楊 慧， 蔣皓天， 何恒果

西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充 637009

農(nóng)藥因具有高效性、經(jīng)濟(jì)適用性等優(yōu)點(diǎn)在防治病蟲(chóng)災(zāi)害方面功不可沒(méi)，但農(nóng)藥使用不規(guī)范，濫用和過(guò)度現(xiàn)象較為嚴(yán)重，不僅危急人體健康，還會(huì)造成環(huán)境污染(江娜等，2018； 全林發(fā)等，2016； 張言，2018； 鄭永權(quán)，2013； Dai，2004)。事實(shí)上，生態(tài)系統(tǒng)中有益生物與有害生物是相互制約、相互平衡的。在使用化學(xué)農(nóng)藥防治害蟲(chóng)的同時(shí)農(nóng)藥也會(huì)對(duì)有益生物造成影響，嚴(yán)重時(shí)致死。天敵的死亡會(huì)增加害蟲(chóng)的增長(zhǎng)速度，使其易泛濫成災(zāi)(潘道一和梁雪明，1993； 萬(wàn)麗琴和黃國(guó)星，2018)。生物防治可有效降低化學(xué)防治帶來(lái)的不利影響，開(kāi)展生物防治已成為可持續(xù)發(fā)展的研究重點(diǎn)(馬萬(wàn)青，2018； Driesche & Bellows，1996)。害蟲(chóng)生物防治是指利用生物或生物代謝產(chǎn)物進(jìn)行害蟲(chóng)防治的方法，捕食性天敵的利用是其中重要的一個(gè)方面。常見(jiàn)的捕食性天敵有瓢蟲(chóng)、草蛉、食蚜蠅、捕食螨、農(nóng)田蜘蛛及其他天敵(陳學(xué)新，2010； 田徑和任炳忠，2019； 周丹鳳，2017； Bj?rnson，2008； Ridgway & Vinson，1977)。在害蟲(chóng)大發(fā)生時(shí)，生物防治效果往往不佳，需協(xié)同使用化學(xué)藥劑進(jìn)行有效控害。這就需要協(xié)調(diào)好化學(xué)防治和生物防治的關(guān)系，盡量在使用化學(xué)農(nóng)藥的同時(shí)減少對(duì)捕食性天敵的傷害。農(nóng)藥進(jìn)入農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)后，除直接殺死害蟲(chóng)外，隨個(gè)體間接觸農(nóng)藥劑量的差異及時(shí)間推移，部分個(gè)體還會(huì)產(chǎn)生亞致死效應(yīng)(王小藝，2004)。對(duì)非目標(biāo)的捕食性天敵而言，也會(huì)對(duì)農(nóng)藥產(chǎn)生類似的亞致死效應(yīng)。捕食性天敵接觸農(nóng)藥亞致死劑量后，存活個(gè)體及其后代的生態(tài)學(xué)及生物學(xué)行為、生長(zhǎng)發(fā)育、抗藥性發(fā)展等會(huì)發(fā)生一些顯著變化。因此，本文就農(nóng)藥對(duì)捕食性天敵的影響作一綜述，這對(duì)合理使用農(nóng)藥、保護(hù)天敵、害蟲(chóng)可持續(xù)治理和保護(hù)生態(tài)環(huán)境都有重要意義。

