吳昊 ，鄒夢茹，王思芊，萬洪秀

1. 信陽師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，河南 信陽 464000；2. 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，陜西 楊凌 712100；3. 中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，江蘇 南京 210008

土壤養(yǎng)分是土壤肥力的物質(zhì)基礎(chǔ)，土壤中的碳（C）、氮（N）、磷（P）等重要生命元素是植物體內(nèi)元素的主要來源，其含量及分布狀況決定了地上植物生長、植被結(jié)構(gòu)、生產(chǎn)力水平和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性（Vitousek et al.，2010；李紅林等，2015；吳昊，2015a）。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)（Ecological stoichiometry）通過分析多重化學(xué)元素（主要是C、N、P）質(zhì)量平衡對生態(tài)交互作用的影響來探究生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能（Elser et al.，2000），被廣泛應(yīng)用于植物養(yǎng)分利用效率、植物-土壤營養(yǎng)元素耦合關(guān)系、土壤元素化學(xué)計(jì)量空間分異性等諸多方面的研究中（Han et al.，2005；盧同平等，2017；Sardans et al.，2017）。其中，土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量作為表征土壤內(nèi)部養(yǎng)分循環(huán)和對植物養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)，對于揭示元素的可獲得性及其循環(huán)與平衡機(jī)制、生態(tài)過程對全球變化的響應(yīng)等科學(xué)問題具有重要意義（王紹強(qiáng)等，2008；李紅林等，2015）。

諸多學(xué)者已圍繞土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的空間分布格局、土壤化學(xué)計(jì)量特征對植物生產(chǎn)力的影響、土壤-植物-枯落物的化學(xué)計(jì)量耦合關(guān)系以及土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的驅(qū)動因素等方向展開大量研究（Yuan et al.，2012；楊佳佳等，2014；盧同平等，2017）。近年來，環(huán)境梯度上的土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變化引起研究者的廣泛興趣并逐漸成為研究熱點(diǎn)。如：研究發(fā)現(xiàn)，我國東北地區(qū)闊葉紅松林土壤中的 C?N、C?P均隨緯度升高顯著增加，而黃土高原刺槐林土壤的 C?N、N?P隨緯度升高均呈指數(shù)遞減趨勢（張向茹等，2013；李喜霞等，2018）；太白山闊葉林帶土壤的C?N隨海拔增高呈現(xiàn)降低趨勢，N?P先上升后下降（李丹維等，2017）；隨著海拔增加，天山北坡土壤的C?P和N?P均先升高后降低，且其土壤化學(xué)計(jì)量特征在不同植被類型之間差異顯著（謝錦等，2016）。相較于其他生態(tài)系統(tǒng)，海拔梯度對森林土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的決定性作用尤為顯著，這是由于海拔變化通常會造成森林土壤理化性質(zhì)、植被分布和凋落物量的顯著改變，進(jìn)而影響森林碳庫大小及其土壤養(yǎng)分供應(yīng)狀況（向慧敏等，2015；李丹維等，2017）。深入探討森林土壤計(jì)量特征對海拔變化的響應(yīng)有助于理解土壤元素的生物地球化學(xué)循環(huán)過程及森林生態(tài)系統(tǒng)的功能維持機(jī)制。

