陳鴿，王璐，宮雨薇，譚穎，張振興，楊海軍

1. 東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所/植被生態(tài)科學(xué)教育部重點實驗室，吉林 長春 130024；2. 云南大學(xué)高原湖泊生態(tài)與治理研究院，云南 昆明 650000

源頭溪流不同于陸地生態(tài)系統(tǒng)，其郁閉度高，水溫低，藻類和水生植被的初級生產(chǎn)力低下，河岸帶植被的凋落葉作為外源有機(jī)物，成為了源頭溪流中主要的能量來源（Vannote et al.，1980；Manuela，2001；Riskin et al.，2017）。在溪流中，凋落葉作為粗顆粒有機(jī)物（CPOM）通過快速的淋溶過程、微生物定殖分解、底棲動物攝食分解和物理破碎被分解為細(xì)顆粒有機(jī)物（FPOM），是河流物質(zhì)循環(huán)和能量流動的關(guān)鍵過程（Wallace et al.，1996；Moore et al.，2004）。其中凋落葉氮（N）、磷（P）元素的釋放動態(tài)更是土壤-水體營養(yǎng)元素流動的關(guān)鍵紐帶（張川等，2015）。

不同凋落葉具有不同的分解速率及元素動態(tài)（Djukic et al.，2018），凋落葉質(zhì)量（結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)含量等理化性質(zhì)）（Peng et al.，2019；Raposeiro et al.，2018；Hector et al.，2000）、環(huán)境因子（pH、溫度、流速等）（Alida，2018；Martinez et al.，2014）和分解者（底棲動物、微生物）（Hieber et al.，2002）是影響分解過程的 3個關(guān)鍵驅(qū)動因素。三者之間的相互作用以及對凋落葉分解和元素動態(tài)的影響在空間尺度和時間尺度上具有很大差異（Sariyildiz et al.，2003；Ferronato et al.，2019；Haapala et al.，2001），探究三者間的關(guān)系是河流凋落葉分解研究的關(guān)鍵。

北方凋落葉主要在秋季大量輸入溪流（張新平等，2008），冬季河床凋落葉一方面能為水生生物提供食物來源（Vannote et al.，1980；Whiles et al.，1997；Lamberti et al.，2000），另一方面能為水生生物提供越冬的棲息地和避難所（Wallace et al.，1999），因此北方溪流冬季凋落葉的分解過程尤為重要。在北方寒冷區(qū)，季節(jié)性凍融特征顯著，季節(jié)性凍融過程能通過影響水流、水溫、溶解氧、濁度等理化因子直接影響凋落葉的分解（Ruedadelgado et al.，2006；Leroy et al.，2006），并能通過影響微生物和底棲動物的生存及繁殖間接作用于凋落葉的分解過程（Baldy et al.，2007）。

由于冬季溪流凍結(jié)，采樣不便，關(guān)于凍結(jié)期凋落葉分解動態(tài)的研究匱乏，國外有限的研究集中于冬季河流中凋落葉分解的質(zhì)量損失動態(tài)，及其與底棲動物的定殖關(guān)系（Ferreira et al.，2014；Iii et al.，1994），較少有研究關(guān)注到了凋落葉分解過程中的元素動態(tài)。有限的研究指出了冬季凍結(jié)溪流中河床凋落葉仍能維持較高的分解速率，且底棲動物在凋落葉分解過程中起到了較大的作用（Boyero et al.，2011）。國內(nèi)相關(guān)研究僅見在岷江開展的關(guān)于高山森林冬季溪流凋落葉分解過程質(zhì)量變化及分解過程中N、P等養(yǎng)分元素動態(tài)特征的研究（岳楷等，2015；張川等，2016），以及針對長白山地區(qū)溪流冬季凍結(jié)初期凋落葉分解與底棲動物定殖關(guān)系的研究（王璐等，2018）。尚未見關(guān)于季節(jié)性凍融期凋落葉元素動態(tài)與底棲動物作用的研究。