1 農(nóng)藥對(duì)捕食性天敵生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖的影響

研究表明，農(nóng)藥亞致死劑量在影響天敵生長(zhǎng)發(fā)育的同時(shí)還會(huì)改變后代種群的生命表參數(shù)。不同類型、不同亞致死劑量的殺蟲(chóng)劑作用于天敵，其生殖力會(huì)受到不同程度的影響(林勇文，2006)。大多數(shù)農(nóng)藥的亞致死劑量對(duì)捕食性天的敵生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖具有抑制作用。楊在友等(2018)比較4種殺蟲(chóng)劑(草甘膦銨鹽、氰戊菊酯、吡蟲(chóng)啉、氯氰·辛硫磷)對(duì)2種天敵蝽(蠋蝽和一種益蝽)的藥害影響，結(jié)果表明，使用農(nóng)藥后將天敵蝽釋放于自然環(huán)境，其存活與繁殖受到明顯抑制。用亞致死濃度的吡蟲(chóng)啉處理日本通草蛉ChrysoperlanipponensisOkamoto卵后，該蟲(chóng)的雌蟲(chóng)產(chǎn)卵前期延長(zhǎng)，每雌的平均產(chǎn)卵量減少，其內(nèi)稟增長(zhǎng)力、凈繁殖率和周限增長(zhǎng)率均顯著降低，種群的增長(zhǎng)受到明顯抑制(劉中芳等，2016)。亞致死濃度的聯(lián)苯肼脂、乙螨唑、阿維菌素使捕食螨發(fā)育歷期延長(zhǎng)、繁殖力下降(范瀟，2015；Hamedietal.，2011)。亞致死濃度的氟鈴脲、噻蟲(chóng)嗪使七星瓢蟲(chóng)CoccinellaseptempunctataL.發(fā)育減慢、生殖力降低(Jiangetal.，2019; Yuetal.，2014)。用不同亞致死濃度的吡蟲(chóng)啉、阿維菌素和高效氯氰菊酯處理多異瓢蟲(chóng)AdoniavariegataGoeze，當(dāng)代瓢蟲(chóng)組的產(chǎn)卵量與卵孵化率均有所降低，F(xiàn)1代從卵至蛹的總發(fā)育歷期顯著延長(zhǎng)(陳威，2013； 孫小玲等，2016)。不同亞致死濃度下的氯蟲(chóng)苯甲酰胺都會(huì)使異色瓢蟲(chóng)HarmoniaaxyridisPallas若蟲(chóng)及蛹期顯著延長(zhǎng)，成蟲(chóng)壽命顯著縮短(Nawazetal.，2017)。但Moensetal. (2011)研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)藥膜法用殺蟲(chóng)劑螺蟲(chóng)乙脂處理黑紋食蚜蠅EpisyrphusbalteatusDegeer，該天敵的產(chǎn)卵量與對(duì)照組相比顯著增加。此外，β-氯氰菊脂(LC50)處理異色瓢蟲(chóng)，其子代產(chǎn)卵期顯著延長(zhǎng)，繁殖力顯著增加62.27% (Xiaoetal.，2016)。由此可見(jiàn)，亞致死劑量農(nóng)藥會(huì)對(duì)大部分捕食性天敵生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖產(chǎn)生負(fù)面影響，少部分生殖受刺激。

