常 娟 劉 穎 廖萬(wàn)金
(1 廣東省博羅縣博羅中學(xué) 廣東博羅 516100 2 北京市朝陽(yáng)區(qū)教育研究中心 北京 100021 3 北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,生物多樣性與生態(tài)工程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100875)
杜布贊斯基提及“如果不從進(jìn)化的角度看問題,生物學(xué)的一切都將無(wú)法理解[1]”。當(dāng)前,不僅在生物學(xué),甚至在醫(yī)學(xué)、農(nóng)學(xué)等許多領(lǐng)域,進(jìn)化(evolution)過程都發(fā)揮著重要的應(yīng)用價(jià)值。但是,人們對(duì)進(jìn)化這一概念的理解還有待進(jìn)一步深入。進(jìn)化概念強(qiáng)調(diào)世代更替過程中,一群生物在屬性上的改變[2]。也有觀點(diǎn)認(rèn)為,進(jìn)化是指從低級(jí)到高級(jí)、從簡(jiǎn)單向復(fù)雜的體現(xiàn)進(jìn)步性的過程。本文從自然選擇驅(qū)動(dòng)的適應(yīng)進(jìn)化和遺傳漂變導(dǎo)致的隨機(jī)進(jìn)化2 個(gè)方面詮釋進(jìn)化的概念,強(qiáng)調(diào)進(jìn)化在本質(zhì)上就是一種性狀改變,無(wú)所謂“進(jìn)步”與否。
達(dá)爾文在歷時(shí)5年的環(huán)球航行中,收集了大量的標(biāo)本,觀察到了自然界廣泛存在的變異;同時(shí)閱讀了萊爾的《地質(zhì)學(xué)原理》和馬爾薩斯的《人口論》。這2 本書分別為達(dá)爾文的漸變論和生存斗爭(zhēng)打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)[3]。達(dá)爾文的自然選擇(natural selection)學(xué)說認(rèn)為,生物過度繁殖必然導(dǎo)致生存斗爭(zhēng),由于不同物種、不同個(gè)體之間存在可遺傳的變異,在生存斗爭(zhēng)中具有有利性狀的個(gè)體得以勝出[4]。這里,首先強(qiáng)調(diào)了自然選擇是針對(duì)已有的遺傳變異進(jìn)行選擇,其次強(qiáng)調(diào)了性狀的有利與否是相對(duì)于特定生存斗爭(zhēng)(環(huán)境)而言的。
遺傳變異是選擇的基礎(chǔ),自然選擇的基礎(chǔ)或?qū)ο笫强蛇z傳的變異或攜帶這些可遺傳變異的個(gè)體。自然選擇只是在已有的遺傳變異之間青睞對(duì)生存和繁殖相對(duì)更優(yōu)的性狀。而表現(xiàn)相對(duì)更優(yōu)的性狀并非絕對(duì)最優(yōu)的性狀,并不意味著該性狀對(duì)環(huán)境的完美適應(yīng)。遺傳突變幾乎是一個(gè)隨機(jī)過程,因此,遺傳突變并非為適應(yīng)環(huán)境而產(chǎn)生的,幾乎沒有適應(yīng)環(huán)境的完美遺傳突變。在自然界,遺傳突變是隨機(jī)產(chǎn)生的,也就不可能在自然選擇作用下出現(xiàn)任何一種完美的生物。例如,人類的嘴長(zhǎng)在鼻孔的下方,但在頸部和胸部,食管在氣管的背面,以致空氣進(jìn)入的通道與食物的通道在咽喉交叉,每次吞咽食物時(shí),反射機(jī)制關(guān)閉氣管的開口不讓食物竄入,否則就會(huì)嗆著甚至導(dǎo)致死亡[5]。所以,自然選擇保留的性狀并非完美的性狀,而是已有性狀中相對(duì)于特定環(huán)境更有利于生存和繁殖的性狀。
