落Ⅲ中包含9個(gè)樣地，以羊草為建群種，黃囊苔草和灰綠藜（Chenopodium glaucums）為主要優(yōu)勢(shì)種，土壤類型為普通黑鈣土、過(guò)渡性紅砂土、石灰性紅砂土等，主要分布在流域上游。
群落Ⅳ中包含7個(gè)樣地，以羊草為建群種，糙隱子草和灰綠藜群為主要優(yōu)勢(shì)種，該群落類型組成物種較為單一，主要土壤類型是淋溶性栗鈣土與普通栗鈣土，主要分布在錫林浩特市區(qū)以及工礦企業(yè)周邊。
群落Ⅴ中包含 8個(gè)樣地，以糙隱子草為建群種，灰綠藜和豬毛菜（Salsola collina）為主要優(yōu)勢(shì)種，該群落物種多為一年生草本植物，沿著河流水系從東南向西北依次分布。
錫林河流域內(nèi)采樣的 55個(gè)點(diǎn)分別標(biāo)號(hào)并進(jìn)行分類，55個(gè)采樣點(diǎn)的劃分情況如表2。
4.2 不同土壤類型中群落生長(zhǎng)特性及種群生態(tài)位分析
4.2.1 群落生長(zhǎng)特征
結(jié)果顯示（表3），植物群落生長(zhǎng)在不同土壤類型中具有較大的差異性。群落高度最大值為 15.00 cm，出現(xiàn)在潛育黑土中；其次為11.50 cm，出現(xiàn)在淋溶型栗鈣土和石灰性紅砂土中；最低高度為5.74 cm，出現(xiàn)在潛育鹽土中；在淋溶型栗鈣土、過(guò)渡性紅砂巖、潛育黑土、松軟鹽土和過(guò)渡性紅砂土中的植被高度在總體平均值以上，其余土壤類型在平均值以下。群落平均密度最高為707.67 plant·m-2，出現(xiàn)在石灰性黑鈣土中；其次為606.72 plant·m-2，出現(xiàn)在過(guò)渡性紅砂巖中；密度最小為252.17 plant·m-2，出現(xiàn)在石灰性紅砂土中；在普通栗鈣土、松軟潛育土、石灰性黑鈣土、過(guò)渡性紅砂巖、松軟鹽土和普通紅砂巖中植被密度在總體平均值以上，其余土壤類型在平均值以下。植物群落平均地上生物量最高為 146.22 g·m-2，出現(xiàn)在石灰性黑土中；其次為125.00 g·m-2，出現(xiàn)在過(guò)渡性紅砂巖和潛育黑土中；地上生物量平均值最低為40.53 g·m-2，出現(xiàn)在潛育鹽土中；地上生物量總平均值為89.94 g·m-2，淋溶型栗鈣土、石灰性黑土、過(guò)渡性紅砂土、石灰性紅砂土、石灰性黑土和潛育黑土中的地上生物量值在平均值以上，其他土壤類型在平均值以下。植物群落平均地下生物量最高為15700.18 g·m-3，出現(xiàn)在淋溶型栗鈣土中；其次為13206.81 g·m-3，出現(xiàn)在過(guò)渡性紅砂巖中；地下生物量平均值最低為5355.52 g·m-3，出現(xiàn)在松軟鹽土中；地下生物量總平均值為10151.49 g·m-3，淋溶型栗鈣土、石灰性黑鈣土、過(guò)渡性紅砂巖和普通紅砂巖中地下生物量在平均值以上，其余土壤類型在平均值以下?？傮w看，群落高度在不同土壤類型中差異最小，生物量（地上、地下）卻存在一定的變異性，其中淋溶型栗鈣土中差異較為明顯，差距最大；而在松軟鹽土中的差異較小。
4.2.2 物種多樣性與重要值
（1）物種多樣性
物種多樣性可以體現(xiàn)出生物與生物、生物與環(huán)境之間的關(guān)系，還可以體現(xiàn)生物資源的豐富性。研究區(qū)不同土壤類型樣地中平均豐富度的變化范圍為 6.5—15.0（表 4），其中淋溶型栗鈣土中豐富度的平均值為 11.5，普通栗鈣土為 9.5，其他類型土壤中的豐富度平均值為 11.33。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)用來(lái)估算群落多樣性的高低，不同土壤類型樣地中多樣性指數(shù)的變化范圍為 0.54—1.23，其中淋溶型栗鈣土中多樣性指數(shù)平均值為1.11，普通栗鈣土最大為1.23，其他土壤類型中平均多樣性指數(shù)為1.039。Pielou均勻度指數(shù)用來(lái)描述物種中個(gè)體的相對(duì)豐富度或者其所占比例，研究區(qū)內(nèi)均勻度指數(shù)的變化范圍為0.2—0.57。其中淋溶型栗鈣土中為0.54，普通栗鈣土為 0.57，其他類型土壤中的平均值為0.45。由表中數(shù)據(jù)可以看出，在研究區(qū)內(nèi)的不同土壤類型中，豐富度指數(shù)的差異是最大的，其次是多樣性指數(shù)，均勻度指數(shù)的差異最小。
表2 TWINSPAN分類結(jié)果Table 2 TWINSPAN classification results
表3 不同土壤類型群落生長(zhǎng)特征Table 3 Growth characteristics of different soil types communities
表4 典型草原不同土壤類型植物多樣性指數(shù)Table 4 Plant diversity index of different soil types in typical grassland
（2）重要值