2 農(nóng)藥對(duì)捕食性天敵信息識(shí)別及性信息素通訊系統(tǒng)的影響

昆蟲(chóng)之間的相互作用由化學(xué)信息素介導(dǎo)，其性信息素通訊系統(tǒng)是雌蟲(chóng)與雄蟲(chóng)完成求偶與交配的重要環(huán)節(jié)(韓文素等，2011; Noldus，1989)。研究表明，昆蟲(chóng)長(zhǎng)期處于亞致死劑量農(nóng)藥的脅迫下，其生理參數(shù)會(huì)受到不同程度的影響，性信息素通訊系統(tǒng)會(huì)發(fā)生漂移，進(jìn)而影響昆蟲(chóng)之間正常的交配及繁殖行為(王安佳等，2018; Wangetal.，2017； Wei & Du，2004)。在農(nóng)藥的干擾下，多數(shù)捕食性天敵的信息識(shí)別能力會(huì)降低。蜘蛛RabidosarabidaWalckenaer接觸有機(jī)磷后，交配率顯著降低(Tietjen & Cady，2007)。星豹蛛PardosaastrigeraL. Koch經(jīng)3種殺蟲(chóng)劑(阿維菌素、氧樂(lè)果、高效氟氯氰)亞致死濃度處理后，雌、雄蛛交配持續(xù)時(shí)間顯著延長(zhǎng)，其中，阿維菌素處理后對(duì)雌、雄蛛交配影響最大，交配率隨殺蟲(chóng)劑濃度增加而下降，當(dāng)濃度為L(zhǎng)C20時(shí)基本無(wú)法交配(劉小榮，2013)。研究發(fā)現(xiàn)，擬除蟲(chóng)菊酯類殺蟲(chóng)劑對(duì)天敵信息素通訊系統(tǒng)的作用機(jī)制主要在2個(gè)方面，一是殺蟲(chóng)劑影響雄蟲(chóng)對(duì)信號(hào)的感受能力，在向中樞神經(jīng)系統(tǒng)的傳導(dǎo)過(guò)程中受殺蟲(chóng)劑毒力的影響使其編碼與解碼能力出現(xiàn)紊亂，加上雄蟲(chóng)感受器的敏感性下降，不能準(zhǔn)確識(shí)別信號(hào)，因此出現(xiàn)行為異常的現(xiàn)象；二是影響雌蟲(chóng)的求偶行為次數(shù)與性信息素生物合成(穆蘭芳等，2005)。研究農(nóng)藥亞致死劑量對(duì)捕食性天敵性信息素通訊系統(tǒng)的影響，對(duì)篩選農(nóng)藥及探討天敵種群分化問(wèn)題有十分重要的意義，但有關(guān)這方面的研究較少。

3 農(nóng)藥對(duì)捕食性天敵捕食行為及捕食功能的影響

3.1 農(nóng)藥對(duì)捕食性天敵捕食行為的影響

殺蟲(chóng)劑在殺死害蟲(chóng)的同時(shí)，對(duì)捕食性天敵的捕食行為會(huì)造成一定的影響。有的殺蟲(chóng)劑為神經(jīng)毒劑，會(huì)影響捕食性天敵的神經(jīng)系統(tǒng)而改變其生態(tài)學(xué)行為。不同天敵對(duì)殺蟲(chóng)劑的敏感性不同，其行為活動(dòng)改變程度也不同(郭貝娜，2014)，有的殺蟲(chóng)劑則直接導(dǎo)致天敵產(chǎn)生拒食、忌避等行為(張翼翾，2011)。用亞致死劑量的二嗪農(nóng)、殺螟硫磷和毒死蜱處理側(cè)刺蝽AndrallusspinidensFabricius，側(cè)刺蝽對(duì)二化螟ChilosuppressalisWalker的平均取食量及攻擊速率顯著降低，處理獵物的時(shí)間也有所延長(zhǎng)(Gholamzadehchitgaretal.，2014)。研究亞致死劑量氯氰菊酯對(duì)蜘蛛AlpaidaveniliaeKeyserling生物學(xué)行為的影響，發(fā)現(xiàn)農(nóng)藥會(huì)抑制雌蟲(chóng)的捕食能力，表現(xiàn)為僅部分雌蟲(chóng)可織網(wǎng)，且開(kāi)始織網(wǎng)的時(shí)間顯著延遲，網(wǎng)的節(jié)點(diǎn)及大小均低于對(duì)照(Benamúetal.，2013)。星豹蛛經(jīng)氧樂(lè)果、阿維菌素與高效氯氟氰亞致死濃度處理后，雌蛛捕食蚜蟲(chóng)及黃粉蟲(chóng)較多；雄蛛則捕食蚜蟲(chóng)最多，捕食黃粉蟲(chóng)最少(劉小榮，2013)。由此可見(jiàn)，接觸到農(nóng)藥的捕食性天敵，其覓食、取食等行為發(fā)生明顯變化，表現(xiàn)為搜查獵物時(shí)間變長(zhǎng)、捕食能力降低以及捕食選擇性改變。原因可能是農(nóng)藥亞致死劑量對(duì)捕食性天敵嗅覺(jué)、視覺(jué)的識(shí)別能力及解毒酶系活性產(chǎn)生影響，從而導(dǎo)致天敵產(chǎn)生覓食時(shí)間變長(zhǎng)、取食量降低等行為(Desneuxetal.，2007)。