遺傳突變可發(fā)生在基因組的任何位置。一般發(fā)生在編碼區(qū)對(duì)應(yīng)特定表型或生理性狀的遺傳突變才會(huì)暴露在自然選擇下,發(fā)生在非編碼區(qū)的中性遺傳突變則更有可能隨機(jī)進(jìn)化。發(fā)生在編碼區(qū)的遺傳突變是無(wú)方向性的,可能是有利突變,也可能是有害突變,還可能既非有利也非有害突變(例如同義突變)。在自然選擇作用下,有利突變大多會(huì)被保留,有害突變被淘汰。但是,一些選擇過程可能會(huì)影響有利或有害突變的命運(yùn)。例如,搭便車(hitchhiking)選擇,是指某個(gè)基因由于與另一個(gè)位點(diǎn)上受到自然選擇作用的基因連鎖而出現(xiàn)頻率的變化;如果一個(gè)弱有害基因與另一個(gè)位點(diǎn)上的有利基因連鎖,則該有害基因就會(huì)隨著這個(gè)有利基因被固定而被保留在基因庫(kù)中[6]。與此相反,背景(background)選擇,是指基因組某區(qū)域有害突變的清除過程中,與之連鎖的其他基因同時(shí)被淘汰的過程;背景選擇過程中,與之連鎖一同被淘汰的可能是有害突變,也可能是中性突變[7]。所以,自然選擇最終固定的并不一定是有利突變,也并非所有的有利突變都被選擇保留。
生物在自然界中不是孤立存在的,是與其所處的生物和非生物環(huán)境緊密聯(lián)系在一起的,而環(huán)境是在不斷變化的。首先,在某一特定環(huán)境下表現(xiàn)相對(duì)更優(yōu)的性狀,當(dāng)環(huán)境發(fā)生改變時(shí),就未必仍然表現(xiàn)更優(yōu)。例如,姜科植物花柱運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象(種群中存在花柱上舉和花柱下垂2 種類型的個(gè)體),既能有效避免自交提高植株的雌性適合度[8],又能避免對(duì)花粉輸出的干擾提高植株的雄性適合度[9-10]。在大種群中,上舉型和下垂型2 種類型個(gè)體比例維持在1∶1,相比于花柱不運(yùn)動(dòng)的性狀,花柱運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象具有更大的適合度收益,受到自然選擇并因而在自然界保留下來(lái)。但是,即使是這樣一個(gè)非常理想的性狀,如果面對(duì)生境片段化的窘境,每一個(gè)斑塊小種群中2 種類型個(gè)體比例顯著偏離1∶1,極端情況下只有一種類型的個(gè)體,花柱運(yùn)動(dòng)這一性狀不僅不具有優(yōu)勢(shì),反而會(huì)給具有該性狀的個(gè)體帶來(lái)極大的繁殖障礙。其次,在某一個(gè)方面表現(xiàn)相對(duì)更優(yōu)的性狀,在另一些方面可能是更有害的性狀。例如,人類的進(jìn)化得益于大腦體積的增加,但若腦體積太大,可能使分娩更困難[5]。所以,自然選擇保留下來(lái)的相對(duì)更優(yōu)的性狀都是相對(duì)于特定環(huán)境的,如果環(huán)境改變,性狀之間的優(yōu)劣可能也會(huì)發(fā)生相應(yīng)改變。
自然選擇可驅(qū)動(dòng)生物產(chǎn)生適應(yīng)進(jìn)化,遺傳漂變也可導(dǎo)致生物發(fā)生隨機(jī)進(jìn)化,自然選擇和遺傳漂變是進(jìn)化的2 個(gè)重要驅(qū)動(dòng)力。遺傳漂變主要指隨機(jī)抽樣引起的等位基因或單倍型頻率的隨機(jī)波動(dòng),最終某個(gè)等位基因或單倍型會(huì)被固定下來(lái)[11]。等位基因頻率的隨機(jī)波動(dòng)可能會(huì)使新的等位基因取代舊的等位基因,由于新、舊等位基因的取代是隨機(jī)的,因而發(fā)生的是非適應(yīng)進(jìn)化。