本研究旨在通過對冬季長白山森林源頭溪流內(nèi)兩種不同質(zhì)量植物色木槭（Acer mono）和蒙古櫟（Quecus mongolica）凋落葉分解過程的研究，揭示季節(jié)性凍融過程凋落葉的分解動態(tài)及元素釋放動態(tài)?；谇捌谘芯浚覀兲岢龅目茖W(xué)假設(shè)如下：（1）冬季長白山源頭溪流凋落葉仍能分解，色木槭凋落葉分解速率顯著高于蒙古櫟；（2）冬季長白山源頭溪流凋落葉分解過程中不同凋落葉的N、P元素釋放動態(tài)存在差異；（3）底棲動物能顯著促進(jìn)凋落葉分解及元素釋放過程。

1 研究地概況

試驗溪流位于吉林省通化市輝南縣龍灣國家級 自 然 保 護(hù) 區(qū) 內(nèi) （ 42°19′22″— 42°19′43″N ，126°28′20″—126°30′7″E），地處長白山北麓龍崗山脈中段。該地區(qū)屬于北溫帶大陸性季風(fēng)氣候，歷年年平均降水量約為704.2 mm，降水多集中在夏季。歷年年平均氣溫約4 ℃，最低月均溫為-18 ℃，出現(xiàn)在1月，最高月均溫為22.4 ℃，出現(xiàn)在7月（楊一，2017）。該地區(qū)冬季漫長寒冷，每年11月至次年4月為溪流結(jié)冰期，約70%的水面被冰層覆蓋。年水溫0—15 ℃，冬季冰面下水體仍維持流動性，冰下水體溫度約為0.5 ℃。研究地流域森林覆蓋率大于75%，為地帶性紅松針闊葉混交林，河岸帶以色木槭（Acer mono）、蒙古櫟（Quecus mongolica）、山楊（Populus davidiana）、紫椴（Tilia amurensis）等為主要優(yōu)勢闊葉樹種。試驗斷面位于保護(hù)區(qū)溪流源頭，無人為干擾和旅游開發(fā)，能較好地反映自然條件下凋落葉的分解動態(tài)。

2 材料與方法

2.1 試驗設(shè)計及樣品處理

基于前期調(diào)查及文獻(xiàn)調(diào)研，選擇當(dāng)?shù)睾影稁ё顑?yōu)勢植物色木槭和蒙古櫟為研究對象，其中色木槭分解速率相對較高一般屬于中、快速分解組，而蒙古櫟分解較慢屬慢速分解組（Canhoto et al.，1996；Eggert et al.，2003；劉昕等，2008），選擇這兩種分解速率不同的凋落葉，進(jìn)而研究凋落葉自身性質(zhì)對分解及元素動態(tài)的影響。供試凋落葉收集于2017年9月末，在試驗地河岸帶，收集新鮮老熟落葉，選取葉片完整、無明顯破損和菌食的葉片帶回實驗室。蒸餾水清洗除掉表明雜質(zhì)后，于通風(fēng)干燥處風(fēng)干，2種凋落葉分別準(zhǔn)確稱取6 g的風(fēng)干樣各5袋，置于65 ℃鼓風(fēng)干燥箱中烘干至恒質(zhì)量，由此確定樣品的含水率，計算其初始質(zhì)量。為了比較分解袋中底棲動物的存在對凋落葉分解是否具有影響，本實驗設(shè)計了2種孔徑的尼龍凋落葉分解袋（15 cm×20 cm）：一種是允許底棲動物自由出入，孔徑為5 mm的網(wǎng)袋；另一種為底棲動物不易進(jìn)入，僅允許微生物定殖的孔徑為0.3 mm的網(wǎng)袋。稱取(6±0.01) g凋落葉分別封入兩種孔徑的分解袋內(nèi)，2種凋落葉用粗細(xì)分解袋各裝15袋，共60袋。4個凋落葉分解袋為一組（2種凋落葉×2種孔徑），隨機(jī)依次縫于安全繩上，相鄰凋落葉分解袋間隔不小于0.4 m，共15組。