3.2 農(nóng)藥對(duì)捕食性天敵捕食功能的影響

捕食功能反應(yīng)是指捕食者的捕食率隨獵物密度變化的一種反應(yīng)，可用來(lái)衡量天敵受到不同因子影響后捕食行為的變化情況(Polettietal.，2007)。農(nóng)藥對(duì)捕食性天敵的捕食功能反應(yīng)有一定的影響。研究發(fā)現(xiàn)，多異瓢蟲(chóng)經(jīng)3種殺蟲(chóng)劑的亞致死劑量處理后，其捕食量、捕食速率及尋找效應(yīng)均有不同程度的下降，功能反應(yīng)模型的結(jié)構(gòu)沒(méi)有發(fā)生變化，還是典型的Holling-Ⅱ型(楊巧燕等，2016)。用2種受藥方式來(lái)處理龜紋瓢蟲(chóng)PropylaeajaponicaThunberg，一種是高效氯氰菊酯直接處理，另一種是龜紋瓢蟲(chóng)捕食吡蟲(chóng)啉處理后的豌豆蚜AcyrthosiphonpisumHarris，結(jié)果顯示，無(wú)論以何種方式受藥，龜紋瓢蟲(chóng)的捕食能力都會(huì)受到抑制，其中，高效氯氰菊酯直接作用于龜紋瓢蟲(chóng)時(shí)抑制最強(qiáng)，兩者都不改變其對(duì)豌豆蚜的捕食功能反應(yīng)模型(袁偉寧等，2015)。2種捕食性蜘蛛混合種群經(jīng)λ-三氟氯氰菊酯亞致死濃度處理后，功能反應(yīng)模型發(fā)生了變化，由原來(lái)的Holling-Ⅱ型轉(zhuǎn)變?yōu)镠olling-Ⅰ型，搜尋獵物的能力也嚴(yán)重下降(Michalko & Kosulic，2016)。星豹蛛在低劑量吡蟲(chóng)啉作用下，捕食功能反應(yīng)模型為Holling-Ⅱ型，但星豹蛛對(duì)甘藍(lán)蚜BrevicorynebrassicaeL.的處理時(shí)間有所縮短，同時(shí)提高了瞬間攻擊率，從而增加日捕食量，提高對(duì)獵物的控制作用(李銳等，2014)。多異瓢蟲(chóng)經(jīng)低劑量吡蟲(chóng)啉處理后，對(duì)蚜蟲(chóng)的捕食作用也會(huì)增強(qiáng)(胡聰?shù)龋?008)。由此可見(jiàn)，殺蟲(chóng)劑不僅會(huì)影響捕食性天敵的捕食行為及捕食能力，有的殺蟲(chóng)劑還會(huì)改變捕食性天敵的功能反應(yīng)模型。