與哈迪-溫伯格平衡(Hardy-Weinberg equilibrium)對(duì)應(yīng)的理想種群不同,遺傳漂變發(fā)生在有限大小的種群中。種群越小,遺傳漂變效應(yīng)越強(qiáng)烈。自然界中最常見的2 個(gè)小種群事件是奠基者效應(yīng)(founder effect)和瓶頸效應(yīng)(bottleneck effect)[12]。奠基者效應(yīng)通常發(fā)生在物種拓殖或入侵過程中。當(dāng)一個(gè)新種群由少量拓殖者或奠基者建立時(shí),由于奠基者是源種群的少量樣本,如果新種群在相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間都維持著較小的種群,則會(huì)改變等位基因頻率,與源種群產(chǎn)生遺傳差異,且新種群遺傳多樣性相對(duì)較低。奠基者效應(yīng)導(dǎo)致的拓殖種群與源種群的遺傳差異就是一種隨機(jī)進(jìn)化。許多入侵物種在被引入到新的地區(qū)時(shí)往往都是小種群狀態(tài),因而,許多物種入侵地種群表現(xiàn)出了與原產(chǎn)地種群的遺傳差異,而且遺傳多樣性水平大都低于原產(chǎn)地種群。瓶頸效應(yīng)是指由于某些環(huán)境因子的影響,種群大小突然降低的現(xiàn)象。種群大小的降低通常伴隨著個(gè)體的死亡,而個(gè)體的死亡也必然導(dǎo)致其攜帶的遺傳變異在種群中的下降或丟失。所以,遺傳漂變導(dǎo)致的進(jìn)化是隨機(jī)的,種群中固定下來(lái)的遺傳變異與自然選擇作用無(wú)關(guān)。
木村資生的分子進(jìn)化中性理論(neutral theory of molecular evolution)指出,DNA 變異只有一小部分在本質(zhì)上是適應(yīng)的并被自然選擇固定,很多遺傳突變是不利的并被自然選擇淘汰;絕大多數(shù)被固定的遺傳突變是中性的,對(duì)生物的生存和繁殖沒有顯著影響而在種群中隨機(jī)地漂變;大部分分子水平上的遺傳變異是遺傳漂變和突變聯(lián)合作用的結(jié)果,與選擇作用無(wú)關(guān)[13]。
進(jìn)化實(shí)際上是指發(fā)生在生物世代之間性狀的改變。1)這些改變一定是發(fā)生在世代之間,一個(gè)個(gè)體不同時(shí)期的性狀改變屬于發(fā)育過程而非進(jìn)化。2)性狀包括與編碼區(qū)相關(guān)的表型性狀、生理性狀,也包括非編碼區(qū)的中性遺傳變異。3)自然選擇保留的性狀并不一定是完美的性狀,而是已有性狀中相對(duì)于特定環(huán)境更有利于生存和繁殖的性狀;如果環(huán)境改變,性狀之間的優(yōu)劣可能也會(huì)發(fā)生相應(yīng)改變;自然選擇最終固定的并不一定是有利遺傳突變,也并非所有的有利遺傳突變都被選擇保留。4)自然選擇不等于進(jìn)化,自然選擇和遺傳漂變二者都是進(jìn)化的動(dòng)力。遺傳漂變引起的等位基因頻率隨機(jī)波動(dòng)會(huì)導(dǎo)致非適應(yīng)進(jìn)化。所以,evolution 這一概念,本質(zhì)上反映的是一種改變,并沒有暗示性狀改變前、后2 種狀態(tài)的原始與進(jìn)步。實(shí)際上,自然界沒有一個(gè)從低級(jí)到高級(jí)和從簡(jiǎn)單到復(fù)雜進(jìn)化的必然規(guī)律。所以,著名的進(jìn)化生物學(xué)家龍漫遠(yuǎn)教授在《為什么要相信達(dá)爾文》一書的中文版序中認(rèn)為evolution 長(zhǎng)期被誤譯為進(jìn)化,他認(rèn)為中國(guó)近代學(xué)者嚴(yán)復(fù)將其翻譯為“演化”是中文世界對(duì)演化生物學(xué)中心觀念理解的一個(gè)重要進(jìn)步。因此,無(wú)論evolution 被翻譯為“進(jìn)化” 亦或“演化”,一定要認(rèn)識(shí)到其核心是強(qiáng)調(diào)生物世代之間性狀的改變。