松櫟混交林是秦嶺最具典型地帶性的植物群落之一，其分布面積占整個(gè)林區(qū)40%以上。其中，廣泛分布于 1000—1800 m 之間的油松（Pinus tabuliformis）—銳齒槲櫟（Quercus aliena var.accuteserrata）林是最主要的松櫟混交類型，對維護(hù)秦嶺群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性及生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮具有重要作用（吳昊，2015b）。針葉林混交闊葉樹是改善林地土壤肥力、增強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要經(jīng)營措施（徐芷君等，2019）。以往關(guān)于該林地土壤養(yǎng)分的研究主要集中于養(yǎng)分含量空間變異、土壤理化性質(zhì)隨海拔變化趨勢、土壤營養(yǎng)對植物群落物種多樣性的影響等方面（張巧明等，2011；吳昊等，2012；吳昊，2015a），而關(guān)于林地土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量的研究較少。本研究通過對秦嶺油松-銳齒槲櫟混交林土壤的野外調(diào)查與取樣分析，探討不同土層中C?N、C?P和N?P化學(xué)計(jì)量特征沿海拔梯度的變化趨勢，以期為秦嶺森林土壤養(yǎng)分優(yōu)化與管理及森林可持續(xù)經(jīng)營提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省境內(nèi)秦嶺南坡中段的火地塘和旬陽壩林區(qū)?；鸬靥梁０?450—2470 m，年均溫8—10 ℃，年降水量1000—1200 mm。土壤以黃棕壤、棕壤和暗棕壤為主，土層厚度 45—105 cm，土壤偏酸性。旬陽壩平均海拔1300 m，年均溫10 ℃，年均降水量1133 mm。土壤主要為礫質(zhì)黏土，pH值呈微酸性。研究區(qū)內(nèi)松櫟混交林在20世紀(jì) 60—70年代受過人工皆伐的干擾，其后經(jīng)過長時(shí)間封山育林及天然林保護(hù)，現(xiàn)存植被多為恢復(fù)起來的天然次生林，部分地段存在一定面積的人工林；林地面積較為集中，主要分布于低中山地帶，林齡平均為58 a，林地群落處于“油松林—松林混交林—銳齒槲櫟林”這一次生演替序列的中間階段（張洪武等，2014；張明霞等，2015）。群落植物物種組成豐富，喬木層除了建群種油松、銳齒槲櫟之外，還共存有華山松（Pinus armandii）、漆樹（Toxicodendron vernicifluum）、梾木（Cornus macrophylla）等樹種。灌、草層中廣泛分布鞘柄菝葜（Smilax stans）、五味子（Schisandra chinensis）、忍冬（Lonicera japonica）、崖棕（Carex siderosticta）、細(xì)葉苔草（Carex rigescens）、冰草（Agropyron cristatum）和鐵線蕨（Adiantum capillus-veneris）等多種植物（吳昊，2015；2017）。此外，研究區(qū)松櫟林群落的垂直結(jié)構(gòu)明顯，大體上可劃分為8類群叢，其中“油松+銳齒櫟-五味子-細(xì)葉苔草+鐵線蕨”是秦嶺南坡中段油松—銳齒槲櫟林群落的主要混交類型（吳昊等，2012）。

2 研究方法

2.1 土壤采集

通過采用典型取樣方法進(jìn)行野外綜合調(diào)查，于植物生長旺盛的 7—8月，采集研究區(qū) 1164—1810 m海拔范圍內(nèi)油松-銳齒槲櫟混交林群落的土樣。按照海拔每上升200 m設(shè)置樣地，每個(gè)樣地面積為20 m×20 m。共設(shè)置油松-銳齒槲櫟混交林樣地23個(gè)，具體海拔梯度分布為：1100—1300 m，4個(gè)；1300—1500 m，5個(gè)；1500—1700 m，9個(gè)；1700—1900 m，5個(gè)（表1）。在對混交林的植物進(jìn)行常規(guī)群落學(xué)調(diào)查之后，沿著每個(gè)樣地任意一條對角線隨機(jī)選擇 3個(gè)樣點(diǎn)挖掘土壤剖面，分層采集 0—20、20—40、40—60 cm土層的土樣。每個(gè)土樣取250 g，將各樣地土樣按層混合裝入土壤袋，及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干備用。使用手持GPS定位儀和羅盤儀記錄樣地的海拔、坡度、坡位、坡向等地形因子。

2.2 土壤測定

土壤樣品自然風(fēng)干后，經(jīng)研磨過100目篩，按常規(guī)方法測定土壤 C、N、P元素含量：其中，采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法測定土壤總有機(jī)C；凱氏定氮法測定土壤總N；硫酸—高氯酸溶解法測定總P（吳昊，2015a；李丹維等，2017）。

2.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 16.0軟件計(jì)算不同海拔梯度土壤的總有機(jī)C、總 N、總P以及C?N、C?P、N?P等指標(biāo)的平均值（Mean）、標(biāo)準(zhǔn)差（SD）和變異系數(shù)（CV）。異系數(shù)(CV)=標(biāo)準(zhǔn)差÷平均值，CV＜0.1為弱變異性，0.1≤CV≤1.0為中等變異性，CV＞1.0為強(qiáng)變異性。利用單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著差數(shù)法（Least Significant Difference，LSD）多重比較探討23個(gè)樣地土壤整體的C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比在不同海拔梯度（低海拔：1100—1300 m；中海拔：1300—1500 m；中高海拔：1500—1700 m；高海拔：1700—1900 m）之間的差異、不同土層深度（0—20、20—40、40—60 cm）之間各自C?N、C?P、N?P的差異、以及不同土層中C、N、P化學(xué)計(jì)量比在4個(gè)海拔梯度之間的差異。利用線性回歸擬合法（Linear Regression）探討土壤總C、總N和總P之間的顯著性耦合關(guān)系。