4 捕食性天敵的抗藥性及其產(chǎn)生機(jī)理

4.1 捕食性天敵的抗藥性

殺蟲(chóng)劑亞致死效應(yīng)有利于捕食性天敵抗藥性的發(fā)展，尤其是對(duì)捕食螨這類繁殖速度快、世代周期短的天敵(Chang & Whalon，1986)。研究表明，捕食螨對(duì)擬除蟲(chóng)菊酯類殺蟲(chóng)劑存在一定甚至較高程度的抗性(陳飛，2014; Bonafosetal.，2007)。如擬長(zhǎng)毛鈍綏螨AmblyseiuspseudolongispinosusXin對(duì)甲氰菊酯的抗性達(dá)591.53～864.84倍(Zhaoetal.，2013)。在害蟲(chóng)綜合治理(integrated pest management， IPM)中，除了評(píng)估農(nóng)藥對(duì)害蟲(chóng)的抗性風(fēng)險(xiǎn)之外，利用藥劑亞致死劑量篩選田間天敵抗性品種也至關(guān)重要。用三氟氯氰菊脂處理用藥水平高的棉區(qū)龜紋瓢蟲(chóng)后，其敏感性顯著降低，抗性達(dá)30.6倍，采用此方法可篩選出瓢蟲(chóng)的抗性品系(朱福興等，1998)。一些抗性較強(qiáng)的天敵在殺蟲(chóng)劑的噴灑下仍能有效捕食害蟲(chóng)，這些抗性品系不僅對(duì)殺蟲(chóng)劑存在不同程度的抗性，還會(huì)對(duì)幾種殺蟲(chóng)劑同時(shí)存在交互抗性，充分利用這些抗藥性天敵品系，可將化學(xué)防治與生物防治更加有效地結(jié)合起來(lái)控制害蟲(chóng)(El-Ela，2014； Salmanetal.，2015)。

4.2 捕食性天敵的抗藥性機(jī)理

捕食性天敵的抗藥性機(jī)理與其他昆蟲(chóng)相似，根據(jù)抗性機(jī)理可將其抗藥性分為行為抗性、生理抗性和代謝抗性(祁欣，2015; 唐良德等，2014； Horowitz & Denholm，2001)。生理抗性與代謝抗性為主要抗性機(jī)理且研究較多，行為抗性機(jī)理研究較少(田發(fā)軍等，2018)。生理抗性是由表皮及神經(jīng)膜穿透性降低、靶標(biāo)部位敏感性的轉(zhuǎn)化及加速排泄等方面所產(chǎn)生的抗性；代謝抗性則是因?yàn)榻舛久富钚缘脑鰪?qiáng)而使殺蟲(chóng)劑代謝增強(qiáng)，進(jìn)而導(dǎo)致捕食性天敵產(chǎn)生抗性；其分子上可能是因?yàn)橄嚓P(guān)基因的突變或擴(kuò)增而致(吳有剛等，2019； Liu，2015)。在整個(gè)抗藥性機(jī)理的形成過(guò)程中，由于表皮組織穿透性降低而產(chǎn)生的抗藥性，發(fā)揮作用較小，具體作用機(jī)制也未見(jiàn)報(bào)道，因此主要討論由于相關(guān)代謝與神經(jīng)敏感性變化而形成的抗藥性機(jī)理。

4.2.1 靶標(biāo)部位敏感性下降 殺蟲(chóng)劑的作用靶標(biāo)主要有2種：有機(jī)磷和氨基甲酸酯類殺蟲(chóng)劑的作用部位——乙酰膽堿酯酶(AchE)，DDT和擬除蟲(chóng)菊酯類殺蟲(chóng)劑的作用靶標(biāo)——神經(jīng)膜(神經(jīng)軸突鈉離子通道)。當(dāng)乙酰膽堿酯酶與神經(jīng)膜活性下降，藥物對(duì)捕食性天敵的殺害作用也會(huì)下降，天敵本身的抗性增強(qiáng)。敏感體系的偽鈍綏螨AmblyseiusfallacisGarman在谷硫磷處理1 h后，其膽堿酯酶完全被抑制，而抗性品系5 h后抑制率為20%，抗性品系降解谷硫磷的速度比敏感體系快(趙海明等，2012)。

4.2.2 解毒酶活性升高 天敵的解毒酶系在對(duì)農(nóng)藥的轉(zhuǎn)化和降解中有重要作用，目前，許多研究表明解毒能力的增強(qiáng)是天敵對(duì)農(nóng)藥產(chǎn)生抗性的主要原因之一。其主要解毒酶包括羧酸酯酶(CarEs)、谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶(GSTs)以及多功能氧化酶系(MFOs)(唐良德等，2014; 袁瑞和楊洪，2012； Alperkumraletal.，2011)。