于2017年10月7日，在試驗河段內(nèi)選擇生境條件較一致的 10個緩流淺灘生境，間距不小于 20 m，進(jìn)行凋落葉分解袋的投放。每個緩流淺灘生境順?biāo)鞣较蚍胖靡唤M或平行放置兩組，兩組分解袋間距不小于0.4 m，將縫有凋落葉分解袋的安全繩順?biāo)鞣较蚍胖糜谒w中，并用鋼筋將兩端固定于河底。

樣品放置后，分別在第46天（2017年11月21日，凍結(jié)初期）、97天（2018年1月11日，凍結(jié)期）、170天（2018年3月25日，融化期）取樣，每次從10個樣點取樣隨機(jī)取出5組凋落葉分解袋，取出后迅速分裝于塑料封口袋中，放入裝有冰袋的保溫箱中低溫保存，帶回實驗室。將樣品袋放在500 μm網(wǎng)篩上小心沖洗，洗去沉積物。洗凈凋落葉上的泥沙和雜物后，分別封入紙袋，置于鼓風(fēng)干燥箱，65 ℃烘干至恒量后稱取其干質(zhì)量并測定養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)。全氮及全磷用硫酸高氯酸消煮后使用Smartchem450全自動化學(xué)間斷分析儀測定，每個樣品重復(fù)測定3次。

2.2 水理化指標(biāo)測定

在凋落葉分解袋布設(shè)和收集的同時，進(jìn)行水環(huán)境指標(biāo)的測定。使用米尺測定河寬，水深探測棒測定水深，便攜式流速分析儀（歐瑞卡LS300A）測定斷面0.6倍水深處的流速，使用便攜式水質(zhì)分析儀（哈納HI9819T）測定pH值、溶解氧、電導(dǎo)率等水質(zhì)指標(biāo)，每個指標(biāo)重復(fù)測 3次。為了表征整個分解過程中凋落葉分解袋內(nèi)的溫度變化，隨機(jī)選擇 2個分解袋，各放入1個紐扣式溫度計同步記錄溫度的變化。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用凋落葉質(zhì)量剩余率表示凋落葉的質(zhì)量損失情況，質(zhì)量剩余率為分解過程中凋落葉的剩余質(zhì)量占初始質(zhì)量的百分率。凋落葉分解曲線的模擬依據(jù) Olson 指數(shù)衰減模型（Olson，1963）：mt=m0×e-kt，其中t為分解時間（d），mt為時間t時凋落葉剩余的干質(zhì)量（g），m0為凋落葉的初始干質(zhì)量（g），k為凋落葉質(zhì)量損失的分解速率常數(shù)，單位為d-1。凋落葉失質(zhì)量速率V0(%)=(mt-1-mt)/D△t，（mt-1-mt）為相鄰采樣時間凋落葉分解袋內(nèi)凋落葉質(zhì)量殘留量之差（t=1, 2, 3），D△t為相鄰采樣時間間隔天數(shù)。凋落葉養(yǎng)分元素的 釋 放 率E=[(mt-1×Ct-1-mt×Ct)/(m0×C0)]×100%，式中，m0為放置凋落葉袋時袋內(nèi)凋落葉的干質(zhì)量（g），mt為第t次采樣時凋落葉袋內(nèi)凋落葉的干質(zhì)量（g）（t=1, 2, 3），C0為初始N、P養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)（mg·g-1），Ct為第t次采樣時期 N、P養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)（mg·g-1），當(dāng)E＞0，表示該元素出現(xiàn)釋放，E＜0時，表示該元素出現(xiàn)富集。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析采用SPSS 21.0和Origin 9.1軟件完成。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）分析冬季不同時期凋落葉質(zhì)量剩余率及凋落葉N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)。采用t檢驗分析各時期底棲動物對凋落葉質(zhì)量損失及 N、P釋放動態(tài)的影響。