表1 研究區(qū)樣地群落的環(huán)境因子及建群種概況Table 1 The environmental factors andconstructive species of sampling plot community in study area

3 結(jié)果與分析

3.1 不同海拔梯度土壤的C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

由表2可知，土壤總有機(jī)C含量介于10.473—49.439 g·kg-1，均值為 23.723 g·kg-1，最小值和最大值分別位于海拔1393 m和1521 m處；總有機(jī)C在海拔 1500—1700 m 范圍內(nèi)的變異系數(shù)最高（CV=0.277），表現(xiàn)為中等變異性，在海拔 1100—1300 m內(nèi)的變異系數(shù)最低，為（CV=0.087），表現(xiàn)為弱變異性。土壤總 N含量介于 0.537—2.477 g·kg-1，均值為 1.641 g·kg-1，其最小值和最大值分別位于海拔1393 m和1710 m處；總N在海拔1300—1500 m范圍內(nèi)變異系數(shù)最高（CV=0.295），在海拔1100—1300 m內(nèi)變異系數(shù)最低（CV=0.173），均表現(xiàn)為中等變異。土壤總 P含量介于 0.563—1.917 g·kg-1，均值為 1.039 g·kg-1，其最小值和最大值分別位于海拔1261 m和1582 m處；總P在海拔 1500—1700 m范圍內(nèi)變異系數(shù)最高（CV=0.323），在海拔1300—1500 m內(nèi)變異系數(shù)最低（CV=0.215），均為中等變異。

表2 不同海拔梯度土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的描述統(tǒng)計(jì)Table 2 Statistics of soil C, N, P eco-stoichiometry characteristics in different elevation gradients

化學(xué)計(jì)量比統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明（表 2）：土壤 C?N介于10.007—22.856，均值為14.906，最小值和最大值分別位于海拔1164 m和1410 m處；C?N在海拔1300—1500 m內(nèi)變異系數(shù)最高（CV=0.187），在海拔1500—1700 m內(nèi)變異系數(shù)最低（CV=0.119），均為中等變異。土壤C?P介于8.538—36.027，均值為24.081，最小值和最大值分別位于海拔1393 m和1604 m處；C?P在海拔1300—1500 m內(nèi)變異系數(shù)最高（CV=0.343），在海拔1100—1300 m內(nèi)變異系數(shù)最低（CV=0.227），均呈中等變異。土壤 N?P介于0.438—2.453，均值為1.657，最小值和最大值分別位于海拔1393 m和1708 m處；N?P在海拔1700—1900 m內(nèi)變異系數(shù)最高（CV=0.363），為中等變異，在海拔1100—1300 m內(nèi)變異系數(shù)最低（CV=0.074），為弱變異性。

單因素方差分析表明（圖 1）：土壤總有機(jī) C（F3,22=5.980，P=0.005）、總 N（F3,22=6.178，P=0.004）在不同海拔梯度之間均存在顯著性差異，整體表現(xiàn)為中、高海拔土壤總C、總N含量大于低海拔；土壤 C?N（F3,22=3.924，P=0.025）、N?P（F3,22=3.811，P=0.027）在不同海拔梯度間也存在顯著性差異，表現(xiàn)為海拔 1300—1500 m 的 C?N 顯著高于海拔1100—1300 m和1700—1900 m，而海拔1300—1500 m 的 N?P顯著低于海拔 1100—1300 m 和1500—1700 m；土壤總P（F3,22=1.980，P=0.151）及C?P（F3,22=1.372，P=0.282）在不同海拔梯度之間均無顯著性差異。