羧酸酯酶作為重要的解毒酶，能與進(jìn)入天敵體內(nèi)的殺蟲(chóng)劑迅速結(jié)合，使殺蟲(chóng)劑在達(dá)到靶標(biāo)作用位點(diǎn)前阻隔或降解，從而失去原有效用；具體作用機(jī)制是通過(guò)羧酸酯酶基因的擴(kuò)增與點(diǎn)突變來(lái)提高對(duì)農(nóng)藥的代謝活性(任娜娜等，2014; 吳精晶，2010)。CarE活性增強(qiáng)會(huì)使食螨瓢蟲(chóng)StethorusgilvifronsMulsant對(duì)甲基對(duì)硫磷產(chǎn)生抗性以及對(duì)聯(lián)苯菊酯產(chǎn)生高耐受性(Alperkumraletal.，2011)。高濃度(LC50)溴蟲(chóng)腈和毒死蜱對(duì)等鉗鐮螨BlattisociusdentriticusBerlese體內(nèi)的CarE活力誘導(dǎo)作用較強(qiáng)，此外，等鉗鐮螨的BdCarE1、BdCarE2、BdCarE3、BdCarE4和BdCarE5基因的過(guò)表達(dá)是其溴蟲(chóng)腈抗性產(chǎn)生的主要原因(王翠倫，2019)。

GST可通過(guò)催化還原性谷胱甘肽(GSH)與生物體內(nèi)親電的有毒物質(zhì)發(fā)生軛合反應(yīng)，使之毒性下降、可溶性增強(qiáng)排出體外(李亞紅，2014)。在農(nóng)藥影響下，天敵昆蟲(chóng)的GSTs酶活性升高常表現(xiàn)為達(dá)螨酮在施藥后不同時(shí)期內(nèi)的農(nóng)藥殘留對(duì)巴氏鈍綏螨體內(nèi)的GSTs活性表現(xiàn)為促進(jìn)作用，且隨周期變短，其體內(nèi)的GSTs比活力誘導(dǎo)增強(qiáng)(袁慶東，2010)。不同亞致死劑量下的噠螨靈都可增強(qiáng)巴氏鈍綏螨體內(nèi)GSTs的活性，其活力誘導(dǎo)隨劑量增加而增強(qiáng)(王允場(chǎng)，2009)；偽鈍綏螨對(duì)谷硫磷產(chǎn)生抗性的主要原因是GST對(duì)殺蟲(chóng)劑的脫烷基作用(本山直樹(shù)，1982)。

MFOs作為天敵體內(nèi)重要的氧化代謝酶系，能參與各類殺蟲(chóng)劑以及多種外源性與內(nèi)源性化合物的反應(yīng)(申繼忠和錢傳范，1993；張紅英等，2002)。捕食螨在殺螨劑的刺激下，其體內(nèi)氧化酶活性有所增高(Assisetal.，2018)。巴式新小綏螨NeoseiulusbarkeriHughes對(duì)阿維菌素產(chǎn)生抗性的過(guò)程中，多功能氧化酶的解毒代謝能力提高是其重要原因(蒲倩云，2015)。黑肩綠盲蝽CyrtorhinuslividipennisReuter捕食對(duì)吡蟲(chóng)啉產(chǎn)生極高水平抗性的褐飛虱NilaparvatalugensSt?l，其抗性倍數(shù)的變化與多功能氧化酶活性的變化呈正相關(guān)(凌炎等，2017)。