根據(jù)對(duì)各物種重要值的計(jì)算結(jié)果（表5），排名前 10名的物種依次為：羊草、豬毛菜、大針茅、黃囊苔草、糙隱子草、灰綠藜、狐尾（Myriophyllum verticillatum）、細(xì)葉蔥（Allium tenuifolia）、狗尾和雙齒蔥（Allium bidentatum），其中羊草占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。從不同土壤類型條件看，淋溶型栗鈣土中重要值最大的是灰綠藜，其次為大針茅，雙齒蔥的重要值最??；普通栗鈣土中重要值最大的為灰綠藜，其次為豬毛菜，狐尾的重要值是最小的；在其他土壤類型中，黃囊苔草在彼得里茨鈣質(zhì)土和過(guò)渡性紅砂巖中重要值是最大的，狐尾在潛育黑土和普通紅砂土中重要值是最大的，豬毛菜在潛育鹽土和石灰性紅砂土中的重要值是最大的，糙隱子草在石灰性黑土中最大，羊草在松軟鹽土中最大；綜合來(lái)看，灰綠藜在其他土壤類型中的重要值是最小的。從整個(gè)研究區(qū)來(lái)看，羊草、豬毛菜、黃囊苔草、灰綠藜和狐尾的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)比其他物種大。
經(jīng)過(guò)分析發(fā)現(xiàn)，灰綠藜在栗鈣土（淋溶型、普通）中的重要值最大，而在其他土壤中普遍是最小的。
表5 典型草原不同土壤類型主要物種重要值Table 5 Important values of major species in different soil types in typical grassland
4.3 生態(tài)位研究
4.3.1 生態(tài)位寬度
生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊值是解釋植物對(duì)資源環(huán)境的利用狀況和對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)情況最好的指標(biāo)（字洪標(biāo)等2016；徐治國(guó)等，2007），生態(tài)位寬度是生物利用資源多樣性指標(biāo)，可以在一定程度上表現(xiàn)出物種適應(yīng)環(huán)境和資源利用的能力。生態(tài)位寬度值越大，表明能力越強(qiáng)，分布也更為廣泛。
從各主要物種的生態(tài)位總寬度之和來(lái)看（表6），羊草和大針茅的總寬度之和最大，接近或大于33.50，其次為糙隱子草和灰綠藜，接近或大于31.50，雙齒蔥和細(xì)葉蔥的最小，接近 13.00。不同土壤類型條件下，淋溶型栗鈣土中的生態(tài)位總寬度＞7的為羊草、糙隱子草和灰綠藜，在6—7之間的為大針茅和豬毛菜，細(xì)葉蔥的最小為5.99。在普通栗鈣土中灰綠藜的總寬度是最大的，其次為糙隱子草、大針茅和羊草，細(xì)葉蔥的值是最小的。在其他土壤類型中，大針茅的總寬度值最大，其次為羊草，最小的為雙齒蔥。同一物種在不同土壤類型中的生態(tài)位總寬度值不同，從表中可以得知，羊草在淋溶型栗鈣土、石灰性黑鈣土和松軟鹽土中的生態(tài)位總寬度最大，說(shuō)明羊草在這幾種土壤類型中的適應(yīng)能力最強(qiáng)，分布最為廣泛，大針茅在松軟潛育土、過(guò)渡性紅砂土、潛育黑土、潛育鹽土中的生態(tài)位總寬度最大，說(shuō)明大針茅在這幾種土壤類型中的適應(yīng)能力最強(qiáng)，分布最為廣泛；在彼得里茨鈣質(zhì)土中適應(yīng)能力最強(qiáng)、分布最為廣泛的為黃囊苔草；普通栗鈣土中的為灰綠藜；石灰性黑土中的則是豬毛菜；普通紅砂土中為狐尾；石灰性紅砂土中為狗尾。
4.3.2 生態(tài)位重疊值
在分析植物生態(tài)位寬度的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步對(duì)種間生態(tài)位重疊進(jìn)行分析，可以更為精準(zhǔn)地刻畫(huà)出群落的動(dòng)態(tài)、物種組成及物種的優(yōu)勢(shì)度等特征（原野等，2016）。經(jīng)過(guò)分析計(jì)算（表 7），發(fā)現(xiàn)相同植物種間在不同土壤類型下的生態(tài)位重疊指數(shù)是不同的。經(jīng)過(guò)統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，灰綠藜種群在不同土壤類型中與其他物種的生態(tài)位重疊指數(shù)較高，雙齒蔥在不同土壤類型中與其他物種的生態(tài)位重疊指數(shù)最低。從各土壤類型來(lái)看，栗鈣土中（淋溶型、普通）灰綠藜與其他物種的生態(tài)位重疊值是最高的，在其他土壤類型中，其與其他物種的生態(tài)位重疊值雖然不是最高的，但其值也是偏高的；雙齒蔥與其他物種的生態(tài)位重疊值較低。從表中可以看出，具有較高生態(tài)位寬度物種之間也具有較高的生態(tài)位重疊，但在不同的土壤類型中，生態(tài)位較窄的物種也會(huì)出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊，在個(gè)別土壤類型中有部分植物種間的生態(tài)位重疊值為1.00，接近完全重疊，出現(xiàn)這種結(jié)果的原因可能是植物種群為了在一些特殊的環(huán)境中生存，對(duì)資源環(huán)境展開(kāi)了競(jìng)爭(zhēng)。