3.2 不同土層土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及 C、N、P相關(guān)性

對不同土層的土壤C?N、C?P和N?P分別進(jìn)行單因素方差分析（圖 2），結(jié)果表明：不同土層的C?N之間無顯著性差異（F2,68=0.150，P=0.861）；不同土層C?P之間存在顯著性差異（F2,68=13.681，P＜0.001），0—20 cm表層土壤的C?P顯著高于中層和下層土壤，20—40 cm和40—60 cm土壤C?P無顯著性差異；不同土層N?P之間存在顯著性差異（F2,68=14.337，P＜0.001），0—20 cm 表層土壤的N?P顯著高于20—40 cm中層和40—60 cm下層土壤，而中、下層土壤之間的N?P無顯著性差異。

圖1 不同海拔梯度土壤C、N、P及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的多重比較Fig. 1 Multiple comparisons of C, N, P and their eco-stoichiometry at different elevation gradients

圖2 不同土層土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的多重比較Fig. 2 Multiple comparisons of C, N, P eco-stoichiometry characteristics at different soil layers

對不同海拔梯度內(nèi)0—60 cm整體土壤的總C、總N和總P分別進(jìn)行線性回歸分析，結(jié)果顯示（圖3）：總 C和總 N之間呈極顯著的線性擬合關(guān)系（R2=0.791，P＜0.001），總N隨總C的增加而顯著上升；總C和總P、總N和總P之間均存在顯著的正向相關(guān)關(guān)系（R2=0.185，P=0.040；R2=0.181，P=0.043）。這表明秦嶺松櫟林土壤的總C、總N、總P的空間分布在一定程度上相互耦合，特別是土壤總C和總N之間存在緊密的正向相關(guān)性。

3.3 不同土層生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征沿海拔梯度的變化

對0—20、20—40、40—60 cm不同土層的C、N、P化學(xué)計(jì)量沿海拔梯度變化進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果如圖4所示。表層土壤C?N（F3,22=1.525，P=0.240）、下層土壤 C?N（F3,22=1.242，P=0.322）在 4個(gè)海拔梯度之間均無顯著性差異；中層土壤C?N（F3,22=3.147，P=0.049）在不同海拔間存在顯著差異，其中，1300—1500 m處的C?N顯著高于1100—1300 m處，而 1500—1700 m和 1700—1900 m較高海拔處的C?N與1100—1300 m、1300—1500 m低海拔處均無顯著性差異。0—20 cm土壤 C?P（F3,22=1.378，P=0.280）、20—40 cm 土壤C?P（F3,22=0.612，P=0.616）、40—60 cm 土壤 C?P（F3,22=2.937，P=0.060）在不同海拔梯度間均無顯著性差異。表層土壤N?P（F3,22=0.761，P=0.530）在不同海拔梯度間無顯著性差異。中層土壤 N?P（F3,22=4.370，P=0.017）在不同海拔間存在顯著性差異，其中，1100—1300 m低海拔處的N?P顯著高于中、高海拔處，而1300—1500、1500—1700、1700—1900 m等3個(gè)海拔段間的N?P均無顯著差異。下層土壤N?P（F3,22=3.416，P=0.038）在不同海拔間也存在顯著性差異，其1100—1300 m低海拔以及 1700—1900 m 高海拔處的 N?P均顯著高于1300—1500 m中海拔處，而1500—1700 m中高海拔與其他3個(gè)海拔梯度處的N?P之間無顯著差異。

4 討論

4.1 海拔梯度對土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響

海拔變化導(dǎo)致的水熱條件及植被改變顯著影響土壤化學(xué)計(jì)量特征（Zhao et al.，2016；盧同平等，2017）。C?N是土壤質(zhì)量的敏感性指標(biāo)，低海拔處溫度較高，土壤微生物活性強(qiáng)，其對動植物殘?bào)w的分解速率增大（劉興鋒等，2019），使得土壤 C?N在一定范圍內(nèi)隨海拔上升而增加。但伴隨海拔升高，混交林中針葉樹種的比例逐漸增加，而針葉樹凋落物中單寧等酯溶性物質(zhì)輸入土壤的數(shù)量也相應(yīng)增多，抑制微生物活性，導(dǎo)致土壤C累積速率慢于N的累積（李丹維等，2017；徐芷君等，2019）；諸多研究還表明，山體垂直帶土壤顆粒組成中的粘粒含量一般隨海拔上升而減少、砂粒比率增大，易形成土壤團(tuán)聚體，使得較高海拔土壤有機(jī)C的風(fēng)化發(fā)育程度有所降低，且高海拔處坡面徑流可攜帶大量土壤顆粒和有機(jī)質(zhì)運(yùn)送到中山地帶（廖琪等，2017；萬丹等，2018），故高海拔土壤的C?N呈一定的下降趨勢。