4.2.3 保護(hù)酶活性改變 在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中，生物體內(nèi)除了形成大量降解外來(lái)有毒物質(zhì)的解毒酶系外，還形成了過(guò)氧化氫酶(CAT)、過(guò)氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)等各種保護(hù)酶系，其主要功能是清除體內(nèi)自由基、防止細(xì)胞膜脂質(zhì)過(guò)氧化、減輕或防御機(jī)體所受傷害(唐簫濛和毛洪波，2019; Allenetal.，1984； Bolter & Chefurka，1990)。捕食性天敵與其他生物一樣，在農(nóng)藥脅迫下，其保護(hù)酶系發(fā)生改變，以應(yīng)對(duì)農(nóng)藥對(duì)機(jī)體的傷害，增強(qiáng)其抗藥性。星豹蛛經(jīng)低劑量吡蟲(chóng)啉處理后，CAT和SOD的活性明顯增強(qiáng)，且隨藥劑劑量增大和作用時(shí)間延長(zhǎng)而呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，保護(hù)酶的合成能力受到抑制(李銳等，2014)。龜紋瓢蟲(chóng)在低濃度(LC10、LC20)吡蟲(chóng)啉的脅迫下，成蟲(chóng)體內(nèi)POD 活性一直受到抑制，而高濃度(LC30)吡蚜酮會(huì)提高成蟲(chóng)體內(nèi)CAT 活性且一直表現(xiàn)為激活作用(張孝鵬等，2019)。LC10濃度啶蟲(chóng)脒對(duì)異色瓢蟲(chóng)3齡幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)體內(nèi)CAT、POD和SOD活性有促進(jìn)作用，而LC30濃度處理后，3種酶活性受到抑制(楊瓊等，2015)。

5 展望

農(nóng)藥會(huì)影響捕食性天敵的生長(zhǎng)發(fā)育、生殖力、捕食能力等各方面。大部分殺蟲(chóng)劑對(duì)捕食性天敵的生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)為抑制作用，如壽命縮短、發(fā)育歷期延長(zhǎng)、生殖力下降，少部分刺激天敵生殖。殺蟲(chóng)劑對(duì)捕食性天敵的交配行為及捕食行為都有一定的抑制作用。一些藥劑的刺激會(huì)導(dǎo)致天敵的捕食量、捕食速率及尋找效應(yīng)下降，但不改變其功能反應(yīng)模型；另一些殺蟲(chóng)劑則會(huì)直接使其模型由Holling-Ⅱ型轉(zhuǎn)變?yōu)镠olling-Ⅰ型。農(nóng)藥對(duì)天敵的亞致死效應(yīng)是以天敵個(gè)體存活率、繁殖率及生態(tài)行為等方面的參數(shù)來(lái)進(jìn)行評(píng)價(jià)與評(píng)估(李會(huì)仙，2004)。目前，農(nóng)藥對(duì)捕食性天敵生長(zhǎng)發(fā)育、生殖、信息通訊和捕食影響的研究?jī)H限于小部分天敵種類，這些研究中涉及的農(nóng)藥種類也較少，且有關(guān)捕食性天敵在捕食殺蟲(chóng)劑亞致死濃度下的獵物后的反應(yīng)幾乎未曾涉及，可加強(qiáng)這些方面的研究。

從捕食性天敵體內(nèi)重要酶系的變化來(lái)闡述農(nóng)藥對(duì)捕食性天敵抗藥性的發(fā)展有利于天敵抗性風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估及抗性的綜合治理，但多數(shù)研究對(duì)天敵體內(nèi)酶系活性的測(cè)定都是在天敵抗性水平較低或藥劑短期處理后進(jìn)行的，田間存在多次施藥的情況，對(duì)捕食性天敵的影響往往會(huì)持續(xù)多代，故而有必要對(duì)選育出有抗性的天敵品系進(jìn)行深入研究。此外，目前有關(guān)農(nóng)藥對(duì)捕食性天敵的研究多集中于天敵生物學(xué)特性及抗藥性的表象之上，而造成農(nóng)藥對(duì)捕食性天敵亞致死效應(yīng)的內(nèi)在機(jī)制仍不明晰。因此，更深層次探討亞致死效應(yīng)的分子生物學(xué)機(jī)制，對(duì)于合理使用殺蟲(chóng)劑、協(xié)調(diào)化學(xué)防治與生物防治的關(guān)系、推進(jìn)捕食性天敵在害蟲(chóng)綜合治理中的應(yīng)用將具有積極意義。