3 結(jié)果

3.1 溪流特征

2017年10月—2018年3月，記錄研究地凍結(jié)初期、凍結(jié)期、融化期3個時期的溪流特征，如表1所示。表1顯示，研究地溪流溫度隨著凍結(jié)期的到來逐漸降低，融化期重新上升。流速在凍結(jié)期最緩，隨著冰雪消融流速越來越高。水深在凍結(jié)期急劇下降，融化期雪水造成水位迅速回升。溫度的高低、流速的變化及水位的明顯漲落可能會對凋落葉分解速率造成影響。

表1 研究地溪流特征Table 1 Stream characteristics of the study site

3.2 凋落葉分解動態(tài)

根據(jù)凋落葉指數(shù)衰減模型擬合得到凋落葉的分解速率（表2），粗細(xì)凋落葉分解袋中蒙古櫟的分解速率均顯著低于色木槭（P＜0.05），同樹種凋落葉粗細(xì)分解袋間對比結(jié)果顯示，色木槭在粗凋落葉分解袋中的凋落葉的分解速率顯著高于細(xì)凋落葉分解袋（P＜0.05）。

表2 兩種樹葉在不同分解袋類型中的分解速率Table 2 Decomposition rates of two species of leaves in two types of litterbags

凋落葉分解動態(tài)如圖 1所示。經(jīng)過一個冬季（170 d）的分解，粗分解袋中的蒙古櫟和色木槭分別完成了63.74%和90.24%的分解，細(xì)分解袋中的蒙古櫟和色木槭分別完成了45.28%和62.92%的分解。凍結(jié)初期，2種凋落葉在粗細(xì)分解袋內(nèi)的質(zhì)量損失均無顯著差異。凍結(jié)期，色木槭凋落葉在粗分解袋內(nèi)的質(zhì)量損失顯著高于細(xì)分解袋（P＜0.05）。融化期，蒙古櫟及色木槭凋落葉在粗分解袋內(nèi)的質(zhì)量損失均顯著高于細(xì)分解袋（P＜0.05）。

圖1 分解過程中蒙古櫟和色木槭凋落葉質(zhì)量剩余率Fig. 1 Mass remaining rate of Quecus mongolica and Acer mono during leaf litter decomposing

整個冬季，凋落葉在不同時期的失質(zhì)量速率表現(xiàn)出較一致的規(guī)律（表3）。均顯著表現(xiàn)為凍結(jié)初期＞凍結(jié)期＞融化期（P＜0.05）。此外，色木槭凋落葉在凍結(jié)初期的分解速率顯著高于蒙古櫟（P＜0.05），而凍結(jié)期僅粗分解袋中色木槭凋落葉的分解速率顯著高于蒙古櫟（P＜0.05）。同樹種凋落葉粗細(xì)分解袋間對比結(jié)果顯示，凍結(jié)期粗分解袋中的色木槭凋落葉失質(zhì)量速率顯著低于細(xì)分解袋（P＜0.05）。

表3 兩種凋落葉的失質(zhì)量速率Table 3 Mass loss rate of two leaf litters %

圖2 蒙古櫟和色木槭凋落葉N和P質(zhì)量分?jǐn)?shù)動態(tài)Fig. 2 Dynamics of N and P mass fraction of Quecus mongolica and Acer mono leaf litter

3.3 凋落葉養(yǎng)分元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)動態(tài)

圖2為蒙古櫟和色木槭凋落葉N、P質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨時間變化的情況。對于蒙古櫟，在凍結(jié)初期粗細(xì)分解袋內(nèi)的凋落葉都經(jīng)歷了 N質(zhì)量分?jǐn)?shù)的迅速增加，但兩凋落葉袋間沒有顯著性差異。隨后，粗分解袋內(nèi)N質(zhì)量分?jǐn)?shù)開始下降。在凍結(jié)期，粗分解袋內(nèi)凋落葉N質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著低于細(xì)分解袋（P＜0.05）。而細(xì)分解袋內(nèi)N質(zhì)量分?jǐn)?shù)的上升時間更長，直到融化期才開始下降，但170 d時仍比初始質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加了64.41%。色木槭凋落葉N質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨時間變化的規(guī)律與蒙古櫟凋落葉相似，除了凍結(jié)期，融化期粗分解袋內(nèi)凋落葉 N質(zhì)量分?jǐn)?shù)也顯著低于細(xì)分解袋。