5 討論
研究發(fā)現(xiàn)大針茅與羊草的生態(tài)位總寬度較大，說(shuō)明其在群落中分布廣泛，對(duì)資源的利用能力最強(qiáng)。同一物種在不同土壤類型中生態(tài)位寬度會(huì)存在差異，發(fā)現(xiàn)同一物種在某一環(huán)境中是優(yōu)勢(shì)種，但在其他環(huán)境中是伴生種。這主要是環(huán)境條件差異導(dǎo)致同一物種表現(xiàn)出了不同的生態(tài)位。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)土壤因子將會(huì)改變植物的分布格局（An et al.，2015）。本研究中也發(fā)現(xiàn)了，各土壤類型其優(yōu)勢(shì)種不同。不同土壤類型中的物種組成是不一樣的，除了種類與數(shù)目不同之外，其優(yōu)勢(shì)物種也是不同的。栗鈣土中含有較多腐殖質(zhì)、一定數(shù)量的有機(jī)質(zhì)，此類型土壤中發(fā)育的植物種類較多（王丹斕，2019）且生長(zhǎng)良好，但是灰綠藜在此土壤中表現(xiàn)出的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)大于其余物種，由此可以說(shuō)明，栗鈣土在典型草原的群落動(dòng)態(tài)中占有非常重要的地位。砂土由于具有降水入滲快、保水性差、養(yǎng)分含量較少和土壤溫度變化較快等特點(diǎn)，綜合來(lái)看，在此土壤類型中發(fā)育了能夠適應(yīng)此種土壤特性的豬毛菜，宋乃平等（2018）也在具有同樣特性土壤中發(fā)現(xiàn)豬毛菜為其優(yōu)勢(shì)種。
表6 典型草原不同土壤類型主要物種生態(tài)位總寬度Table 6 Total niche of major species in different soil types of typical grassland
表7 典型草原不同土壤類型物種種間生態(tài)位重疊值Table 7 Inter-species niche overlap values of species in different soil types in typical grassland
灰綠藜種群在不同土壤類型中與其他物種的生態(tài)位重疊指數(shù)較高，可能是因?yàn)榛揖G藜本身的繁殖特性、對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)性和對(duì)各種脅迫條件的耐受性造成的，使得其在各種土壤中均能存活。研究區(qū)中在某些土壤類型中有部分植物種間的生態(tài)位重疊值接近于 1，幾乎接近了完全重疊。出現(xiàn)這種結(jié)果的原因可能是植物種群為了在一些特殊的環(huán)境中生存，對(duì)資源環(huán)境展開(kāi)競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果。這也說(shuō)明了，2個(gè)物種之間對(duì)資源空間的生態(tài)位占有只是無(wú)限的接近，故其重疊值也只是無(wú)限接近于 1（劉小丹等，2015）。生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間并不存在直接的線性關(guān)系，這可能是由物種可利用的環(huán)境資源空間的分布異質(zhì)性所造成的。
6 結(jié)論
采用TWINSPAN分類法，將研究區(qū)內(nèi)植被劃分為 5個(gè)群落類型，依次為大針茅+羊草+黃囊苔草、羊草+大針茅+糙隱子草、羊草+黃囊苔草+灰綠藜、羊草+糙隱子草+灰綠藜、糙隱子草+灰綠藜+豬毛菜。
通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，植物群落的平均高度在不同土壤類型中的差異最小。羊草在研究區(qū)占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。淋溶型栗鈣土中種群比較豐富。普通栗鈣土中種群相對(duì)其他土壤類型來(lái)說(shuō)不豐富，群落之間物種組成的共有種較少，物種個(gè)體所占比例較大。
淋溶型栗鈣土中的物種生態(tài)位總寬度最大，彼得里茨鈣質(zhì)土中的最?。徊煌锓N在不同土壤中的適應(yīng)能力與分布是不同的，如羊草在淋溶型栗鈣土、石灰性黑鈣土和松軟鹽土中適應(yīng)能力最強(qiáng)；大針茅在松軟潛育土、過(guò)渡性紅砂土、潛育黑土、潛育鹽土中的分布最為廣泛。
總體上，灰綠藜的生態(tài)位重疊指數(shù)較高，雙齒蔥的較低。生態(tài)位重疊值結(jié)果表明，具有較高生態(tài)位寬度物種之間也具有較高的生態(tài)位重疊，但在不同的土壤類型中，生態(tài)位較窄的物種也會(huì)出現(xiàn)較大的生態(tài)位重疊。
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