圖3 不同海拔土壤總有機(jī)碳、總氮、總磷元素的回歸擬合關(guān)系Fig. 3 Regression relationships between soil C, N, P at different elevations

圖4 不同土層土壤的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征沿海拔梯度的多重比較Fig. 4 Multiple comparisons of C, N, P eco-stoichiometry along elevations in different soil layers

土壤 C?P和 N?P反映了土壤養(yǎng)分的供應(yīng)能力（徐芷君等，2019）。本研究中、高海拔土壤 N?P小于低海拔處，可能是由于中、高海拔針葉凋落物較多，其分解釋放N的速率相對于闊葉樹種較慢，且針葉凋落物分解導(dǎo)致的土壤酸化阻礙了微生物對P的礦化，導(dǎo)致N?P下降（Qiao et al.，2014；張雨鑒等，2019）。土壤P主要來自于巖石風(fēng)化、其空間遷移性較差，且土壤C、P釋放不同步（秦海龍等，2019），故C?P沿海拔梯度無明顯變化。研究區(qū)土壤 C?N（14.906）略高于全國森林土壤平均水平（13.700），C?P（24.081）和 N?P（1.657）遠(yuǎn)小于全國平均水平（C?P為44.500，N?P為3.200），這有利于土壤微生物的有機(jī)磷凈礦化，可為植物生長提供充足的磷酸鹽（李喜霞等，2018），據(jù)此推測研究區(qū)土壤的限制性營養(yǎng)元素為N。前人研究還發(fā)現(xiàn)海拔升高導(dǎo)致的降水量變化與土壤C?P和N?P之間具有顯著相關(guān)性，是由于高海拔區(qū)較多的降水會加速P元素的淋溶過程，改變土壤中P的有效性，進(jìn)而造成微生境內(nèi)P含量差異性較大（李紅林等，2015；李路等，2018），這可能也是本研究林地土壤總P以及N?P在高海拔段具有較大變異系數(shù)的原因之一。此外，高海拔處森林土壤C?N的降低也與高海拔降水增加、溫度降低導(dǎo)致的土壤淋溶和水土流失作用的增強(qiáng)有關(guān)（Khan et al.，2015；王霖嬌等，2018）；因此，全球環(huán)境變化背景下的氣候變暖和降雨量增加可能加劇森林土壤養(yǎng)分流失，未來應(yīng)更重視高海拔森林土壤的保育工作。

4.2 土層深度對土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響

森林土壤C、N主要來源于凋落物分解合成的有機(jī)質(zhì)，表層土壤的枯枝落葉分解較多，腐殖層厚，使得表層土壤比深層土壤更為疏松，具有明顯的C、N表層聚集現(xiàn)象，之后其隨水分向下層擴(kuò)散，形成由上至下逐漸減少的分布格局（Jiang et al.，2017；萬丹等，2018）。土壤P主要來源于巖石風(fēng)化，為沉積性元素（李相楹等，2016；汝海麗等，2016），且混交林中松樹的根系垂直分布較深，可通過細(xì)根周轉(zhuǎn)等方式攝取和改變P的分布，有效減少其沿土壤剖面的漸變趨勢（秦海龍等，2019；徐芷君等，2019），故不同土層間P含量比較穩(wěn)定。此外，秦嶺南坡 900—2400 m的山地土壤多為黃棕壤，其鐵、鋁氧化物含量較高，可促進(jìn)P的固定作用，且P易與鈣質(zhì)形成難溶性磷酸鈣，進(jìn)一步降低其在土層中的垂直流動性（吳昊，2015 a）。土壤容重隨著土層的加深而增加，其緊實(shí)度和板結(jié)程度加強(qiáng)，植物根系數(shù)量減少，導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)積累量也隨之減少（馮嘉儀等，2018）；土層增加也會導(dǎo)致土壤孔隙度減小、通透性變差，使得參與分解有機(jī)質(zhì)的微生物數(shù)量和活性隨土層加深而降低（邱新彩等，2018），這些原因共同導(dǎo)致研究區(qū)表層土壤的 C?P和N?P顯著高于中下層土壤，而20—40 cm、40—60 cm土層各自的C?P、N?P之間無明顯差異。類似的C、N表層聚集現(xiàn)象也發(fā)現(xiàn)于廣西貓兒山常綠針闊葉混交林和東北紅松闊葉混交林土壤中（李喜霞等，2018；秦海龍等，2019）。