凋落葉 P質(zhì)量分?jǐn)?shù)在凍結(jié)初期總體呈上升趨勢。蒙古櫟凋落葉在粗分解袋內(nèi)于凍結(jié)初期達(dá)到最高質(zhì)量分?jǐn)?shù)，隨后開始下降，最終接近初始值水平；而在細(xì)分解袋內(nèi)，P質(zhì)量分?jǐn)?shù)持續(xù)上升，凍結(jié)期達(dá)到最高值后才開始下降，并在170 d時接近初始質(zhì)量分?jǐn)?shù)。色木槭凋落葉在粗細(xì)分解袋內(nèi)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化規(guī)律基本一致，凍結(jié)初期后，在凍結(jié)期持續(xù)上升并達(dá)到最高值，于融化期開始下降，170 d時與初始值相比粗分解袋中P質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加了9.20%，細(xì)分解袋中P質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加了19.67%。

3.4 凋落葉養(yǎng)分元素釋放（富集）率動態(tài)

由圖3可見，粗細(xì)分解袋中蒙古櫟凋落葉的N元素均在凍結(jié)初期表現(xiàn)為微量富集現(xiàn)象，在凍結(jié)期及融化期均釋放，呈現(xiàn)出富集-釋放-釋放的模式。粗細(xì)分解袋中色木槭凋落葉的N元素表現(xiàn)為明顯的釋放現(xiàn)象。整個季節(jié)性凍融期間，粗細(xì)分解袋內(nèi)兩種凋落葉的P元素均表現(xiàn)為明顯的釋放現(xiàn)象。

整體分解過程中，凍結(jié)期兩種凋落葉N、P元素的釋放率顯著高于其它兩個時期（P＜0.05），其中色木槭N元素在此時期的釋放率高達(dá)66.07%，P元素釋放率高達(dá)46.77%。蒙古櫟凋落葉的N釋放（富集）率在粗細(xì)分解袋中無顯著差異，粗分解袋中的P釋放率在凍結(jié)期顯著高于細(xì)分解袋（P＜0.05）。色木槭凋落葉的N、P釋放（富集）率在凍結(jié)初期的粗細(xì)分解袋中均無顯著差異，凍結(jié)期粗分解袋內(nèi)凋落葉N、P釋放率顯著高于細(xì)分解袋（P＜0.05），而融化期細(xì)分解袋內(nèi)凋落葉N、P釋放率顯著高于粗分解袋（P＜0.05）。

4 討論

4.1 凋落葉分解動態(tài)

大量研究表明，凋落葉的質(zhì)量是影響凋落葉分解的關(guān)鍵因子（Konig et al.，2014；Leroy et al.，2006），低韌性的凋落葉往往分解速率較高（Graca，2015；Mathuriau et al.，2002）。本研究也證明了這一點，根據(jù)Petersen et al.（1974）的劃分標(biāo)準(zhǔn)，粗凋落葉分解袋中的色木槭樹葉屬于快速分解組，蒙古櫟樹葉屬于中等組；細(xì)凋落葉分解袋中色木槭屬于中速分解組，而蒙古櫟樹葉屬于慢速分解組（表2）。兩種分解袋中，質(zhì)量較高的色木槭凋落葉的分解速率均顯著高于蒙古櫟凋落葉（表3），同時由于本地生物長期以2種優(yōu)勢樹種凋落葉為食，所以2種凋落葉仍維持了相對較高的分解速率，符合假設(shè)一“冬季長白山源頭溪流凋落葉仍能分解，色木槭凋落葉分解速率顯著高于蒙古櫟”。

圖3 蒙古櫟和色木槭凋落葉N和P釋放率動態(tài)Fig. 3 Dynamics of N and P release rate in decomposing leaf litter of Quecus mongolica and Acer mono

凋落葉在溪流中的分解過程整體來講一般分為3個階段（Petersen et al.，1974）：淋溶、微生物定殖、底棲動物定殖及物理破碎。淋溶作用在分解初期占主導(dǎo)地位，通常在短期內(nèi)導(dǎo)致凋落葉質(zhì)量的大量損失（Menendez et al.，2003）。本研究中，初始的46 d（凍結(jié)初期）凋落葉分解速率最高，達(dá)到15.71%—30.21%（表3）。隨著分解的進(jìn)行，相對于凍結(jié)初期，凍結(jié)期及融化期凋落葉的分解速率降低很多。這主要是因為凍結(jié)初期通過淋溶作用，一些未完全分解的有機(jī)組分從凋落葉中大量釋放（Webster et al.，1986），導(dǎo)致凋落葉質(zhì)量損失明顯。但由于淋溶作用主要發(fā)生在凋落葉浸入水中后的短時間內(nèi)（Shieh et al.，2008），凍結(jié)期及融化期淋溶作用不再是凋落葉分解的主要影響因素（張川等，2016），微生物及底棲動物的緩慢分解占據(jù)了質(zhì)量損失的主要地位，因此凍結(jié)期和融化期凋落葉的質(zhì)量損失小于凍結(jié)初期。

溪流中底棲動物的定殖和取食活動會引起凋落葉的機(jī)械破碎，導(dǎo)致凋落葉更快的分解（Bird et al.，1992；Xu et al.，2005）。本研究中，經(jīng)過整個冬季過程后，粗分解袋內(nèi)2種凋落葉的質(zhì)量剩余率顯著（P＜0.05）低于細(xì)分解袋（圖1），說明雖然冬季水溫低，底棲動物在寒冷條件下仍能維持較高的活性。凍結(jié)初期，粗細(xì)凋落葉分解袋內(nèi)質(zhì)量剩余率差異不顯著，表明分解初期底棲動物對凋落葉質(zhì)量損失的貢獻(xiàn)率較低，而微生物是主要的分解者。大量研究也表明，底棲動物往往傾向于取食被微生物分解定殖過的凋落葉（Frainer et al.，2015；Gessner et al.，1994）。進(jìn)入凍結(jié)期，底棲動物對色木槭凋落葉的分解作用更顯著（表3），這可能由于分解蒙古櫟凋落葉的主要分解者仍是微生物。融化期結(jié)束后，底棲動物對色木槭分解的貢獻(xiàn)為27.32%，對蒙古櫟凋落葉分解的貢獻(xiàn)僅為18.46%。這表明了底棲動物對食物具有選擇性，其更傾向于攝取質(zhì)量較好、可快速分解的色木槭凋落葉，并且對于色木槭而言，凍結(jié)期是底棲動物作用的最主要時期，符合假設(shè)三“底棲動物能顯著促進(jìn)凋落葉分解過程”。

4.2 凋落葉養(yǎng)分元素釋放動態(tài)

在170 d的分解過程中，蒙古櫟凋落葉的N元素表現(xiàn)出富集-釋放-釋放的模式（圖3），與Shieh et al.（2008）的研究一致，而色木槭凋落葉的N元素在各個時期均表現(xiàn)為釋放現(xiàn)象，這說明N的釋放動態(tài)在不同凋落葉中具有不同的釋放規(guī)律，胡霞等人的研究也表明凋落葉 N元素的動態(tài)變化是無規(guī)律的（胡霞等，2012）。整體季節(jié)性凍融期分解過程中，2種凋落葉的P元素在各個時期均呈現(xiàn)出明顯的釋放模式，與Peng et al.（2018）及Elwood et al.（1981）研究的結(jié)果不一致，這可能是由于 P元素的釋放在不同時期、不同地點具有不同的動態(tài)。本研究中兩種凋落葉的N元素動態(tài)有所差異，但P元素的釋放動態(tài)基本一致，僅在一定程度上符合假設(shè)二“冬季長白山源頭溪流凋落葉分解過程中不同凋落葉的N、P元素釋放動態(tài)存在差異”。