研究區(qū)土壤總C、總N之間呈極顯著的正向耦合關(guān)系，而總P變化滯后于二者，與李紅林等（2015）關(guān)于塔里木盆地綠洲土壤、李丹維等（2017）關(guān)于太白山土壤和張雨鑒等（2019）關(guān)于滇中亞高山土壤的研究結(jié)果相類似。這是由于土壤微生物在利用N時(shí)首先需要將有機(jī)物的碳骨架破環(huán)，使得森林凋落物在分解時(shí)同步釋放 C、N（Olander et al.，2000），且二者作為結(jié)構(gòu)性元素已經(jīng)在消耗和積累過程中形成動態(tài)平衡（徐芷君等，2019），這種緊密的共變關(guān)系也導(dǎo)致C?N在不同土層之間無顯著變化。研究區(qū) 20—40 cm土層中 1300—1500 m處的土壤C?N顯著高于低海拔段，是由于該處地勢較為平緩，山民在此廣泛種植中草藥豬苓（Polyporus umbellatus），且研究區(qū)20—40 cm土層是植物根系最為集中的區(qū)域（吳昊等，2012），多種植物對20—40 cm土層N元素的劇烈爭奪使得其總N含量銳減，導(dǎo)致1300—1500 m海拔處的中、下層土壤C?N上升而N?P下降。

綜上可知，研究區(qū)油松—銳齒槲櫟混交林土壤的 C、N、P及其化學(xué)計(jì)量比在海拔梯度及不同土層中的變異程度較大，應(yīng)注重對該區(qū)土壤的深層施肥，以補(bǔ)充其N、P含量，維持較高水平的土壤肥力；對于海拔1300—1500 m人類活動較為頻繁的地段，應(yīng)盡快合理規(guī)劃林區(qū)內(nèi)居民生產(chǎn)用地的范圍，統(tǒng)籌兼顧，切實(shí)維護(hù)好林地資源。此外，若在大空間尺度上考慮多地形因子對土壤化學(xué)計(jì)量的綜合效應(yīng)，則海拔的影響作用將可能被削弱。如：坡度影響水熱條件及土壤物質(zhì)運(yùn)移堆積，最終影響土壤元素分配（連綱等，2008）；坡位影響土壤母巖組成及其砂石比例，可導(dǎo)致上坡位土層表現(xiàn)出明顯的養(yǎng)分聚集效應(yīng)（盛茂銀等，2013）；坡向制約生境光照和水分狀況，導(dǎo)致土壤微生物的生長和繁殖速率發(fā)生變化，進(jìn)而影響土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化及歸還（Maren et al.，2015）。本研究采用典型取樣法，僅探討了海拔梯度對松櫟林土壤的生態(tài)效應(yīng)，而未對樣地群落所處的坡度、坡位和坡向等因素進(jìn)行精確設(shè)置和分析，關(guān)于多個(gè)地形因素對秦嶺松櫟林土壤的綜合效應(yīng)尚需采用冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）等數(shù)量生態(tài)學(xué)技術(shù)進(jìn)一步研究。

5 結(jié)論

秦嶺油松-銳齒槲櫟混交林土壤的 C?N、C?P、N?P平均值分別為14.906、24.081和1.657，變異系數(shù)較小。其中，C?N略高于全國森林土壤的平均水平，C?P和N?P均低于全國平均水平，據(jù)此推測研究區(qū)林地土壤的限制性營養(yǎng)元素為N。松櫟林土壤C?N、N?P隨海拔增加分別呈現(xiàn)出較為明顯的“先升后降”和“先降后升”變化趨勢，C?P則無明顯變化；0—20 cm土層的C?P、N?P顯著高于20—40 cm和40—60 cm土層，而不同土層間的C?N無顯著差異；土壤C-N的正向相關(guān)性高于C-P和N-P；1300—1500 m海拔處的C?N、N?P明顯異于其他海拔段。全球環(huán)境變化背景下，應(yīng)更加注重高海拔區(qū)域松櫟林土壤的保育工作，關(guān)于研究區(qū)“植物—凋落物—土壤”生態(tài)系統(tǒng)整體的化學(xué)計(jì)量特征有待深入探討。