在長白山源頭溪流凍融期的分解過程中，底棲動物對凋落葉 N質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響較 P質(zhì)量分?jǐn)?shù)更為顯著（圖2）。凍結(jié)期底棲動物的存在顯著降低了2種凋落葉的N質(zhì)量分?jǐn)?shù)（P＜0.05）。同時，冬季分解過程中底棲動物對溪流中凋落葉的P質(zhì)量分?jǐn)?shù)沒有顯著影響，說明了底棲動物與凋落葉P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化無顯著關(guān)聯(lián)。而凋落葉元素釋放（富集）率的差異可能是由于基質(zhì)質(zhì)量導(dǎo)致的（岳楷等，2015）。凍結(jié)初期，河岸帶植被葉片大量脫落，是凋落葉輸入溪流的高峰期（Leff et al.，1990），淋溶作用會導(dǎo)致 N、P元素從凋落葉中大量釋放（Qiu et al.，2002），淋溶后微生物迅速定殖，并在二次生產(chǎn)中加入營養(yǎng)物質(zhì)加速葉片破碎（Graca，2015；Pozo et al.，1998），這可能是底棲動物在此時期對凋落葉的元素動態(tài)影響不顯著的原因。隨著分解的進(jìn)行溫度逐漸下降，凍結(jié)期溪流表面部分凍結(jié)，在冰層覆蓋的情況下，由于流速減緩，同時低溫阻止了融雪徑流，物理磨損達(dá)到最低（Bird et al.，1992）。雖然進(jìn)入冬季溫度降低，但溪流水溫仍能維持在0 ℃以上（表 1）且溫差波動小，相對穩(wěn)定的環(huán)境為微生物及底棲動物的活性提供了條件，分解者在此時期仍能對凋落葉進(jìn)行緩慢的分解（Polunin，1984）。凍結(jié)期底棲動物作用導(dǎo)致2種凋落葉P元素及色木槭N元素呈現(xiàn)更顯著的釋放現(xiàn)象（P＜0.05），這說明凍結(jié)期是底棲動物影響元素釋放動態(tài)的關(guān)鍵時期。Iii et al.（1994）的研究也指出低溫下微生物活性較低，微生物介導(dǎo)的凋落葉分解率會隨緯度的增加而降低，在高緯度上底棲動物更為重要，這在一定的程度上也支持了我們的研究。融化期溫度回升，溪流凍結(jié)部分融化及融雪徑流導(dǎo)致凋落葉分解及營養(yǎng)元素浸出（Pettit et al.，2012），考慮到溫度上升，微生物的活性及作用也可能相應(yīng)的增強(qiáng)，同時由于細(xì)分解袋中凋落葉的質(zhì)量高于粗分解袋，因此研究結(jié)果顯示底棲動物在此時期對凋落葉N、P釋放的影響較低。以上符合假設(shè)三“底棲動物能顯著促進(jìn)凋落葉元素釋放過程”。

5 結(jié)論

為探究凍融期凋落葉的元素釋放動態(tài)及底棲動物的貢獻(xiàn)率，我們在長白山森林源頭溪流用色木槭、蒙古櫟凋落葉進(jìn)行了試驗研究。研究發(fā)現(xiàn)，在凍融期，不同凋落葉的分解速率不同，不同凋落葉的元素釋放動態(tài)存在一定差異，N、P元素整體表現(xiàn)為釋放現(xiàn)象，底棲動物對凋落葉的分解及元素釋放動態(tài)起到了顯著的作用。因此河岸帶植被多樣性的保護(hù)是具有重要意義的，維持河流底棲動物的多樣性也是河流保護(hù)的關(guān)鍵。這些結(jié)果為深入了解長白山源頭溪流底棲動物及物質(zhì)循環(huán)過程的關(guān)系提供了一定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。